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quarta-feira, 13 de maio de 2015

A origem dos organismos multicelulares: Transição Ediacara e Burgess Shale
     
1 – EVOLUÇÃO DA VIDA
 
Embora a terra tenha 4,6 bilhões de anos, a vida só surgiu por volta dos 3,5 bilhões de anos após o esfriamento e estabilização da crosta terrestre.
 
A história da vida não se desenvolveu de forma contínua, pelo contrário, é marcada por registros interrompidos em breves (e as vezes instantâneos – em termos geológicos) episódios de extinção em massa, seguidos de diversificação. O surgimento da vida e os episódios de extinção e diversificação só se tornaram conhecidos através de fortes marcas no registro fóssil.
 
Os primeiros registros de vestígio de vida foram encontrados na África e Austrália; os estromatólitos, ou seja, camadas de sedimentos capturados e aglutinados pelas células procarióticas (bactérias e cianofícias). Estas camadas se acumulavam umas sobre as outras, à medida que as marés as soterravam e provocavam mudanças em sua superfície.
 
Os estromatólitos e os organismos procarióticos que os produziram dominaram o registro fóssil em todo o mundo durante mais de 2 bilhões de anos. As primeiras células eucarióticas no registro fóssil data-se de 1,4 milhões de anos, assinalando um grande aumento na complexidade da vida.
Todavia os animais multicelulares não surgiram logo após o desenvolvimento das células eucarióticas; os multicelulares apareceram pela primeira vez pouco antes da ocorrência da explosão cambriana, há cerca de 570 milhões de anos. Os primeiros multicelulares são membros de uma fauna distribuída por todo o mundo - Ediacara, que recebeu o nome de seu afloramento mais famoso, situado na Austrália.

Fig. 1  – Classificação de Seilacher para os organismos de Ediacara, de acordo com suas variações em torno de um único plano anatômico achatado e semelhante a um acolchoado. Estes Organismos são, tradicionalmente, colocados em diversos filos modernos.
 
A fauna Ediacara é inteiramente desprovida de partes duras e foi considerada como representantes primitivos de grupos modernos, na maioria das vezes como membros do filo dos celenterados, incluindo também anelídeos e artrópodes. Esta fauna tem importância especial por ser o único vestígio de vida multicelular anterior a grande linha divisória que separa o Pré-cambriano do Cambriano, um limite marcado pela explosão Cambriana de grupos modernos dotados de partes duras.
 
No início da década de 1980 o paleontólogo Dolf Seilacher propôs outras interpretações para a fauna Ediacara. Em sua argumentação baseada em dados funcionais, esta criaturas não poderiam ter operado da mesma forma que seus supostos equivalentes modernos e que, portanto, a despeito de alguma semelhança na forma exterior, eles não podem ser associados a nenhum grupo existente, pois apresentavam uma estrutura achatada dividida em seções unidas por entrelaçamentos, talvez formando um esqueleto hidráulico semelhante a um colchão de ar. Como esse design não corresponde a nenhum plano anatômico moderno, Seilacher conclui que a s criaturas de Ediacara representam um experimento inteiramente distinto em matéria de vida multicelular, que acabou fracassando e foi eliminado numa extinção, anteriormente não reconhecida, ocorrida no final do Pré-cambriano, visto que estes elemento não sobreviveram até o Cambriano.
 
A hipótese de Seilacher quanto a fauna Ediacara ainda não foi comprovada, mas não há dúvida de que Ediacara desapareceu por completo e não se sabe o por que.
A primeira fauna da explosão Cambriana, de organismos com partes duras são chamados de Tommotiana, em homenagem a uma localidade da Rússia mas encontradas em todo o mundo. Contem criaturas nas quais se pode identificar design moderno, embora a maioria apresente minúsculas lâminas, taças e barretes, com enorme disparidade entre a “pequena fauna conchosa”. Talvez ainda não tivesse ocorrido uma calcificação eficaz e as criaturas Tommotianas fossem ancestrais que ainda não tinham desenvolvido esqueletos completos e apenas depositavam pequenos pedaços de matéria mineralizada em diferentes partes de seus corpos.
 

Fig 2. – Organismos de afinidade desconhecida representativos da “pequena fauna conchosa” do Cambriano (Rozanov, 1986). A) Tommotia. B) Hyolithellus. C) Lenargyrion.
 
