domingo, 22 de outubro de 2023

 

Abstrato

Na África, a escassez de restos de hominídeos encontrados em associação direta com ferramentas de pedra tem dificultado as tentativas de vincular o Homo habilis e o Homo erectus a indústrias líticas específicas. A mandíbula infantil descoberta no nível E em Garba IV (Melka Kunture) nas terras altas da Etiópia é crítica para esta questão devido à sua associação direta com uma indústria lítica de Oldowan. Aqui, usamos imagens síncrotron para examinar a morfologia interna da dentição permanente não irrompida e confirmar sua identificação como Homo erectus . Além disso, utilizamos novas idades paleomagnéticas para mostrar que (i) a mandíbula no nível E é ca. 2 milhões de anos e representa um dos primeiros fósseis de Homo erectus , e (ii) aquele nível D sobrejacente, ca. Com 1,95 milhão de anos, contém o mais antigo conjunto acheuliano conhecido.
O complexo Melka Kunture consiste em um aglomerado de sítios pré-históricos que se estende por dezenas de km 2 no Alto Awash, no planalto etíope a ≥2.000 m acima do nível do mar (asl) ( Fig. 1A ). A esta altitude elevada, o clima do Pleistoceno teria sido mais frio e úmido do que nas altitudes mais baixas do Vale do Rift, de onde deriva a maioria das evidências fósseis das primeiras espécies de Homo . A paleovegetação pertencia ao complexo afromontano, variando de floresta a pastagens e matagais ( 1 ), e as espécies de plantas eram distintas daquelas da savana africana, que se desenvolveu em altitudes mais baixas em ambientes mais secos e quentes. O grau de relevo topográfico da região fez com que as terras altas estivessem relativamente isoladas, levando ao aparecimento de subespécies endémicas de mamíferos ( 2 ). Em 1981, uma mandíbula infantil foi descoberta no nível E do sítio Garba IV, embora a espécie de hominídeo que ela representa tenha sido objeto de debate ( 3 ). Neste estudo revisamos o contexto geocronológico dos depósitos de Garba, caracterizamos as assembleias líticas de Oldowan e Acheuliana, apresentamos o contexto paleoecológico do local com base na análise da assembleia faunística e palinologia, e reavaliamos a afinidade taxonômica da mandíbula. Nosso objetivo é determinar quando, como e quais espécies de hominídeos foram capazes de se ajustar pela primeira vez ao ambiente de alta altitude das terras altas de Melka Kunture durante o Pleistoceno Inferior e a transição associada do tecnocomplexo Oldowan para o Acheulean. Ampliar o nosso conhecimento sobre o ambiente da época e não limitá-lo à savana e às altitudes mais baixas é relevante para compreender como o Homo erectus conseguiu expandir-se para fora de África.
Figura 1 . Localização, magnetoestratigrafia e cronoestratigrafia de Garba IV.
A ) Mapa de localização do sítio Garba IV (Melka Kunture, Upper Awash, Etiópia). B ) A estratigrafia da ravina de Garba, com Garba IV e Garba XIII, um sítio acheuliano médio ( 42 ). Escala de tempo de polaridade geomagnética após ( 43 ), datas 40 Ar/ 39 Ar após ( 5 ) e datas K/Ar após ( 44 ). C e D ) A estratigrafia de Garba IV e a sequência paleomagnética de amostras com polaridade normal (pequenos quadrados pretos) e reversa (pequenos quadrados brancos) ( 6 ) (fig. S3).

