Pré-cambriano

Pré-cambriano
O Pré-cambriano compreende os éons Hadeano, Arqueano e Proterozóico .
Ca. 4.500 - 542 milhões de anos atrás
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O Pré-cambriano (ou Pré-Cambriano ) é um intervalo de tempo geológico de aproximadamente 4 bilhões de anos, começando com a formação da Terra por volta de 4.500 milhões de anos atrás (mya) e continuando até o aparecimento abrupto no registro fóssil cerca de 542 mya de abundante macroscopia animais de carapaça dura . Esse evento marca o início do período Cambriano .

Durante as vastas profundezas do tempo pré-cambriano, o planeta recém-formado congelou, resfriou, se diferenciou em partes sólidas, líquidas e gasosas, e se tornou o local para a origem das formas de vida microscópicas que proliferaram e se tornaram os principais participantes da formação do planeta. As bactérias fotossintéticas , em particular, liberaram tanto oxigênio que fez com que a grande carga de ferro dissolvido das águas se precipitasse na forma de óxidos de ferro (que formam os ricos veios de minério de ferro de hoje ). Como as bactérias continuaram a produzir oxigênio, enquanto os níveis de ferro na água diminuíram, o oxigênio se acumulou na atmosfera, atingindo o nível necessário para suportar as formas de vida multicelular que estavam se desenvolvendo nas águas - com base em um desenvolvimento anterior de células não nucleadas ( procariotos ) para células nucleadas ( eucariotos ).

O pré-cambriano é dividido, do mais antigo ao mais recente, nos éons hadianos, arqueanos (ou arqueanos) e proterozóicos . Alguns cientistas reconhecem apenas duas subdivisões, os éons arqueano e proterozóico, começando no pré-cambriano a partir da formação da crosta terrestre e as rochas terrestres mais antigas de 3800-4000 mya. Em formações rochosas que datam do eon arqueano, a primeira evidência fóssil de células procarióticas aparece por volta de 3.500 mya e a primeira evidência fóssil de células eucarióticas aparece por volta de 2.700 mya. As algas vermelhas, o primeiro organismo multicelular conhecido, aparecem por volta de 1200 mya e os primeiros organismos multicelulares complexos conhecidos aparecem no período Ediacaran, começando pelo menos por 570 mya.

Conteúdo

• 1 Visão Geral
• 2 Vida antes do Cambriano
• 3 Ambiente planetário e a catástrofe do oxigênio
• 4 subdivisões do pré-cambriano
• 5 referências
• 6 créditos

O período cambriano imediatamente seguinte é a idade em que uma rápida expansão dos filos animais aparece no registro fóssil, um evento denominado explosão cambriana .

Tempo geológico (cerca de 4500 milhões de anos atrás - presente)
Hadean	Arqueano	Proterozóico	Fanerozóico
Pré-cambriano (ca. 4.500 - 542 milhões de anos atrás)

visão global

Muito pouco se sabe sobre o Pré-cambriano, apesar do fato de que ele representa cerca de sete oitavos da história da Terra. O pouco que se sabe foi amplamente descoberto nas últimas quatro ou cinco décadas. O registro fóssil pré-cambriano é pobre, e os fósseis que estão presentes (como os de estromatólitos - formados por biofilmes microbianos cujo limo calcário misturado com grãos sedimentares endurece e com o tempo se acumula em camadas formando uma espécie de nódulo) são de uso limitado para trabalho bioestratigráfico (Monroe e Wicander 1997). Muitas rochas pré-cambrianas são fortemente metamorfoseadas , obscurecendo suas origens, enquanto outras foram destruídas pela erosão ou permanecem profundamente enterradas sob estratos fanerozóicos (Monroe e Wicander 1997, Gore 2006).

Pensa-se que a própria Terra se aglutinou de material em órbita ao redor do Sol com aproximadamente 4500 mya e pode ter sido atingida por um planetesimal do tamanho de Marte logo após sua formação, separando o material que se juntou para formar a Lua. Uma crosta estável estava aparentemente instalada por volta de 4400 mya, uma vez que os cristais de zircão da Austrália Ocidental foram datados em 4404 mya.

O termo "pré-cambriano" é um tanto datado, mas ainda é usado comumente entre geólogos e paleontólogos . Também foi brevemente chamado de Éon criptozoico . Parece provável que "pré-cambriano" acabará por ser substituída pelos termos preferenciais Proterozóico , Arqueano , e Hadean, e tornar-se um termo obsoleto.

Vida antes do cambriano

Não se sabe quando a vida se originou, mas o carbono em rochas datadas de 3800 mya de ilhas ao largo da Groenlândia ocidental pode ser de origem orgânica. Bactérias bem preservadas com mais de 3460 milhões de anos foram encontradas na Austrália Ocidental . Prováveis ​​fósseis 100 milhões de anos mais velhos foram encontrados na mesma área. Há um registro bastante sólido da vida bacteriana durante o restante do Pré-cambriano.

