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sexta-feira, 22 de junho de 2012

Aspectos da história natural de pseudoscorpiões (Arachnida, Pseudoscorpiones)



Marcus V. Cabral

Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo

A ordem Pseudoscorpiones possui cerca de 3.000 espécies descritas (HARVEY, 1990) distribuídas pelo mundo todo. HARVEY (1992) recentemente propôs a divisão dos pseudoscorpiões em 24 famílias, agrupadas por sua vez em duas subordens, Epiocheirata e Iocheirata. Em relação ao número de espécies descritas, a família Chernetidae é a mais representativa, englobando aproximadamente 20% das espécies da ordem citadas em HARVEY (1990), seguida por Chthoniidae (17%), Neobisiidae (15%), Olpiidae (10%), Cheliferidae (9%), Atemnidae (6%) e Withiidae (5%). O restante das famílias possui menos de 5% das espécies descritas na ordem e perfaz 18% da totalidade de espécies.

Pseudoscorpiões são animais pequenos, que não passam de 1 cm de comprimento. Possuem o prossoma não segmentado com seis pares de apêndices: as quelíceras, os pedipalpos e os quatro pares de pernas. As glândulas de seda se localizam no prossomo e se abrem na ponta do dedo móvel da quelícera. As glândulas de veneno, quando presentes, se localizam na quela do pedipalpo e se abrem na ponta de um ou ambos os dedos, sendo um carácter de valor taxonômico. Os olhos - em número de dois, quatro ou ausentes - situam-se nos cantos laterais anteriores da carapaça (WEYGOLDT, 1969).

O opistossoma, sem apêndices, possui doze segmentos e é arredondado posteriormente. O segundo e o terceiro esternitos estão transformados no opérculo genital (WEYGOLDT, 1969).

A maioria dos pseudoscorpiões passa a maior parte do tempo em fendas, dificilmente sendo vistos. Existe uma grande variabilidade de hábitats onde podem ser encontrados: serrapilheira, troncos caídos, sob cascas de árvores, frestas de rochas e pedras, ninhos de aves e mamíferos, pelagem de roedores e até mesmo no costão rochoso. Algumas espécies, principalmente de Chthoniidae e Neobisiidae, são cavernícolas, apresentando modificações associadas a animais que vivem nesse tipo de ambiente, como alongamento de apêndices e redução de olhos e pigmento (CHAMBERLIN & MALCOLM, 1960).

Um aspecto freqüentemente registrado em algumas espécies de pseudoscorpiões é a forésia, comportamento em que outro animal é utilizado como transporte; isso possibilitaria a dispersão de pseudoscorpiões. Pode-se citar como exemplo Codylochernes scorpioides , que é encontrado sob os élitros de um besouro (ZEH & ZEH, 1992) e diversos pseudoscorpiões da Amazônia (AGUIAR et al. , 1992; AGUIAR & BÜHRNHEIM, 1992, 1998).

Pseudoscorpiões são predadores de pequenos artrópodes. Os tricobótrios, estruturas sensoriais sensíveis às vibrações do ar que se localizam nos pedipalpos, são responsáveis em grande parte pela detecção e orientação até a presa (SCHLEGEL & BAUER, 1994). Relacionado a isso, é freqüente a atividade de "grooming" dos pedipalpos, isto é, a limpeza através da passagem dos dedos palpais nas quelíceras.

A presa é agarrada pela quela do pedipalpo e imobilizada pela ação do veneno. Posteriormente, é passada às quelíceras. Em Chthonius , que, como todos Epiocheirata, não possui glândulas de veneno, as quelíceras são bem desenvolvidas e podem executar a função do pedipalpo, agarrando diretamente a presa. Chthoniidae, Neobisidae e algumas famílias relacionadas trituram a presa com as quelíceras, ao mesmo tempo que o alimento é digerido por um fluido proveniente da cavidade oral. Posteriormente o conteúdo digerido é ingerido.

Outros grupos, como Chernetidae, fazem um pequeno orifício na parede do corpo da vítima com as quelíceras, por onde é injetado um fluido enzimático. O conteúdo digerido é então ingerido. Durante a alimentação os pedipalpos ficam livres para defesa, caso outro animal se aproxime (GILBERT, 1951; WEYGOLDT, 1969).

Os sexos são separados e o dimorfismo sexual varia entre os diferentes grupos. É praticamente inexistente em Neobisiidae e Chthoniidae, e bem desenvolvido em algumas espécies de outras famílias como Chernetidae e Cheliferidae (HEURTAULT, 1994). Como exemplo de dimorfismo sexual encontrado em algumas espécies de Chernetidae, pode-se citar a diferença morfológica e/ou de tamanho de pedipalpos entre os sexos (ZEH, 1987).

A transferência de espermatozóides é indireta e se dá por intermédio de um espermatóforo, que varia morfologicamente entre as espécies. O modo de fecundação também apresenta grande variabilidade entre os pseudoscorpiões: sem acasalamento, quando o macho produz e libera o espermatóforo com ou sem a presença da fêmea para estimulá-lo; e com acasalamento, em que ocorre ou não o firme contato entre o par durante a dança copulatória (WEYGOLDT, 1969).