Estratigrafia e cronologia

A sequência sedimentar do sítio Garba IV de múltiplas camadas registra a atividade de hominídeos em depósitos retardados próximos a lagoas e poças rasas que estão situadas dentro de uma planície de inundação afetada pela migração do canal paleo-Awash e eventos de inundação associados, e também influenciados pela deposição de vulcânicos. cinzas. O local fica na foz de uma pequena ravina, a ravina Garba, cortada por um afluente sazonal do rio Awash (fig. S1). Referimo-nos aqui a três níveis arqueológicos principais na base da sequência estratigráfica da ravina ( Fig. 1B e figs. S1 a S3): níveis F e E com restos de fauna e hominídeos, e uma indústria lítica de Oldowan; e nível D com restos faunísticos e uma indústria acheuliana primitiva. 40 Ar / 39 Ar e análises magnetoestratigráficas preliminares já haviam datado esses níveis pouco antes e pouco depois de 1,7 ± 0,2 milhões de anos atrás (Ma) ( 4 , 5 ), mas a idade não foi bem restrita. Um novo estudo magnetoestratigráfico estabeleceu recentemente a idade dos níveis ( 6 ). Nesta sequência são identificadas tanto a fronteira Olduvai/Matuyama (1,925 milhões de anos), como a fronteira Matuyama/Reunião (2,116 milhões de anos), que fornecem uma idade máxima e uma idade mínima para as três camadas arqueológicas. A fronteira Olduvai/Matuyama foi observada acima do nível D. Utilizando uma taxa de deposição estimada e um modelo de acumulação de sedimentos, as idades específicas foram calculadas como: nível F = 2,02 (-0,095; +0,096) Ma; nível E = 2,00 (−0,0075; +0,1) Ma; nível D = 1,95 (−0,025; +0,1) Ma ( 6 ) ( Fig. 1, C e D ). Estas datas muito mais antigas para os níveis DF têm implicações significativas para a interpretação da arqueologia e do fóssil de hominídeo encontrado no local.

Arqueologia

O nível E em Garba IV (agora datado de cerca de 2,00 Ma) foi testado pela primeira vez em 1981 e 34 m 2 foram eventualmente expostos (fig. S4 e figs. S8 a S10), com uma exposição adicional de 12 m 2 do nível subjacente F (agora datado de cerca de 2,02 Ma) (fig. S4 e figs. S8 a S10). Ambos produziram ferramentas Oldowan abundantes ( 7 ) e a mandíbula associada representa um dos únicos restos de hominídeos diretamente associados a artefatos no Pleistoceno Inferior (tabela S1). Foi escavado no nível E, um nível selado dentro de uma sequência estratigráfica bem estabelecida ( Fig. 1, C e D ; fig. S2; e figs. S9 a S11). Os artefactos foram produzidos maioritariamente sobre pedras de obsidiana e seixos seleccionados preferencialmente entre as rochas disponíveis nos depósitos aluviais locais ( Fig. 2A e figs. S12 a S13). Muitos destes são pequenos flocos, na sua maioria com 20-50 mm de comprimento, com cerca de 30% retocados e transformados em pequenas ferramentas pontiagudas ( Fig. 2A , 3 a 5, e fig. S13).
Figura 2 . Artefatos Garba IV.
A ) Níveis EF (2,00-2,06 Ma), Oldowan: núcleos de obsidiana (1-2) e ferramentas pontiagudas de obsidiana (3-5). B ) Nível D (1,95 Ma), Acheuliano Inicial: grandes flocos retocados em basalto ou obsidiana (6-8) e machados de mão em flocos de lava, basalto ou obsidiana (9-12).
No nível D sobrejacente, escavado desde 1973 com cerca de 75 m 2 e redatado para ca. 1,95 mãe, ca. 7.000 ferramentas líticas (tabela S1) diferem daquelas do conjunto subjacente de Oldowan devido à produção de grandes flocos (ou seja,> 100 mm de comprimento ou largura máxima). Existem verdadeiros machadinhos, cutelos e outros tipos de Ferramentas de Corte Grande (LCTs), como raspadores maciços ou facas moldadas em grandes lascas ( Fig. 2B , 6 a 12, e figs. S15 a S19). Os grandes flocos e LCTs constituem ca. 1% do conjunto analisado (flocos grandes = 41 e LCTs = 23), mas são relevantes para a compreensão da mudança tecnológica do conjunto subjacente de Oldowan ( 8 ). As características da assembleia, incluindo a produção de grandes flocos e LCTs, identificam-na como Early Acheulean. Assim, Garba IV documenta uma rápida mudança entre a produção lítica Oldowan e Acheuliana durante um período de 50.000 a 100.000 anos neste paleoambiente único de alta altitude.