As rochas Tommotianas abrigam uma imensa variedade de minúsculos fósseis que não podem ser classificados em nenhum grupo moderno. Talvez eles sejam apenas representantes sem maior importância de uma era de esqueletização primitiva e ainda imperfeita, que apresentavam anatomias singulares que surgiram no início da história da vida e desapareceram logo, sendo posteriormente substituídos pelos Trilobitos, no final da explosão Cambriana.
 
Num período geológico de 100 milhões de anos três faunas radicalmente diferentes existiram, as criaturas de Ediacara, grandes, com corpos moles e achatados como panquecas; as minúsculas taças e barretes Tommotianas; e finalmente, a fauna moderna, culminando em Burgess com o limite máximo de diversidade anatômica.
 

Fig. 3 – Ilustração mostrando algumas das fotografias de organismos de Burgess que aparecem na monografia, publicada por Walcott em 1912, sobre os artrópodes. As fotografias foram bastante retocadas. Canadaspis está no alto, à esquerda; Leanchoilia aparece embaixo.
 

Fig. 4 – A melhor fotografia sem retoques jamais tirada de um organismo de Burgess Shale. Des Collins tirou esta foto de Naraoia, preservado em vista lateral. Este espécime não veio da pedreira de Walcott e sim de uma das várias outras localidades com mesma área. Os espécimes da pedreira de Walcott não permitem uma fotografia assim tão boa.

2 – BURGESS E SUA IMPORTÂNCIA.
Clique aqui para ver detalhes de exemplares da fauna do Burgess.
 
O folheto de Burgess foi descoberto no alto das Montanhas Rochosas Canadenses, no interior do Parque Nacional de Yoho, próximo à fronteira oriental da Colúmbia Britânica, em 1909, por Charles Doolittle Walcott – maior paleontólogo dos EUA. (fig. 5 ).
Esse folheto possui os fósseis de animais invertebrados mais importantes do mundo. Como nossos registros fósseis limitam-se quase que exclusivamente á história das partes duras; a maioria dos animais tem somente partes moles e o revestimento externo não revela muita coisa sobre a anatomia interna dos organismos – temos aí a explicação para a tamanha importância de Burgess: os fósseis de Burges são preciosos porque preservaram com primorosos detalhes as partes moles dos organismos (ex: filamentos branquiais de um trilobito, última refeição no intestino de um verme...).
 
Os fósseis de Burgess Shale são a única fonte ampla e bem documentada sobre um dos acontecimentos mais cruciais da história da vida animal: o primeiro florescimento da explosão cambriana.
 
O começo da Era Paleozoica marca um intenso processo de diversificação – a “explosão cambriana” ou o primeiro aparecimento, no registro fóssil, de animais multicelulares com partes duras. A importância de Burgess Shale está também em sua relação com esta etapa fundamental da história da vida. A fauna de Burgess não se situa dentro da explosão propriamente dita. Ela registra um momento logo depois, há cerca de 530 milhões de anos, antes que a implacável tesoura da extinção tivesse feito muitos estragos e, por conseguinte, quando os resultados do processo de diversificação ainda podiam ser vistos em toda a sua variedade. Sendo a única grande fauna de organismos de corpo mole desses tempos antigos, Burgess Shale nos proporciona um inigualável panorama do início da vida moderna em toda a sua plenitude.
 

Fig. 5 – Três vistas das pedreiras de Burgess Shale tomadas em agosto de 1987. A) A extremidade norte a pedreira Walcott, com o monte Wapta ao fundo. B) Vista similar da pedreira aberta por Percy Raymond em 1930.
 
Primeiramente, Walcott interpretou os fósseis de Burgess de forma equivocada. Ele forçou a inclusão de todos os animais de Burgess Shale em algum grupo moderno, considerando-os coletivamente como versões primitivas ou ancestrais de formas posteriores mais aperfeiçoadas (fig. 6).

Fig. 6 – Reconstituição da fauna de Burgess Shale feita por Charles R. Knight em 1940, a qual provavelmente serviu de modelo para suas ilustrações de 1942. Todos os animais foram desenhados como membros de grupos modernos. Acima de Sidneyia, o maior animai do cenário, Waptia é reconstituído como um camarão. Duas partes que na verdade pertencem ao estranho Anomalocaris são representadas respectivamente como uma medusa comum (no alto, à esquerda do centro) e como a extremidade posterior de um artrópode bivalve (a criatura grande, à direita do centro, nadando acima de dois trilobitos).
 