Com exceção de alguns relatos contestados de formas muito mais antigas do Texas e da Índia, as primeiras formas de vida multicelulares complexas parecem ter aparecido por volta de 600 mya. Uma coleção bastante diversa de formas de corpo mole é conhecida em uma variedade de locais em todo o mundo entre 600 mya e 542 mya (o início do período Cambriano ). Estes são referidos como biota Ediacaran ou Vendian . Criaturas de casca dura apareceram no final desse período de tempo.

Uma coleção muito diversa de formas apareceu por volta de 544 mya, começando no final do Pré-cambriano com uma "pequena fauna de conchas" mal compreendida e terminando no início do Cambriano com uma "fauna de xisto de Burgess" muito diversa e bastante moderna, evidenciando uma radiação rápida de formas chamadas explosão cambriana de vida. Mayr (2001) conclui que a aparente explosão de novos filos no início do Cambriano foi possivelmente devido à esqueletização de uma variedade de organismos de corpo mole que já existiam no Pré-cambriano.

Meio ambiente planetário e a catástrofe do oxigênio

Uma proposta de reconstrução do supercontinente Rodinia há 750 milhões de anos, com cinturões orogênicos de 1,1 bilhão de anos em destaque. Evidências geológicas sugerem que Rodinia se formou cerca de 1000 mya durante a era Mesoproterozóica e se separou durante a era Neoproterozóica cerca de 600 mya.

As massas de terra continentais projetando-se acima da superfície das águas que cobrem a Terra se reuniram, se separaram e se remontaram várias vezes durante as eras do tempo geológico, mas os detalhes dos movimentos das placas no Pré-cambriano são apenas vagamente conhecidos. Em geral, acredita-se que a maior parte das massas de terra da Terra se reuniram em um único supercontinente, Rodinia, por volta de 1000 mya, e depois se separaram por volta de 600 mya. Vários períodos glaciais foram identificados, remontando à época de Huronian, aproximadamente 2.200 mya. A mais bem estudada das glaciações mais antigas é a glaciação Sturtian-Varangian, em torno de 600 mya, que pode ter levado as condições glaciais até o equador, resultando em uma "Terra em bola de neve".

A atmosfera da Terra primitiva é pouco conhecida, mas acredita-se que tenha alto teor de gases redutores, contendo muito pouco oxigênio livre . O jovem planeta provavelmente tinha uma tonalidade avermelhada, e seus mares eram considerados verde-oliva. Muitos materiais com óxidos insolúveis parecem ter estado presentes nos oceanos por centenas de milhões de anos após a formação da Terra.

Quando as bactérias desenvolveram a maquinaria bioquímica para realizar a fotossíntese , começaram a produzir oxigênio em grandes quantidades, causando uma crise ecológica às vezes chamada de Catástrofe do Oxigênio. Em uma fase inicial da produção de alto volume de oxigênio, o oxigênio foi logo amarrado em reações químicas, principalmente com o ferro , até que o suprimento de superfícies oxidáveis ​​acabou. Depois disso, a moderna atmosfera de alto oxigênio se desenvolveu. Rochas mais antigas contêm formações de ferro em faixas massivas que foram aparentemente estabelecidas como ferro e oxigênio combinados pela primeira vez.

Subdivisões do Pré-cambriano

Diversas terminologias e estruturas para caracterizar os primeiros anos da existência da Terra foram desenvolvidas no século passado. Com melhorias e maior uso de métodos de datação radiométrica, no entanto, os cientistas estão atribuindo datas reais plausíveis para formações e recursos específicos, e o campo está se tornando mais estável.

• Proterozóico . No uso moderno, o éon Proterozóicoé mais frequentemente o período que se estende desde o início dafronteira cambriana mais antigaaté 2500 mya. A fronteira cambriana mais antiga foi colocada várias vezes por vários autores, mas essa fronteira agora foi estabelecida em 542 mya. Como usado originalmente, o termo Proterozóico era sinônimo de Pré-cambriano e, portanto, incluía tudo antes da fronteira cambriana.
  • Neoproterozóico . A era Neoproterozóica é considerada a subdivisão mais antiga do Proterozóico, estendendo-se desde a fronteira cambriana mais antiga até 900 mya, embora o uso moderno tenda a representar um intervalo mais curto de 542-600 mya. O Neoproterozóico corresponde às rochas "Pré-cambrianas Z" da geologia norte-americana mais antiga.
    • Ediacaran (parte da era Neoproterozóica do éon Proterozóico). Em março de 2004, a União Internacional de Ciências Geológicas definiu oficialmente o termo período ediacarano como começando no momento da deposição de um limite estratigráfico particular, cerca de 620 mya e terminando no início do Cambriano, 542 mya. No período Ediacaran, surgiu a fauna Ediacaran. O período Ediacarano é mais longo do que o período desde o desaparecimento dos dinossauros, cerca de 65 mya; o Ediacaran é um período de tempo suficiente para mudanças significativas e desenvolvimento de diversos tipos de corpos, como pode ser visto na explosão cambriana.
    • Criogeniano. Esta é uma subdivisão proposta da era Neoproterozóica.
    • Tonian. O Tonian é outra subdivisão proposta da era Neoproterozóica.
  • Mesoproterozóico. A era Mesoproterozóica é a divisão intermediária do éon Proterozóico e estende-se de aproximadamente 900 a 1600 mya. Este período de tempo corresponde às rochas "Y Pré-cambriano" da geologia norte-americana mais antiga.
  • Paleoproterozóico. A era Paleoproterozic é a subdivisão mais antiga do éon Proterozóico , estendendo-se aproximadamente de 1600-2500 mya. Corresponde às rochas "Pré-cambrianas X" da geologia norte-americana mais antiga.
• Arqueano . O éon Archaen estende-se aproximadamente de 2500-3800 mya.
• Hadean. O eon Hadeano é a divisão correspondente ao tempo anterior a 3800 mya. Este termo foi originalmente concebido para abranger o tempo antes de quaisquer rochas preservadas serem depositadas, embora muito poucos leitos de rochas pareçam ser datados um pouco antes de 3800 mya. Alguns cristais de zircão de cerca de 4400 mya demonstram a existência de crosta no éon Hadeano. Outros registros da época de Hadean vêm da lua e meteoritos .