Paleoecologia

A vegetação do sítio Garba IV pertencia ao complexo de florestas e pastagens perenes secas de Afromontane, que atualmente se desenvolve nas montanhas da África Oriental acima de 1.800 m de altitude ( 9 , 10 ). Por volta de 1,8 milhões de anos ou possivelmente antes, a palinologia indica florestas densas alternadas com manchas de pastagens na área de Melka Kunture ( 1 ). Seguiu-se uma vegetação mais aberta e uma pastagem montanhosa, que se expandiu ainda mais durante a deposição do nível D em Garba IV. Esta vegetação afromontana desenvolve-se num clima montanhoso com grandes amplitudes térmicas diurnas, resultando em espécies de plantas distintas das da savana ou floresta de planície.
Os restos faunísticos de mamíferos dos níveis E e F são altamente fragmentados e as identificações em nível de espécie são raras. A amostra fóssil do nível D é maior (tabela S3), mas as três assembleias não podem ser distinguidas ecologicamente. Uma ocorrência rara no nível E é a extinta civeta Pseudocivetta ingens , também conhecida em vários locais da África Oriental entre c. 2,4 e 1,5 milhões de anos. Theropithecus , gênero bastante raro em Melka Kunture, é representado por um único exemplar do nível D. Nesta camada, a fauna de ungulados é dominada por grandes hipopótamos e bovídeos pastando, dos quais quase 90% são alcelafinas e antilopinas, apontando inequivocamente para um ambiente aberto e consistente com a frequência relativamente elevada de equídeos (2 ) . Também consistentes com um ambiente aberto são as medições das razões isotópicas 13 C/ 12 C de carbonatos de esmalte dentário transportados em dentes de hipopótamo (n = 11), bovinos (n = 1) e equídeos (n = 1) da camada D. Os resultados mostram que hipopótamos, bovídeos e equídeos consumiram plantas C 4 , sugerindo pastagens C 4 de alta altitude ( 11 ) (fig. S20).
O material bovino dos níveis EF não pode ser identificado além da classificação genérica, enquanto as alcelafinas do nível D ( Connochaetes e Damaliscus ) são próximas daquelas conhecidas em locais contemporâneos de baixa elevação da África Oriental, até 1500 m de altitude, mas são distintas pelo menos em subespecíficos. nível. Assim, o registo da fauna atesta alguma endemicidade ( 2 , 12 ) das terras altas da Etiópia, um factor a ser considerado quando se trata da evolução e subsistência dos hominídeos neste paleoambiente.