Posteriormente, em 1971, Harry Whittington fez uma interpretação radicalmente diferente não só da fauna de Burgess mas (por implicação) de toda a história da vida, incluindo nossa própria evolução. Ele demonstrou que a maioria dos organismos de Burgess não pertencem a grupos conhecidos e que as criaturas desta única pedreira da Colúmbia Britânica provavelmente excedem, em diversidade anatômica, todo o espectro da fauna de invertebrados existentes nos oceanos modernos (fig 7).
 

Fig. 7 -Uma moderna reconstituição da fauna de Burgess, ilustrando um artigo de Briggs e Whittington sobre o gênero Anomalocaris. Ao contrário do desenho de Charles Knight, este apresenta organismos bizarros. Sidneyia foi transferido para o canto inferior direito e o cenário é dominado por dois espécimes do grande Anomalocaris. Três Aysheaia, comem esponjas ao longo da borda inferior, à esquerda de Sidneyia. Um Opabinia rasteja pelo fundo, logo à esquerda de Aysheaia, e dois Wiwaxia alimentam-se no fundo do mar, abaixo do Anomalocaris em posição mais elevada.
 
Comparando a reconstituição da fauna de Burgess Shale feita por Charles R. Knight (fig. 6) baseada inteiramente na classificação de Walcott, com a que acompanha um artigo publicado em 1985, defendendo um outro ponto de vista (fig. 7) verifica-se que:
1) Na reconstrução de Knight o elemento central é uma animal denominado Sidneyia, o maior dos artrópodes de Burgess conhecido por Walcott. Na versão moderna, Sidneyia foi enxotado para o canto inferior direito e seu lugar ocupado por Anomalocaris, o terror dos mares Cambrianos – com mais de 60 centímetros de comprimento – e um dos “inclassificáveis” de Burgess Shale.
 
2) Knight reconstitui cada animal como se fosse membro de um grupo bem conhecido que, posteriormente tivesse alcançado um grande sucesso. Marrella é reconstituído como um trilobito e Waptia como um protocamarão. A versão moderna apresenta alguns filos singulares – o grande Anomalocaris; Opabinia, com seus 5 olhos e um “focinho” frontal; e Wiwaxia, com seu revestimento de escamas e 2 fileiras de espinhos dorsais.
 
3 As criaturas de Knight seguem a convenção do “reino pacífico”. Estão todas aglomeradas numa harmonia aparente baseada na tolerância mútua; eles não interagem. A versão moderna mantém o ajuntamento irreal (um costume necessário, a bem da economia de espaço) mas retrata as relações ecológicas reveladas por pesquisas recentes: priapulídeos e vermes poliquetas enterram-se no lodo; o misterioso Aysheaia alimenta-se de esponjas; Anomalocaris everte suas mandíbulas e tritura um trilobito.
 
4) Considere o Anomalocaris como um exemplo da revisão de Whittington Knight inclui animais omitidos na reconstituição moderna: uma medusa e um estranho artrópode que parece ser a extremidade posterior de um camarão com a frente recoberta pela concha de um bivalve. Ambos representam erros cometidos na tentativa de forçar a inclusão dos animais de Burgess nos grupos modernos. A “medusa” de Walcott revelou-se um pequeno círculo de placas ao redor da boca de Anomalocaris e a extremidade posterior do seu “camarão” nada mais é que um apêndice alimentar deste mesmo predador. O que Walcott considerava serem os protótipos de dois grupos modernos veio a se converter em partes do corpo do maior e mais esquisito dos animais de Burgess.

3 – O CENÁRIO DE BURGESS SHALE: Os meios de preservação
 
Segundo uma velha piada paleontológica, “a evolução dos mamíferos é uma história de dentes se acasalando com outros dentes para dar origem a dentes ligeiramente modificados”. Isso porque a maioria dos fósseis de mamíferos são conhecidos apenas através de seus dentes porque, como o esmalte é muito mais resistente do que os ossos normais, os dentes permanecem quando tudo o mais tiver sucumbido à ação do tempo geológico.
 