Foi proposto que o Pré-cambriano deveria ser dividido em eras e eras que refletem os estágios da evolução planetária, ao invés do esquema atual baseado em idades numéricas. Tal sistema poderia contar com eventos no registro estratigráfico e ser demarcado por seções e pontos de estratótipo de limite global (GSSPs) (seções estratigráficas acordadas internacionalmente, que servem como seção de referência para um limite particular na escala de tempo geológica). O Pré-cambriano pode ser dividido em cinco éons "naturais", caracterizados da seguinte forma (Bleeker 2004):

1. Acreção e diferenciação: Um período de formação planetária até o evento de impacto gigante de formação da Lua.
2. Hadean: The Late Heavy Bombardment period.
3. Arqueano: um período definido pelas primeiras formações crustais (o cinturão de pedras verdes de Isua) até a deposição de formações ferríferas bandadas devido ao aumento do conteúdo de oxigênio atmosférico.
4. Transição: Período de contínua formação de faixas de ferro até os primeiros leitos continentais vermelhos.
5. Proterozóico: Período das placas tectônicas modernas até os primeiros animais .
6.  

7. References

8. Bleeker, W. 2004. Toward a "natural" Precambrian time scale. In F. M. Gradstein, J. G. Ogg, and A. G. Smith (eds.). A Geologic Time Scale 2004. Cambridge University Press. ISBN 0-521-78673-8.
9. Gore, P. J. W. 1999. The Precambrian. Retrieved December 6, 2006.
10. Mayr, E. 2001. What Evolution Is. New York: Basic Books. ISBN 0465044263.
11. Monroe, J., and R. Wicander. 1997. The Changing Earth, 2nd edition. Belmont: Wadsworth Publishing Company.
12. Wilde S. A., J. W. Valley, W. H. Peck, and C. M. Graham. 2001. Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago. Nature 409: 175-178.
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15.  

 

Taxonomia e filogenia da hominina: o que há em um nome?

Por: Kieran P. McNulty ( Laboratório de Antropologia Evolucionária, Universidade de Minnesota ) © 2016 Nature Education 

Citação:  McNulty, K. P.  (2016)  Hominin Taxonomy and Phylogeny: What's In A Name? Conhecimento em Educação da Natureza  7 ( 1 ) : 2

No nível mais básico, a evolução humana é articulada por meio de classificações e relações evolutivas entre as espécies de hominídeos. Este artigo apresenta uma taxonomia básica e filogenia dos hominíneos, mas também explora os fatores que confundem a sistemática na evolução humana.

 

Fonte: https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/hominin-taxonomy-and-phylogeny-what-s-in-142102877/

A prática da classificação biológica apareceu no início da evolução da vida: é seguro comer / não seguro comer ? Isso é um predador / não um predador ? Esses parceiros potenciais são / não são parceiros potenciais ? Está em nossa natureza, então, classificar nosso ambiente. No contexto da biologia, essa prática assume importância especial, à medida que cientistas de muitas disciplinas biológicas trabalham em direção a um único sistema de classificação que incorpora todos os organismos que já viveram. Tanto a prática quanto o produto dessa grande classificação biológica são chamados de taxonomia .

O sistema taxonômico mais amplamente usado foi formalizado por Carolus Linnaeus e compreende uma hierarquia aninhada simples em que organismos semelhantes se agrupam em uma classificação taxonômica , e esses grupos se agrupam em grupos sucessivamente mais amplos em classificações superiores. A Figura 1 mostra uma taxonomia de ancestrais humanos e seus parentes macacos africanos existentes. Essa hierarquia aninhada permite que diferentes graus de similaridade sejam representados em diferentes classificações. Observe, entretanto, que a taxonomia Linnaeana antecede a teoria evolucionária moderna; Considerando que Linnaeus organizou os organismos vivos de acordo com diferentes níveis de similaridade, foram Darwin e outros que explicaram esses diferentes graus de similaridade por meio de ancestrais comuns. Quanto mais próximos dois grupos forem, mais semelhanças eles provavelmente compartilharão. A série de relações evolutivas entre um grupo de organismos é denominada filogenia .

Figura 1: Taxonomia para ancestrais humanos.