Taxonomia da mandíbula Garba IVE

Análises anteriores da morfologia externa e interna da mandíbula MK 81 GAR IVE 0043 (nome abreviado Garba IVE) ( Fig. 3 ) identificaram afinidades com várias espécies antigas de Homo , como H. habilis , H. rudolfensis , H. ergaster e H. erectus ( 13 ). Embora GAR IVE tenha sido publicado como afetado por uma doença genética rara que afeta seu esmalte ( amelogênese imperfeita ) ( 14 ), isso foi recentemente refutado usando imagens síncrotron, e características anteriormente interpretadas como patológicas foram demonstradas como resultado de processos tafonômicos ( 15 ). Com base em tomografias computadorizadas médicas, Zanolli et al . 3 ) ampliaram avaliações anteriores para examinar a sequência do desenvolvimento dentário, as proporções do tecido da coroa dentária, o tamanho do dente na dentição permanente não irrompida e a espessura do corpo cortical ósseo. A conclusão deles foi que o espécime Garba IVE compartilhava afinidades com H. habilis/rudolfensis e H. erectus sensu lato. Usamos a tomografia computadorizada síncrotron para produzir imagens de alta resolução das superfícies do esmalte e da dentina da dentição permanente não irrompida ( 15 ), pois foi demonstrado que elas maximizam a informação taxonômica nos dentes dos hominídeos ( 16-18 ) . Realizamos análises morfométricas geométricas baseadas em pontos de referência 3D da junção esmalte-dentina do terceiro e quarto pré-molar e primeiro molar. Também pudemos comparar a dentição permanente não erupcionada de Garba IVE com uma amostra comparativa expandida que inclui crucialmente espécimes de H. habilis da Tanzânia e do Quênia.
Figura 3 . A mandíbula GAR IVE.
Vistas mostrando os molares decíduos preservados (dm1 e dm2) e os germes dos dentes permanentes (I2: incisivo lateral, C: canino, P3 e P4: terceiro e quarto pré-molares, M1: primeiro molar). Imagem modificada após ( 15 ).
A forma da junção esmalte-dentina do terceiro pré-molar permanente exibe afinidades morfológicas com H. erectus com base nas semelhanças na altura da coroa e na posição e altura relativa do metaconídeo ( Fig. 4A ). A forma da junção esmalte-dentina do primeiro molar permanente é intermediária entre Australopithecus e Homo posterior, e parcelas mais próximas de KNM-ER 992. Isso reflete uma série de características, incluindo um hipoconulídeo relativamente reduzido, que separa H. erectus de H. habilis ( Figura 4B ). A crista de junção esmalte-dentina do quarto pré-molar permanente é menos diagnóstica [uma vez que o dente não tem coroa completa ( 15 ), o colo do útero não pode ser usado] e a amostra GAR IVE mostra semelhanças com H. habilis e H. erectus ( (Fig. S21). Ambos os pré-molares apresentam fortes semelhanças com o KNM-WT 15000 na superfície externa do esmalte (fig. S22). O canino permanente não tem coroa completa [figura suplementar S1 em ( 15 )], mas a morfologia do esmalte preservada é semelhante aos espécimes de H. erectus , como KNM-ER 820 (fig. S22). O tamanho relativo da coroa dentária dos pré-molares (isto é, tendo pré-molares que são semelhantes no tamanho da coroa) e do primeiro molar também se assemelha ao H. erectus ( Fig. 4C ). Atualmente é difícil fazer comparações com material definitivamente atribuído a H. rudolfensis (por exemplo, KNM-ER 1482, 1801 e KNM-ER 60000) devido ao número limitado de amostras e à preservação/grau de atrito de muitos dos dentes inferiores. , mas consideramos que o que é mensurável da dentição de ambos é mais semelhante ao H. habilis do que ao H. erectus . No geral, esta análise ampliada da morfologia externa e interna do espécime Garba IVE é consistente com uma atribuição ao H. erectus em vez do H. habilis .
Figura 4 . Análise do formato interno dos dentes da dentição permanente pós-canina.
A ) Gráfico do primeiro e segundo componentes principais da forma da junção esmalte-dentina do terceiro pré-molar inferior. B ) Primeiro e segundo componentes principais da forma da junção esmalte-dentina do primeiro molar inferior. A variação explicada por cada componente principal é apresentada entre parênteses. Em ambos os gráficos de PCA, o GAR IVE está mais intimamente associado ao H. erectus . C ) Variação do tamanho do dente (tamanho do centróide dos pontos de referência da junção esmalte-dentina) do terceiro pré-molar ao primeiro molar no GAR IVE e na amostra comparativa. D ) Modelos de superfície do terceiro pré-molar, quarto pré-molar e primeiro molar em vista lingual (esquerda) e oclusal (direita) (superfície do esmalte em cinza claro e superfície da junção esmalte-dentina em cinza escuro).