Como condição prévia para a preservação das faunas de organismos de corpo mole sobressaem 3 fatores (raramente encontrados ao mesmo tempo):
 
1) Rápido sepultamento dos fósseis em sedimentos não agitados.
 
2) Deposição num ambiente isento dos agentes normalmente responsáveis por sua destruição imediata – essencialmente o oxigênio e outros fatores que promovem a deteriorazação, bem como a variedade de organismos, de bactérias e animais que se alimentam de cadáveres, os quais rapidamente eliminam a maioria das carcaças em quase todos os ambientes deste planeta.
Ambientes desprovidos de oxigênio são excelentes para a preservação das partes moles: nenhuma oxidação, nenhuma decomposição por bactérias aeróbicas. Tais condições são comuns em nosso planeta, particularmente em massa de água estagnada. Entretanto, as próprias condições que promovem a preservação também estabelecem que poucos organismos irão viver nesses lugares. O melhor ambiente, portanto nada contém para ser preservado.
 
3) Mínimo despedaçamento resultante de danos causados por calor, pressão e erosão.
Walcott encontrou quase todos os seus espécimes aproveitáveis numa camada de folheto com apenas 2,1 a 2,4 metros de espessura, que ele chamou de “leito filópode” – pés em forma de folhas. Ele escolheu este nome em homenagem a Marrella, o mais comum organismo de Burges.
Com a altura pouco maior que a de um homem e comprimento menor que o de um quarteirão, como foi possível que tamanha riqueza tivesse se acumulado num espaço tão diminuto?
Pesquisas recentes esclareceram a geologia desta complexa área e fornecem um cenário plausível para a formação do sedimento que preservou a fauna de Burgess:
Os animais de Burgess Shale provavelmente viveram sobre bancos de lama formados ao longo da base de um paredão maciço e quase vertical, chamado Talude Catedral – um recife constituído basicamente por algas calcárias (os corais formadores de recifes ainda não tinham evoluído). Esse habitats de águas moderadamente rasas, adequadamente iluminadas e bem aeradas, geralmente abrigam faunas marinhas típicas com alta diversidade.
 
O caráter típico do ambiente de Burgess deveria excluir qualquer possibilidade de preservação de organismos de corpo mole. Embora uma boa iluminação e aeração possam estimular o desenvolvimento de uma fauna altamente diversificada, essas mesmas condições também promovem uma rápida atuação de animais que se alimentam de cadáveres e dos processos de decomposição. Par serem preservados como fósseis de corpo mole esses animais tinham de ser removidos para algum outro lugar. Talvez os bancos de lama acumulados sobre as paredes do talude tenham se tornado espessos e instáveis. Pequenos tremores de terra poderiam ter provocado “correntes lodosas” e impelido nuvens de lama (contendo os organismos de Burgess) talude abaixo, as quais poderiam ter-se depositado em depressões adjacentes estagnadas e desprovidas de oxigênio.
 
A distribuição exata dos fósseis de Burgess confirma a idéia de que eles foram preservados graças a um deslizamento de lama localizado. Outras características dos fósseis nos conduzem à mesma conclusão: pouquíssimos espécimes apresentam sinais de deterioração o que sugere um rápido soterramento; nenhum rastro, pista ou qualquer outro vestígio de atividade orgânica foi encontrado nos leitos de Burgess, indicando assim que os animais morreram e foram soterrados pela lama tão logo chegaram ao local em que forma fossilizados.

4 – AVALIAÇÃO DAS RELAÇÕES GENEALÓGICAS DOS ORGANISMOS DE BURGES
As inferências evolutivas e genealógicas baseiam-se no estudo e no significado de semelhanças e diferenças. As similaridades assumem diferentes formas: algumas servem para orientar as inferências genealógicas; outras representam armadilhas e perigos para fazer a distinção entre um tipo e outro, é fundamental fazer uma rígida distinção entre semi claridades devidas simplesmente à herança de características presentes em ancestrais comuns (homologia) e semelhanças originadas através da evolução independente de estruturas anatômicas que desenvolveram a mesma função (analogia).
 
Tivemos tão pouco êxito na reconstrução das genealogias de Burgess porque cada espécies surgiu através de um processo não muito diferente da montagem de uma refeição a partir de um gigantesco cardápio chinês à velha moda: um item da coluna A, dois da B, com muitas colunas e longas listas em cada coluna.
 