As classificações lineares são listadas na parte superior, com linhas verticais para indicar o recuo dos nomes de táxons correspondentes; classificações e táxons também são correlacionados por cor. As classificações acima do nível de gênero incluem o nome do táxon apropriado (sempre começando com uma letra maiúscula), bem como o nome comum entre parênteses. Portanto, para se referir ao grupo dos macacos e humanos africanos, pode-se dizer tanto os Homininae quanto os hominídeos. Os nomes de gênero e espécie (comumente chamados de "nome científico") são sempre escritos em itálico, e o gênero começa com uma letra maiúscula, enquanto a espécie está sempre em minúsculas. Observe que o nome da espécie nunca é escrito sozinho e, portanto, cada espécie é precedida por uma abreviatura de seu gênero. Embora quase todos os trabalhadores reconheçam a estreita relação entre Homo e Pan, com a exclusão do Gorila , ainda não há uma classificação taxonômica amplamente usada para demarcar essa associação.

Cortesia de Kieran P. McNulty

A relação entre taxonomia e filogenia

É comumente entendido que a taxonomia deve refletir a filogenia - os organismos devem ser agrupados de acordo com sua história evolutiva, sua relação. Isso faz sentido intuitivo porque a ancestralidade comum é o único fator que une quatro bilhões de anos de vida na Terra. Essa conexão entre taxonomia e filogenia significa que novas descobertas ou outros dados que mudam nossa compreensão da história evolutiva freqüentemente resultam na mistura de táxons e de nomes taxonômicos.

Um excelente exemplo desse embaralhamento é a mudança no uso do termo "hominídeo". Tradicionalmente, apenas ancestrais humanos foram colocados na família Hominidae (e, portanto, chamados de hominídeos). Isso refletia uma visão de que os humanos são substancialmente diferentes dos grandes macacos, que foram colocados na Família Pongidae (pongídeos) (Figura 2a). No entanto, evidências genéticas esmagadoras têm demonstrado que humanos, chimpanzés e gorilas são muito mais intimamente relacionados entre si do que com o orangotango (por exemplo, Sarich, 1971; Caccone & Powell, 1989; Ruvolo, 1994). Portanto, não há suporte genético para agrupar os grandes macacos em um grupo distinto do homem. Por esta razão, muitos pesquisadores agora colocam todas as espécies de grandes símios e humanos em uma única família, Hominidae - tornando-os todos "hominídeos" adequados (Figura 2b).

Figura 2: Mudança na filogenia dos macacos e implicações para a taxonomia.

(a) Uma filogenia tradicional de macacos modernos, onde orangotangos ( Pongo ), gorilas ( Gorila ) e chimpanzés ( Pan ) eram considerados parentes muito próximos. Neste esquema, os macacos menores, gibões e siamangs ( Hylobates), são colocados em sua própria família de hilobatídeos; os grandes símios estão agrupados nos Pongidae (pongídeos), e apenas a linhagem humana foi incluída na Família Hominidae, os hominídeos. (b) Este é um entendimento moderno da filogenia dos macacos, onde os grandes macacos não representam mais um grupo distinto dos humanos. Aqui, não há suporte para uma Família Pongidae separada e, portanto, os grandes macacos e seus ancestrais estão agrupados na Família Hominidae. Por essa razão, o termo "hominídeo" agora é normalmente aplicado a todos os grandes macacos e espécies humanas, não apenas à linhagem dos humanos.

Cortesia de Kieran P. McNulty

Essas mudanças taxonômicas também têm efeitos a jusante: macacos e humanos africanos agora são distinguidos dos orangotangos na classificação da subfamília Homininae (hominídeos), e a linhagem humana é separada em uma classificação ainda mais baixa da Tribo Hominini. Assim, o termo comum para a linhagem de humanos fósseis e modernos é "hominídeo". Além disso, o termo tradicional "australopithecine", que agrupava Australopithecus e Paranthropus na subfamília Australopithecinae, torna-se inválido sob esta taxonomia revisada; no contexto da taxonomia de Lineu, não se pode aninhar uma subfamília de classificação superior (Australopitecíneo) dentro de uma tribo de classificação inferior (Hominini) (ver Figura 1).

Por um lado, essa mudança na terminologia ao longo dos anos ilustra o avanço adequado da ciência, por meio do qual novas evidências sobre a história evolutiva ajudam a refinar nossos modelos taxonômicos. No entanto, a mudança linguística necessária demorou a ganhar aceitação entre alguns pesquisadores. Da mesma forma, a popularidade de termos como “hominídeo” e “australopitecíneo”, que se espalharam pela consciência pública nos anos 1960-70, significa que esses termos provavelmente persistirão em seus significados tradicionais para comunicação com o público.

Taxonomia e filogenia da hominina

Um modelo de evolução dos hominídeos é ilustrado pela filogenia na Figura 3, apresentada aqui como um veículo para discussão ao invés de uma hipótese robusta. Um óbvio ponto de discórdia é o status dos primeiros hominíneos, conhecido apenas por pequenas amostras isoladas; as relações entre essas espécies e os hominíneos posteriores ainda não foram resolvidas. E, enquanto outros ramos da árvore evolutiva humana são vigorosamente debatidos na literatura, os sinais usuais de incerteza filogenética (por exemplo, linhas tracejadas, ramos alternados, pontos de interrogação) foram omitidos da Figura 3 para simplificar. Em vez disso, algumas dessas questões são destacadas abaixo, especificamente no contexto de obstáculos taxonômicos e filogênicos: ancestralidade, variação e complexidade biológica.