Discussão

Por volta de 2 Ma, a mandíbula GAR IVE é um dos primeiros fósseis de H. erectus descobertos até agora, e o único espécime cuja identificação taxonômica é baseada em dentes, que são conhecidos por terem um forte sinal taxonômico ( 15-18 ) . Além disso, é o primeiro a ser associado diretamente, num depósito selado, às ferramentas de pedra de Oldowan na África. A mesma indústria também é encontrada no nível subjacente Garba IV F, apontando para um comportamento totalmente arraigado que atribuímos à atividade do H. erectus . As muitas ferramentas pequenas e pontiagudas e o uso sistemático de obsidiana tornam-na visivelmente diferente do Oldowan de 2,4-1,6 milhões de anos encontrado em outros lugares, especialmente em locais onde também foram descobertos restos de Homo habilis (tabela S2). Seis pedras lascadas classificadas como Oldowan foram relatadas em Drimolen ( 19 ) e enquanto ca. O neurocrânio de 2,04 Ma ( 20 ) foi classificado como H. aff. erectus com base em afinidades com o crânio de Mojokerto (e notamos que não existe nenhum crânio de Paranthropus de idade semelhante ao qual possa ser comparado), o local é dominado por restos de Paranthropus robustus e, portanto, o hominídeo que produziu o material não pode ser determinado com certeza ( 19 , 21 ). O osso inominado do quadril KNM-ER 3228 de Koobi Fora não está diretamente associado a ferramentas de pedra ( 22 ), enquanto em Olduvai PTK, a falange proximal OH 86 atribuída ao Homo cf. H. erectus sensu lato está associado às ferramentas de pedra de Oldowan ( 23 ), mas é datado de 1,84 milhões de anos. Táxons de hominídeos como H. habilis, Paranthropus e Australopithecus viveram nas altitudes baixas e médias da África oriental e meridional, ou seja, até 1.500 m de altitude, e provavelmente coexistiram com H. erectus , como em Drimolen, Olduvai e Koobi Fora ( 24 ). Com base no estudo atual, no entanto, apenas o H. erectus é conhecido por ter habitado as terras altas da Etiópia, a 2.000 m de altitude ou acima.
Por volta de 2 milhões de anos (ou seja, antes da fronteira Olduvai/Matuyama em 1.925 milhões de anos), há uma mudança em direção à produção de ferramentas acheulianas, como machadinhas e cutelos produzidos em grandes lascas. Anteriormente, apenas os modelos estatísticos sugeriam uma data tão precoce ( 25 ), enquanto os publicados com base em dados de trabalho de campo apontavam provisoriamente para o desenvolvimento inicial desta tecnologia em cerca de 1,8 Ma ( 26 – 29 ). Os dados de Garba IV D sugerem que o Acheuliano realmente surgiu 200.000 anos antes e que há uma lacuna cronológica substancial entre o surgimento do Acheuliano Primitivo em Garba IV e no Rift. Em comparação com a produção de pequenos flocos em Oldowan, este grande passo no desenvolvimento tecnológico e cultural implica tanto a procura e gestão precisas de blocos de pedra maiores, como a força para produzir flocos significativamente maiores. Alguns flocos grandes foram parcialmente retocados e outros foram moldados em ferramentas mais complexas. Fora de Melka Kunture, machadinhas de mão totalmente talhadas, com uma verdadeira forma bilateral e bifacial equilibrada, estão documentadas ⁓1,7 Ma no FLK West ( 27 ). Em Melka Kunture, o Acheuleano Primitivo também foi descoberto em Gombore IB, com idade posterior a cerca de 1,66 Ma ( 6 , 30 ), onde um Homo humerus muito robusto foi encontrado em associação ( 30 , 31 ). Como em Garba IV D, havia machados de mão totalmente moldados, o que implica que nas primeiras fases do Acheuliano os modelos mentais e as habilidades de modelagem bifacial já estavam desenvolvidos.