A ausência de pareamento foi registrada para Chthoniidae, Tridenchthoniidae, Pseudogarypidae, Neobisiidae, Garypidae e alguns Olpiidae. Os machos depositam espermatóforos, que apresentam estrutura simples, no substrato, independente da presença da fêmea. Esta é atraída quimicamente ao espermatóforo, quando chega ao local. Em algumas espécies, como Chthonius tetrachelatus e Cheiridium museorum , os machos destróem espermatóforos velhos, depositando um novo no mesmo local (WEYGOLDT, 1969).

Em algumas espécies de Olpiidae, o macho só produz e deposita o espermatóforo no substrato se há uma fêmea no local. O macho de Serianus carolinenses faz um caminho utilizando fios de seda para guiar a fêmea até o espermatóforo. Essa seda é produzida em glândulas opistossomais existentes apenas em machos dessa espécie (WEYGOLDT, 1969).

A cópula com acasalamento, assim como a ocorrência de espermatóforos complexos, foi registrada apenas para Cheliferoidea, que engloba as famílias Withiidae, Cheliferidae, Chernetidae e Atemnidae (HARVEY, 1992). Em Chernetidae, os machos seguram os pedipalpos das fêmeas e o casal executa uma dança de acasalamento; o macho guia a fêmea até o espermatóforo, após sua deposição. Em Cheliferidae, dois longos órgão tubulares evaginam-se da região sexual do abdômen do macho durante a corte, e o contato entre o casal é mínimo, com a fêmea acompanhando os movimentos de cortejo do macho (KEW, 1912; WEYGOLDT, 1969).

A comparação de diferentes métodos de fecundação leva à suposição da evolução, dentro da ordem, de um simples comportamento sem acasalamento (e.g. Chthoniidae, Neobisiidae) a um comportamento mais complexo, em que ocorrem danças copulatórias (e.g. Chernetidae, Cheliferidae) (ZEH & ZEH, 1997).

Pseudoscorpiões são ovovivíparos. As fêmeas carregam seus ovos em uma bolsa incubadora que fica unida externamente à genitália, e nutrem seus embriões. Os embriões desenvolvem uma estrutura para absorver o fluido nutritivo, o órgão bombeador. As fêmeas podem construir um ninho de seda, onde permanecem até a eclosão das ninfas (WEYGOLDT, 1969).

Referências

AGUIAR, N. O. & P. F. BÜHRNHEIM. 1992. Pseudoscorpiones (Arachnida) em associação forética com Passalidae (Insecta, Coleoptera) no Amazonas, Brasil. Amazoniana, 12 (2): 187 - 205.

AGUIAR, N. O. & P. F. BÜHRNHEIM. 1998. Phoretic pseudoscorpions associated with flying insects in Brazilian Amazônia. Journal of Arachnology, 26 : 452 - 459.

AGUIAR, N. O., J V SILVA & P. F. BÜHRNHEIM. 1992. Dolichowithius mediofasciatus Mahnert, 1979 (Arachnida, Pseudoscorpiones, Withiidae) em forésia com Platipodidae (Insecta, Coleoptera), no Amazonas, Brasil. Amazoniana , 12 (2): 181 - 185.

CHAMBERLIN, J. C. & D. R. MALCOLM. 1960. The ocurrence of false scorpions in caves with special reference to cavernicolous adaptation and to cave species in the North American fauna. American Midland Naturalist, 64(1): 105 - 115.

GILBERT, O. 1951. Observations on the feeding of some British false scorpions. Proceedings of the Zoological Society of London, 121(3): 547 - 555.

HARVEY, M. S. 1990. Catalogue of the Pseudoscorpionida. Manchester University Press. 726 p.

HARVEY, M. S. 1992. The phylogeny and classification of the Pseudoscorpionida (Chelicerata: Arachnida). Invertebrate Taxonomy, 6: 1373 - 1435.

HEURTAULT, J. 1994. Pseudoscorpions. pp. 185 - 196. In: Juberthie, C. & V. Decu (eds.). Encyclopaedia Biospeologica. Volume 1. Société de Biospéologie, Moulis.

KEW, H. W. 1912. On the pairing of Pseudoscorpiones. Proceedings of the Zoological Society of London, 1: 376 - 390.

KEW, H. S. 1929. On the external features of the development of the Pseudoscorpiones: with observations on the ecdyses and notes on the imature forms. Proceedings of the Zoological Society of London, 1929: 33 - 38.

SCHLEGEL, D. & T. BAUER. 1994. Capture of prey by two pseudoscorpion species. Pedobiologia, 38: 361 - 373.

VACHON, M. 1936. Sur le developpment pos-embryonnaire des pseudoscorpiones. 4. Les formules chaetotaxiques des pattes mâchoires. Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, 8(2): 77-83.

WEYGOLDT, P. 1969. The biology of Pseudoscorpions. Harvard University Press, Cambridge. 145p.

ZEH, D. W. 1987. Aggression, density, and sexual dimorphism in Chernetidae pseudoscorpions (Arachnida, Pseudoscorpionida). Evolution, 41(5): 1072 - 1087.

ZEH, D. H. & J. A. ZEH. 1992. On the function of harlequin beetle-riding in the pseudoscorpion, Cordylochernes scorpioides (Pseudoscorpionida: Chernetidae). The Journal of Arachnology, 20: 47 - 51..



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