Figura 3: Uma filogenia de espécies de hominina.

Faixas de idades geológicas aproximadas são incluídas para cada um. As linhas pretas indicam uma conexão filogenética, embora essas relações sejam propostas principalmente para discussão e não sejam hipóteses bem testadas. Várias espécies são deixadas sem conexão devido às muitas maneiras possíveis em que podem se relacionar com as outras espécies. A caixa destaca uma seção da filogenia que é usada na Figura 3.

Cortesia de Kieran P. McNulty

Australopithecus e o problema da ancestralidade

Cinco espécies de Australopithecus são reconhecidas aqui, embora novas descobertas provavelmente aumentem este número. Há boas evidências de que A. anamensis e A. afarensis representam evolução dentro de uma linhagem ampla (Kimbel et al ., 2006), mas outras relações no gênero não são bem compreendidas. Pode ser que o gênero seja um amálgama de espécies de caule que não estão intimamente relacionadas (veja abaixo), embora pareçam compartilhar um grau adaptativo comum . A maioria dos pesquisadores concordaria que o Paranthropus e o Homo evoluíram de algum Australopithecuscomo ancestral (es), embora isso ainda seja controverso. Essa ideia de ancestralidade, no entanto, apresenta dificuldades para nossos esforços em casar a taxonomia com a filogenia. Por exemplo, se a filogenia na Figura 3 estivesse correta, então A. africanus e seus descendentes estariam mais intimamente relacionados ao gênero Homo do que outras espécies de Australopithecus ; da mesma forma, A. garhi seria mais parente do Paranthropus . Como, então, nossa taxonomia pode ser feita para refletir essas relações evolutivas?

A solução mais comum é a divisão. Por exemplo, a Figura 4a ilustra as relações cladogenéticas entre as espécies em caixas na Figura 3, com espécies de " Australopithecus " aqui dispersas entre três gêneros. Porque o nome do gênero Australopithecus está especificamente associado ao Au. africanus , esta espécie e seu descendente Au. sediba mantém esse nome de gênero. " A. " garhi é transferido para Paranthropus para refletir essa relação, enquanto " A. " afarensis requer uma nova designação de gênero, Praeanthropus (ver, por exemplo, Strait et al., 2007). Essa divisão horizontal em nível de espécie de nossa taxonomia também implica uma divisão vertical em classificações mais altas, onde cada nó (junção de ramos) em nosso cladograma requer uma classificação distinta para denotar uma relação evolutiva separada. Assim, para replicar exatamente as relações mostradas no cladograma, seria necessário adicionar seis classificações adicionais (e seus nomes de táxons correspondentes ) entre os níveis de tribo e espécie que representam os eventos de divisão histórica nesta linhagem. Dessa forma, uma hierarquia taxonômica pode ser feita para refletir precisamente as relações cladogenéticas da história evolutiva.

Figura 4: Relações sistemáticas entre as espécies de hominídeos

(a) Um cladograma representando possíveis relações filogenéticas entre essas espécies e as novas designações de gênero (cf. Figura 1) resultantes; (b) diagrama evolutivo da mesma espécie, mas representado como uma série de populações em evolução ao invés de divisões cladogenéticas; a linha horizontal indica a fatia de tempo representada em (c); (c) uma fatia de tempo da filogenia em (b) mostrando as relações entre as populações logo após elas começarem a divergir.

Cortesia de Kieran P. McNulty

Essa abordagem leva a um curioso dilema teórico, entretanto. Ao organizar nossos nomes taxonômicos para corresponder às relações filogenéticas, acabamos organizando as espécies de acordo com eventos que aconteceram depois de sua existência, em vez de sua biologia contemporânea. Considere, por exemplo, a filogenia na Figura 4b, representando essas populações evoluindo ao longo do tempo. Considerando uma fatia de tempo dessa filogenia (Figura 4c), as duas populações de Au. africanus seria - por qualquer medida contemporânea - a mesma espécie. Mas, porque uma população posteriormente evoluiu para espécies de Homo, pesquisadores em uma posição moderna tendem a transferir essa população para este gênero. Tal ação pode refletir melhor as relações filogenéticas subsequentes entre os descendentes, mas não leva em conta totalmente o contexto biológico dos organismos em questão.

Homo primitivo e o problema da variação

A divisão entre australopitecos e o gênero Homo já foi bastante clara, o último grupo distinguido por um cérebro notavelmente maior. A adição de Leakey et al . (1964) ao Homo do H. habilis de cérebro menor , entretanto, obscureceu essa fronteira e gerou um debate sobre o escopo da variação que poderia ser acomodada dentro do gênero humano. Com a descoberta de muito mais espécimes do Homo primitivo , entretanto, esses argumentos deram lugar a outras considerações taxonômicas: quantas espécies foram representadas na amostra diversa de Homo de cérebro pequeno ? eles poderiam ser acomodados dentro da única espécie H. habilis ?