A aridificação da África, que começou após 2,8 milhões de anos ( 32 , 33 ), poderia ter levado os grupos de hominídeos para além de ambientes anteriormente ocupados. Um ambiente montanhoso, como o de Garba IV, a uma altitude de 2.000 m de altitude e mais, expõe os indivíduos a menos oxigênio, maior exposição aos raios UV, mais chuva e temperaturas mais frias. Will et al . 34 ) examinaram recentemente o registro fóssil do Homo até 1 milhão de anos e mostram que a regra de Bergmann se aplica, que prevê um tamanho corporal maior em ambientes mais frios. O H. erectus, de corpo maior e cérebro maior, foi possivelmente melhor adaptado às terras altas do que os hominídeos de corpo menor, como Australopithecus e H. habilis .
Além disso, a vegetação era diferente da da savana, enquanto algumas espécies animais testemunham um certo grau de endemismo. Os hominídeos precisariam adquirir conhecimento desses novos recursos. As informações sobre o uso das plantas não são preservadas, mas as florestas próximas teriam oferecido recursos como frutas, nozes, tubérculos e raízes. Marcas de açougue foram detectadas em ossos de hipopótamos e bovinos de Garba IV D ( 35 ). As evidências fósseis e arqueológicas de Garba IV indicam que o H. erectus poderia lidar com condições locais exigentes; acabando por alterar a sua forma de produzir ferramentas de pedra, e configurando as peças que definem o surgimento do tecnocomplexo acheuliano, como também registado em Gombore IB.
O CA. 2 As assembleias de núcleo e flocos feitas pelo Homo erectus em Melka Kunture permitem-nos colocar numa nova perspectiva as assembleias norte-africanas e asiáticas que, mais tarde, ainda incluem apenas pequenos flocos, sem machados de mão ou outras ferramentas grandes ( 36 – 39 ) . Eles poderiam ser o resultado de uma expansão anterior ou registrar uma expansão de áreas onde o H. erectus e o Acheuliano apareceram mais tarde do que nas terras altas da Etiópia. Na África Subsaariana, o antigo Acheuliano de Garba IVD significa que as indústrias Oldowan e Acheuliana coexistiram durante pelo menos 300.000 anos, o que revive os debates sobre quem foram os criadores dos conjuntos de núcleos e flocos em altitudes mais baixas. Em Olduvai (Bed II) e no Médio Awash foi sugerida a coexistência de diferentes hominídeos produzindo diferentes indústrias líticas ( 27 , 40 , 41 ).
O registro fóssil de hominídeos é dominado pelas descobertas feitas em altitudes baixas a médias no Vale do Rift e nos depósitos de cavernas da África do Sul. Os restos fósseis e arqueológicos de Melka Kunture demonstram que as terras altas da África Oriental, com um paleoambiente diferente, são fundamentais para a compreensão do comportamento do H. erectus . Por volta de 2 milhões de anos, há evidências em Garba IV de H. erectus mantendo características comportamentais próximas às de H. habilis . Ainda produzia conjuntos de núcleos e flocos, mas com características diferentes dos típicos complexos tecnológicos de Oldowan. Então, por volta de 1,95 Ma, o Acheuliano Primitivo emergiu com ferramentas bifaciais arquetípicas. Entre 2 e 1,9 Ma, o sítio Melka Kunture fornece as primeiras evidências de H. erectus , que rapidamente se adaptou a um ambiente de alta altitude, primeiro produzindo tecnologia Oldowan e depois desenvolvendo tecnologia Acheuleana.