São duas as razões pelas quais temos a capacidade de reconhecer grupos coerentes entre os artrópodes posteriores. Primeiro, as linhagens perderam essa potencialidade genética original para o recrutamento de cada uma das principais partes do corpo a partir de muitas possibilidades latentes. Em segundo lugar, a remoção da maioria das linhagens, através de extinção, deixou apenas uns poucos sobreviventes, com grandes lacunas intermediárias (fig. 8).
 

Fig. 8 – Uma árvore evolutiva hipotética refletindo uma visão da história da vida sugerida pela reinterpretação da fauna de Burgess. O desaparecimento da maior parte dos grupos, em decorrência de extinções, deixa grandes lacunas morfológicas entre os sobreviventes. A linha tracejada representa a época de Burges Shale, quando a disparidade estava próxima de seu nível máximo.
A irradiação dessas poucas linhagens sobreviventes (produzindo uma grande diversidade de espécies com uma reduzida disparidade total) deu origem aos grupos distintos que hoje conhecemos como filos e classes.

5 – DISPARIDADE SEGUIDA DE DIZIMAÇÃO: UMA REGRA GERAL.
Se os componentes de corpo mole nunca tivessem sido encontrados, Burgess Shale seria uma fauna inteiramente comum do Cambriano Médio, com cerca de 33 gêneros. Ela contém um rico conjunto de esponjas e algas, sete espécies de braquiópodes, 19 espécies de trilobitos comuns com partes duras, 4 espécies de equinodermos, e 1 ou 2 de moluscos e celenterados. Uma parte dos organismos de corpo mole são membros legítimos de grupos maiores, elevando a biota total para cerca de 120 gêneros.
 
Burgess Shale apresenta uma amplitude de disparidade no design anatômico que jamais voltou a ser igualada, nem mesmo por todas as criaturas de todos os oceanos modernos (fig. 9 ). A história da vida multicelular tem sido governada pela dizimação de um grande estoque inicial, gerado rapidamente na explosão Cambriana. Os últimos 500 milhões de anos se caracterizaram pela ocorrência de redução seguida proliferação no âmbito de uns poucos designs estereotipados, e não por um aumento generalizado nos limites de variação e na complexidade como sugere o cone da diversidade crescente.
 

Fig. 9 – Uma reconstrução recente da fauna de Burgess Shale (Conway Morris e Whittington, 1985), mostrando a nova interpretação de Anomalocaris (24), e o grande tamanho desta criatura em relação às outras. Observe os esxtranhos Opabinia (8), Dinomischus (9) e Wiwaxia (23); e os artrópodes Aysheaia (5), Leanchoilia (6), Yohoia (11), Canadaspis (12), Marrella (15 e Burgessia (19).

6 - BURGESS SHALE COMO UMA AMOSTRA REPRESENTATIVA DO CAMBRIANO.
 
Burgess Shale nos proporciona uma lição de caráter geral e modifica completamente nossas concepções habituais a respeito da história da vida porque muitos aspectos dessa fauna trazem a nítida marca da convencionalidade. Suas criaturas alimentam-se e movem-se da maneira usual, toda a comunidade mostra-se compreensível em termos modernos, a um ecólogo prático; elementos chave da fauna aparecem também em outras localidades e verificamos que Burges representa o mundo normal dos tempos do Cambriano e não uma bizarra gruta marinha da Colúmbia Britânica.

7 – OS DOIS GRANDES PROBLEMAS DE BURGES SHALE
 
A revisão de Burgess Shale coloca dois grandes problemas a respeito da história da vida.
Primeiro, como foi possível especialmente (à luz das nossas concepções usuais acerca da evolução, encarando-a como um fenômeno grandioso) que essa disparidade surgisse tão rapidamente?
 
E, segundo, se a vida moderna é resultado da dizimação de Burgess, quais aspectos da anatomia, que atributos da função, e quais alterações ambientais determinaram quem iria vencer e quem estava condenado a perecer?
Em suma, primeiro a origem e, depois, a sobrevivência e a propagação diferenciada.
 