Entre os fósseis, a variação dentro de uma espécie é amplamente uma questão taxonômica, em vez de filogenética, simplesmente porque a preservação fóssil raramente é boa o suficiente para desenvolver hipóteses evolutivas robustas para um grande número de espécimes individuais. Infelizmente, não há diretrizes claras quanto à quantidade de variação apropriada para qualquer grupo taxonômico, e nenhuma maneira definitiva de testar se as alocações de espécies são apropriadas. Os pesquisadores geralmente usam a variação dentro das espécies modernas como referência para intervalos e padrões de variação aceitáveis ​​(por exemplo, McNulty, 2003, 2005; Baab et al., 2010), mas mesmo isso pode ser problemático: a variação em espécies extintas não precisa ser semelhante à variação em espécies modernas (Kelley, 1993). Este problema pode ser especialmente agudo em estudos com hominídeos, onde a variação em espécies comparativas vivas, como gorilas e chimpanzés, pode ter sido radicalmente impactada pelo declínio das populações.

Qual é, então, a natureza da variação no Homo primitivo ? Uma série de comparações com macacos modernos e humanos descobriram que a amostra tradicionalmente agrupada em H. habilis excedeu a variação esperada dentro de uma única espécie moderna (por exemplo, Stringer 1986; Bilsborough e Wood 1988; Lieberman et al . 1988; Chamberlain 1989; Kramer et al. 1995). Isso levou Alexeev (1986) a propor uma nova espécie, H. rudolfensis , para acomodar os espécimes maiores desta amostra, mantendo os menores em H. habilis . Com uma espécie grande e uma pequena espécie de Homo primitivo , o contra-argumento lógico era que a amostra representa uma única espécie sexualmente dimórficaespécies (por exemplo, Howell 1978); Wood et al. (1991), entretanto, forneceram evidências provisórias de que os padrões de variação dentro da ampla amostra do Homo inicial não são consistentes com os padrões conhecidos de dimorfismo. Por esta razão, os paleoantropólogos têm amplamente aceito a presença de duas espécies de Homo primitivos , e pode haver evidências de diversidade taxonômica adicional (Smith e Grine, 2008).

Como uma reviravolta final na narrativa taxonômica, Wood e Collard (1999) forneceram uma justificativa coerente para remover H. habilis e H. rudolfensis do Homo inteiramente, e colocar um ou ambos no Australopithecus (ver também Leakey et al ., 2001). Até agora, porém, sua proposta não obteve ampla aceitação.

Neandertais e o problema da complexidade biológica

Um dos debates mais antigos da paleoantropologia gira em torno do status taxonômico dos neandertais. Enquanto a maioria dos pesquisadores concorda que a morfologia neandertal distinta indica um grau de separação de outros hominíneos contemporâneos, há discordância sobre se os neandertais pertencem ao H. sapiens ou à sua própria espécie, H. neanderthalensis . Há ampla justificativa morfológica para o reconhecimento de uma espécie distinta (por exemplo, Harvati et al ., 2004), e as primeiras análises de DNA mitocondrial antigo de neandertais apoiaram essa conclusão (por exemplo, Krings et al ., 1997). Mais recentemente, no entanto, o sequenciamento do genoma nucleardemonstrou que as populações humanas modernas fora da África retêm até 4% dos genes neandertais distintos (Green et al ., 2010). Se alguém define uma espécie como populações de organismos que se cruzam (um critério conhecido como o conceito biológico de espécie ), então a presença de genes neandertais entre os humanos modernos argumenta fortemente para incluí-los dentro de H. sapiens , porque implica que neandertais contemporâneos e humanos anatomicamente modernos estavam cruzando.

O caso dos neandertais demonstra um obstáculo final na prática padrão de taxonomia e filogenia: a biologia nem sempre adere aos nossos modelos simplistas. Nossa preferência por arbitrar grupos taxonômicos discretos e divisões filogenéticas instantâneas ignora a continuidade e a complexidade da evolução biológica. Na verdade, uma das demonstrações mais convincentes de evolução e ancestralidade comum é precisamente a falta de demarcações estritas entre espécies intimamente relacionadas: cães e lobos cruzam; diferentes espécies de macacos hibridizam; até mesmo a mula (ou hinny) pode produzir descendentes, embora raramente. Esses limites borrados são exatamenteo que seria esperado de populações que evoluem continuamente e divergem ao longo do tempo. Essa realidade biológica, no entanto, destrói as noções de que as linhagens evolucionárias se dividem instantaneamente, ou de que podemos circunscrever grupos de organismos perfeitamente em grupos taxonômicos distintos.

Os neandertais se dividiram em espécies diferentes ou eram parte de nossa linhagem direta? A resposta é provavelmente "ambos". O isolamento reprodutivo e, portanto, a especiação, é um processo pelo qual as populações experimentam graus de infertilidade - impedimentos comportamentais e estruturais, redução da viabilidade dos híbridos, incompatibilidade gamética etc. - ao longo de muitas gerações. Nesse sentido, as linhagens podem não se dividir tanto quanto reticular, com a rede de trocas genéticas entre as populações se dissipando com o tempo. Mesmo em neandertais, que provavelmente estavam geograficamente isolados da linhagem humana moderna, a capacidade de cruzar foi persistente por centenas de milhares de anos (Green et al., 2010). No entanto, com o DNA de neandertal fornecendo talvez a única oportunidade de testar diretamente se um hominíneo pré-moderno extinto cruzou com o moderno H. sapiens , estou inclinado aqui a agrupar neandertais em nossa espécie.