Agradecimentos

Agradecemos à Autoridade para a Investigação e Conservação do Património Cultural e ao Ministério da Cultura e Turismo da República Federal da Etiópia pelo empréstimo e autorização temporária de exportação de MK 81 GAR IVE 0043 (27 de novembro de 2015 a 26 de janeiro de 2015). 2016) concedido a M. Mussi. Pelo acesso a espécimes fósseis comparativos (e tomografias computadorizadas associadas), agradecemos aos seguintes indivíduos e instituições: Bernhard Zipfel, Sifelani Jira (Instituto de Estudos Evolucionários, Universidade de Witwatersrand), Emma Mbua e Job Kibii (Museus Nacionais do Quênia), Audax Mabulla (Museu Nacional da Tanzânia), Comissão de Ciência e Tecnologia da Tanzânia, Metasebia Endalemaw e Yared Assefa (Autoridade Etíope para a Investigação e Conservação do Património Cultural), William Kimbel (Universidade Estatal do Arizona), Zeresenay Alemseged (Universidade de Chicago), Fred Spoor (Museu de História Natural, Londres), Jean-François Tournepiche (Musée d'Angoulême), Jean-Jacques Cleyet-Merle (Musée National de Préhistoire, Les Eyzies-de-Tayac), Jakov Radovčić (Museu de História Natural Croata), Flora Groening (Senckenberg, Forschungsstation für Quartärpaläontologie), Véronique Merlin-Langlade (Musée d'Art et d'Archéologie du Périgord), Michel Toussaint (ASBL Archéologie Andennaise e Royal Belgian Institute of Natural Sciences). As análises isotópicas foram financiadas pelo Laboratório de Biogeologia (Universidade de Tübingen) e agradecemos ao Dr. Peter Tung pelo suporte técnico. Pela assistência técnica agradecemos a Fred Spoor, David Plotzki e Heiko Temming. Somos gratos a Paul Tafforeau e colegas da ESRF pelo acesso ao tempo de feixe na linha de luz ID19 e pela assistência técnica.
Financiamento: Bolsa C26S133Z4B (MM) da Università di Roma Sapienza. Bolsa da Universidade de Roma Sapienza SA11715C7C936C01 (MM). Ministério de Negócios Esteri e della Cooperazione Internazionale subvenção ARC-000799 (MM). Ministério de Negócios Esteri e della Cooperazione Internazionale subvenção ARC-001666 (MM). Conselho Europeu de Investigação (ERC) ao abrigo do acordo de subvenção do programa de investigação e inovação Horizonte 2020 da União Europeia n.º 819960 (MMS). Fundación Palarq (Espanha), subvenções 2019 (JP, MM). Fundación Palarq (Espanha), bolsas 2020 (JP, MM, EMQ, SRJ). Fundación Palarq (Espanha), bolsas 2021 (JP, MM, EMQ, SRJ). Fundação Leakey, concessão 42137 (EMQ). Deutscher Akademischer Austauschdienst (DAAD) concessão 57552336 (GB). Bolsa Università di Roma Sapienza 0044296 (GB). CNRS (ALC). GPR (Grand Programme de Recherche) “Passado Humano” da Iniciativa de Excelência (ALC) da Universidade de Bordéus. Bolsa Pós-Doc Xunta de Galicia ED481D-2022/023 (EMQ).
Contribuições dos autores: Conceituação: MM. Metodologia: LDB. reabriu a área escavada e reidentificou os níveis arqueológicos para amostragem. GB. coletaram amostras de esmalte de dentes faunísticos (amostragem e pré-tratamento). Investigação: RTM, estratigrafia e geologia; MMS, TWD, AG, ALC e JJH, análise das amostras dentárias; DG paleontologia; Isótopos estáveis ​​HB e GB; Análise arqueológica EMQ, JP e SRJ; Paleobotânica RB; Análise ALC das micro-tomografias síncrotron. Aquisição de financiamento: MM, MMS, JP, EMQ, SRJ, GB e ALC. Administração de projetos: MM, JP, EMQ. Supervisão: M.M. Redação – versão original: MM, com contribuições de todos os autores. Redação – revisão e edição: MM e EMQ, com contribuições de todos os autores.
Interesses conflitantes: Os autores declaram não ter interesses conflitantes.
Disponibilidade de dados e materiais: Todos os dados que apoiam as conclusões deste estudo estão disponíveis no artigo e em seus materiais suplementares. Os dados de referência e o código R usados ​​para conduzir as análises morfométricas geométricas usadas neste estudo estão disponíveis na página Publicações do Human Fossil Record.org ( https://human-fossil-record.org/index.php?/category/595 ) . A mandíbula do hominídeo #MK 81 GAR IVE 0043, bem como as coleções paleontológicas e arqueológicas do local são mantidas no Museu Nacional de Adis Abeba e disponíveis para pesquisa científica.
Informações sobre licença: Copyright © 2023 dos autores, alguns direitos reservados; licenciado exclusivo Associação Americana para o Avanço da Ciência. Nenhuma reivindicação de obras originais do governo dos EUA. https://www.science.org/about/science-licenses-journal-article-reuse