A ORIGEM DA FAUNA DE BURGES SHALE
Existem três grandes tipos de explicação evolutiva para a explosão que conduziu à disparidade de Burgess.
O primeiro é convencional e tem sido aceito em quase todas as discussões publicadas. Os dois últimos possuem pontos em comum e representam tendências recentes no pensamento evolutivo.
1) O primeiro Enchimento do Barril Ecológico:
Na teoria darwiniana convencional, os organismos propõem e o ambiente dispõe. Os organismos fornecem a matéria prima na forma de variação genética que se expressa através de diferenças morfológicas. Dentro de uma população, em qualquer tempo, essas variações são pequenas e não direcionadas. A modificação evolutiva é produzida por forças de seleção natural provenientes do ambiente externo (tanto condições físicas, como interações com outros organismos). Como os organismos proporcionam apenas a matéria-prima e como essa matéria-prima quase sempre tem sido considerada suficiente para todas as modificações que se processam de acordo com os ritmos darwinianos, caracteristicamente lentos, o ambiente transforma-se no motor que regula a velocidade e a extensão das alterações evolutivas. Então quando nos perguntamos que peculiaridade ambiental poderia ter engendrado a explosão Cambriana, uma resposta óbvia nos vem de imediato à mente: A explosão Cambriana foi o primeiro enchimento do barril ecológico da vida multicelular. Foi uma época de oportunidades inigualáveis. Quase todas as formas de vida podiam encontrar seu lugar ao sol. A vida estava se irradiando para os espaços vazios e poderia proliferar em progressão logarítmica, tal como uma célula bacteriana numa placa de ágar. Na efervescência desse período inigualável, a experimentação imperou pela primeira vez e última vez num mundo praticamente desprovido de competição.
 
“Competição menos severa” tornou-se a senha da interpretação. Whittington, escreveu:
“Havia provavelmente alimento e espaço abundantes nos diversificados ambientes que inicialmente foram sendo ocupados por esses novos animais, e a competição era menos severa do que nos períodos posteriores. Nessas circunstâncias, diversas combinações de características podem ter sido possíveis, enquanto estavam sendo desenvolvidas novas formas de captar os estímulos sensoriais dos arredores, de obter alimento, de fazer locomoção.... É assim que podem ter surgido estranhos animais que não se encaixam em nossas classificações dos quais alguns remanescentes podemos ver em Burgess Shale”.
(1981B, p. 82)
2) Uma história direcional para sistemas genéticos Na visão darwiniana tradicional, as morfologias possuem histórias que restringem seus futuros, embora o material genético não “envelheça”. Diferenças nas taxas e nos padrões de mudança constituem respostas de um substrato material inalterável (genes) às variações ambientais que reajustam as pressões da seleção natural.
 
Mas talvez os sistemas genéticos realmente “envelheçam” no sentido de se tornarem “menos propensos a perderem uma grande reestruturação” (Valentine). Talvez os organismos modernos não possam gerar uma rápida sucessão de designs fundamentalmente novos, quaisquer que sejam as oportunidades ecológicas.
 
A descoberta da fauna pré-cambriana de Ediacara, com forte possibilidade de que este primeiro conjunto de fósseis multicelulares talvez não tenha dado origem aos grupos modernos, sugere que todos os animais do cambriano, a despeito da disparidade de formas, podem ter divergido não muito antes a partir de um ancestral comum do final do Pré-cambriano. Se isto ocorreu – se eles ficaram separados apenas por um curto período de tempo – todos os animais cambrianos podem ter sido portadores de um mecanismo genético muito similar em virtude do seu tempo estritamente limitado de vida independente. “A resposta similar dos organismos de Burges pode refletir a homologia de um sistema genético em grande parte ainda conservado em comum e ainda bastante flexível, e não apenas a analogia da resposta a uma pressão externa comum. É claro que a vida teve necessidade do impulso externo da oportunidade ecológica, mas sua capacidade de resposta pode ter indicado uma herança genética comum, agora dissipada”.
 
3) Diversificação inicial e posterior fechamento como uma propriedade de sistemas.
Atu Kauffman, da Universidade da Pensilvânia, desenvolveu um modelo para demonstrar que o padrão de Burges, caracterizado por rápida disparidade máxima seguida pela posterior dizimação, é uma propriedade geral dos sistemas.
 