A importância da taxonomia na paleoantropologia

Estudamos a ancestralidade humana não apenas para ter rótulos para exposições em museus, mas para iluminar a complexa história de mudanças morfológicas, fisiológicas, comportamentais, cognitivas e culturais que deram origem aos humanos modernos. Assim, a taxonomia em si não é de interesse direto. Juntamente com seu uso principal como um substituto para a filogenia, a taxonomia pode parecer fácil de desconsiderar. Na verdade, se alguém trabalhasse apenas com espécies modernas - que têm anatomias completas, sequências de DNA, comportamentos - poderia ser possível confiar inteiramente nas relações filogenéticas para organizar os espécimes em grupos significativos.

Não é assim no estudo de fósseis, no entanto, onde encontrar qualquer remanescente de espécies antigas é raro e encontrar peças que estão relativamente intactas é extraordinário. Na falta de anatomia suficiente para análises filogenéticas robustas de cada fragmento ósseo em um estudo, são as hipóteses taxonômicas que formam a base biológica para organizar as amostras fósseis. Dentro da paleoantropologia, então, a taxonomia ainda desempenha três papéis cruciais:

1. Alfa-taxonomia . A classificação de espécimes individuais em espécies é talvez o papel mais importante da taxonomia na paleoantropologia moderna. Em uma amostra de fragmentos ósseos que inclui diferentes peças de anatomia, bem como indivíduos de diferentes tamanhos, idade, sexo, antiguidade geológica e talvez espécies, é a taxonomia alfa que fornece a justificativa para unir alguns espécimes em grupos enquanto separa outros - geralmente por meio de referência a modelos existentes robustos de variação dentro da espécie. É importante ressaltar que, como quase todas as pesquisas paleoantropológicas são baseadas em hipóteses taxonômicas, explícita ou implicitamente, as mudanças na taxonomia subjacente têm a capacidade de impactar fortemente nossa interpretação da evolução humana.

2. Mediando comparações biologicamente significativas no espaço / tempo . Além do nível de espécie, as análises taxonômicas fornecem um mecanismo para comparar grupos mais amplos de organismos fósseis. Trabalhar no registro fóssil significa analisar amostras de diferentes lugares, diferentes épocas e conhecidas em diferentes resoluções filogenéticas. No entanto, essa resolução determina a coerência biológica dos grupos filogenéticos: uma seção altamente resolvida de uma filogenia pode incluir espécies fósseis intimamente relacionadas, enquanto uma seção não resolvida pode agrupar uma gama muito maior de organismos. As hipóteses taxonômicas permitem que os pesquisadores mantenham algum nível de uniformidade nas comparações entre grupos tão grandes, independentemente da resolução filogenética.

3. Comunicação . Um dos maiores impactos da taxonomia de Lineu foi facilitar a comunicação na comunidade científica. Isso ainda é importante hoje, e atualmente não há um veículo amplamente aceito para substituí-lo. A terminologia básica da taxonomia também é reconhecida pelo público em geral, e é por meio desses termos que a pesquisa se torna amplamente disponível. Se o conhecimento gerado por meio de pesquisas em milhões de anos de evolução humana deve ter algum impacto além das paredes da academia, então os rótulos taxonômicos tradicionais provavelmente manterão um lugar na paleoantropologia.

O mito da mutação da filogenia hominina

Uma das queixas comuns dirigidas aos paleoantropólogos é que eles estão constantemente reorganizando a árvore evolucionária humana. Na verdade, parece que todo novo fóssil significativo tem o propósito de "mudar completamente nossa compreensão da evolução humana". Na realidade, entretanto, a filogenia dos hominíneos tem sido relativamente estável nas últimas duas décadas, apesar de novas descobertas significativas e controversas. A comparação das filogenias publicadas no início da década de 1990 com as publicadas em 2012 mostra um nível notável de conformidade. Isso sugere que - pelo menos em linhas gerais - nossas hipóteses sobre a evolução da linhagem humana são bastante robustas.

Considere novamente a amostra de espécies de hominídeos ao longo do tempo, mas concentrando-se nos três gêneros bem amostrados: Australopithecus , Paranthropus e Homo (Figura 5). Amostras fósseis substanciais de cada um têm se acumulado por quase um século - mais, no caso do fóssil Homo . A história dos estudos sobre esses espécimes gera uma grande dose de inércia estabilizadora para as relações básicas mostradas aqui. Embora as conexões específicas entre esses grupos, bem como as relações filogenéticas dentro deles, ainda estejam longe de serem resolvidas, o arranjo geral do Australopithecus , Paranthropus e Homoparece relativamente estável; na verdade, quaisquer mudanças neste arranjo provavelmente serão, bem, taxonômicas.

Figura 5: Relações entre gêneros hominíneos e regiões de debate em andamento

Uma reiteração das distribuições das espécies de hominídeos, mas enfatizando mais amplamente as relações básicas entre Australopithecus , Paranthropus e Homo . Cada elipse circunda as espécies que pertencem a um gênero, mas também se estende para se sobrepor a outras espécies que foram implicadas em debates sobre o gênero. Assim, as regiões onde duas ou três elipses se sobrepõem provavelmente representam áreas importantes para a continuidade da pesquisa.

Cortesia de Kieran P. McNulty

Dito isso, quais aspectos da pesquisa paleoantropológica têm maior probabilidade de ter um grande impacto em nosso conhecimento das relações evolutivas humanas? A resposta pronta vem de novas descobertas. Achados como o fóssil "hobbits" em Flores ( H. floresiensis ) e o enigmático Homoespécies de Dmanisi têm implicações dramáticas para a evolução humana, e o significado delas ainda não impactou totalmente a filogenia das homininas. O status dos primeiros hominídeos também está em um estado de fluxo, e novas descobertas na base da filogenia dos hominídeos certamente serão sentidas nos ramos superiores. Talvez o maior potencial para revisar nossa interpretação da evolução humana, entretanto, venha de alguns dos taxa mais conhecidos. Referindo-se novamente à Figura 5, as elipses foram desenhadas de modo a abranger debates taxonômicos e filogenéticos em andamento relevantes para cada gênero. Como um dispositivo heurístico, então, as regiões onde essas elipses se sobrepõem provavelmente produzirão o maior impacto em nossa compreensão da evolução humana. Resolvendo essas relações - determinando quais espécies pertencem a quais gêneros,e como esses gêneros estão relacionados - tem o potencial de transformar nossa compreensão das origens e diversificação humanas.

Glossário

Australopiths : um termo geral normalmente usado em referência às espécies de Australopithecus e Paranthropus . Este não é um nome taxonômico formal e, portanto, não precisa aderir às regras estritas da nomenclatura biológica.

Conceito de espécie biológica : Esta é a definição mais comumente usada de uma "espécie", por meio da qual populações de organismos são determinadas como pertencendo à mesma espécie se seus membros cruzarem e produzirem descendentes viáveis.

Cladogenético : adjetivo referente à evolução por meio de eventos de cisão. Se uma população diverge em dois ramos que depois evoluem independentemente um do outro, isso é chamado de cladogênese (ou evolução cladogenética). Se uma população evolui ao longo do tempo sem se dividir em vários ramos, isso é chamado de anagênese (ou evolução anagenética).

Cladograma : um diagrama de ramificação que representa apenas as relações filogenéticas entre os organismos (ou seja, não inclui a idade geológica ou outras informações contextuais). Formalmente, um cladograma é produzido por meio da análise cladística de um grupo de organismos, que determina as relações evolutivas usando apenas características derivadas (evoluídas) que são compartilhadas entre pelo menos alguns membros de um grupo.

Ancestralidade comum : a história evolutiva compartilhada de todos os organismos vivos de volta a uma única origem.

Incompatibilidade gamética : uma barreira para a reprodução sexual onde as células sexuais (gametas) de um homem (esperma) e uma mulher (óvulo) são muito diferentes para permitir a fertilização. Uma vez que duas populações tenham divergido e comecem a evoluir independentemente, eventualmente seus membros se tornarão incapazes de cruzar devido à incompatibilidade gamética. Um exemplo disso pode ser se a evolução resultar em diferentes números de cromossomos nas duas populações, de forma que seus membros não possam cruzar (observe que diferentes números de cromossomos nem sempre levam à incompatibilidade gamética).

DNA mitocondrial : informação genética associada à mitocôndria de uma célula, e não a seus cromossomos. As mitocôndrias residem fora do núcleo da célula (dentro do citoplasma) e são herdadas apenas da linha materna em organismos que se reproduzem sexualmente.

Nó : relacionamentos evolutivos são freqüentemente representados por padrões semelhantes a árvores de linhagens ramificadas. Um nó é onde dois ou mais ramos se unem em um ponto e, portanto, representa o último ancestral comum compartilhado por esses grupos antes de eles divergirem.

Genoma nuclear : o genoma nuclear é composto pelo DNA dos cromossomos de um organismo, que residem no núcleo da célula. Em criaturas que se reproduzem sexualmente, o genoma nuclear contém genes de ambos os pais.

Filogenia : as relações evolutivas entre, ou história evolutiva de, um grupo de organismos.

Sexualmente dimórfico : Frase adjetival que se refere às diferenças de tamanho e forma entre machos e fêmeas de uma espécie.

Táxon : Qualquer grupo de qualquer nível da classificação Linnaean pode ser geralmente referido como um táxon. Assim, a Família Hominidae é um táxon, assim como a espécie H. sapiens e a Ordem Primatas. O plural é taxa .

Classificação taxonômica : refere-se a diferentes níveis da classificação hierárquica Linnaeana. Por exemplo, espécie é uma classificação taxonômica; reino , filo e classe são outras categorias.

Taxonomia : a classificação dos organismos vivos, normalmente usando o sistema hierárquico inventado por Carolus Linnaeus.

 

References and Recommended Reading

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