Para explicar seu modelo, Kauffman considera metaforicamente, o palco da vida como uma paisagem complexa, com milhares de picos de alturas diferentes. Quanto mais elevado for o pico, maior o êxito dos organismos que estão sobre ele. Sobre os picos dessa paisagem estão espalhados ao acaso uns poucos organismos iniciais. Eles se multiplicarão e trocarão de posições.
Os saltos grandes podem ser definidos como aqueles que levam um organismo para tão longe do seu antigo lar que o novo panorama não guarda nenhuma relação com o antigo. Os grandes saltos são extremamente arriscados mas proporcionam uma enorme recompensa para aqueles que obtêm sucesso. Se você aterrisa num pico mais alto do que aquele onde se encontrava, você prospera e se diversifica, se aterrisa num pico mais baixo ou num vale, você está liquidado.
Kauffman demonstra que a probabilidade de êxito é no início bastante alta mas logo cai e chega a praticamente zero – tal como na história da vida.
 
Se os saltos longos ocorrem com razoável frequência, todos os picos altos serão ocupados logo no início. Assim, os vitoriosos cavam trincheiras e a evolução produz sistemas desenvolvimentais tão ligados aos seus picos que, mesmo que surja uma nova oportunidade, as espécies não poderão mais mudar. Mesmo extinções ao acaso deixarão espaços inacessíveis a todos.
 
A DIZIMAÇÃO DA FAUNA DE BURGESS
 
O padrão descritivo da disparidade de Burgess e da posterior dizimação basta para impor uma grande mudança em nossas concepções tradicionais a respeito da história da vida. Isto acontece porque a nova iconografia (ver figura 8) não apenas altera mas inverte completamente o convencional cone de diversidade crescente. Em vez de um começo limitado e da ocorrência de limites de variação cada vez mais amplos com o decorrer do tempo, a vida multicelular alcança sua amplitude máxima logo no início e a dizimação posterior deixa apenas uns poucos designs sobreviventes.
 
A ideia de sobrevivência determinada pela capacidade anatômica ou pela complexidade – “maior aptidão competitiva” – tem sido a explicação favorita, praticamente nunca contestada, para a redução da diversidade de Burgess e, na verdade, para todos os episódios de extinção da história da vida.
Os argumentos que propõem a superioridade adaptativa como base para a sobrevivência correm o risco de incorrer no clássico erro do raciocínio circular. A sobrevivência é um fenômeno a ser explicado e não uma prova de que os sobreviventes eram “melhor adaptados” do que os aqueles que morreram.
Se quisermos afirmar que as extinções de Burgess preservaram os melhores designs e eliminaram aqueles cujo desaparecimento poderia ser previsto então não poderemos utilizar a mera sobrevivência como prova de superioridade. Precisamos, em princípio, ter a capacidade de identificar os vencedores através do reconhecimento de sua excelência anatômica ou superioridade competitiva.
 
Se encararmos honestamente a fauna de Burgess, porém seremos forçados a admitir que não dispomos do menor indício de que, na grande dizimação, os designs dos perdedores eram sistematicamente inferiores, em termos adaptativos aos dos que lograram sobreviver. Qualquer um pode inventar uma história plausível após o fato ter ocorrido. Anomalocaris, por exemplo, apesar de ser o maior dos predadores do cambriano, não veio a ser um dos vencedores. Assim, poderíamos argumentar que a sua singular mandíbula quebra-nozes, incapaz de fechar-se inteiramente e que provavelmente funcionava mais por constrição do que arrancando pedaços da presa, realmente não era tão adaptativa quanto as mandíbulas convencionais constituídas de duas peças que se juntam como tenazes. Mas é preciso enfrentar honestamente a situação oposta. Suponhamos que Anomalocaris tivesse sobrevivido e prosperado. Nesse caso não ficaríamos tentados a dizer que Anomalocaris sobreviveu porque suas peculiares mandíbulas funcionavam tão bem?
 
De acordo com a revisão feita de Burgess, concluímos que não dispomos de nenhum indício vinculando o sucesso a um design previsivelmente melhor. A dizimação de Burgess pode ter sido uma autêntica loteoria. Contudo, não temos nenhum indício de que os vencedores gozavam de superioridade adaptativa ou de que um observador conteporâneo pudesse ter apontado com as melhores e mais detalhadas monografias anatômicas da paleontologia do século XX que os perdedores de Burgess eram adequadamente especializados e bastante aptos.

QUESTÕES PROPOSTAS
 
1) O que é o folheto de Burgess? E porque ele é tão importante?
 
2) Qual das explicações evolutivas é mais aceita para o surgimento de Burgess? Explique-as.

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