Materiais Suplementares

Este arquivo PDF inclui:

Materiais e métodos
Figos. S1 a S22
Tabelas S1 a S4
Referências ( 45 – 100 )

Outro material suplementar para este manuscrito inclui o seguinte:

Lista de verificação de reprodutibilidade do MDAR

Referências e Notas

1
R. Bonnefille, RT Melis, M. Mussi, “Variabilidade no ambiente montanhoso no sítio arqueológico de Melka Kunture, Etiópia, durante o Pleistoceno Inferior (~ 1,7 Ma) e a Transição do Pleistoceno Médio (0,9–0,6 Ma)” em The Emergence dos Acheulianos na África Oriental e além. Contribuições em homenagem a Jean Chavaillon., R. Gallotti, M. Mussi, Eds. (Springer, 2018), pp.
2
D. Geraads, V. Eisenmann, G. Petter, “A grande fauna de mamíferos dos sítios Oldowan de Melka Kunture” em Estudos sobre o sítio paleolítico inicial de Melka Kunture, Etiópia, J. Chavaillon, M. Piperno, Eds. (Istituto Italiano di Preistoria e Protostoria, Roma, 2004), pp.
3
C. Zanolli, MC Dean, Y. Assefa, P. Bayle, J. Braga, S. Condemi, M. Endalamaw, B. Engda Redae, R. Macchiarelli, Organização estrutural e desenvolvimento dentário em um Homo aff. mandíbula juvenil erectus do sítio do Pleistoceno Inferior de Garba IV em Melka Kunture, terras altas da Etiópia. Sou. J. Física. Antropol. 162 , 533–549 (2017).
4
E. Tamrat, N. Thouveny, M. Taieb, JP Brugal, Estudo magnetoestratigráfico do sítio arqueológico Melka Kunture (Etiópia) e suas implicações cronológicas. Quat. Internacional 343 , 5–16 (2014).
5
LE Morgan, PR Renne, G. Kieffer, M. Piperno, R. Gallotti, J.-P. Raynal, Uma estrutura cronológica para um registro arqueológico longo e persistente: Melka Kunture, Etiópia. J. Hum. Evol. 62 , 104–115 (2012).
6
S. Perini, G. Muttoni, E. Monesi, RT Melis, M. Mussi, Magnetocronologia e modelos de idade de deposição da sequência estratigráfica de Melka Kunture (Upper Awash, Etiópia) e avaliações de idade dos principais níveis arqueológicos nela contidos. Quat. Ciência. Rev. 274 , 107259 (2021).
7
R. Gallotti, M. Mussi, The Unknown Oldowan: Pequenas ferramentas padronizadas de obsidiana de aproximadamente 1,7 milhão de anos de Garba IV, Melka Kunture, Etiópia. PLOS UM 10 , e0145101 (2015).
8
R. Gallotti, Uma origem mais antiga para os Acheuleanos em Melka Kunture (Upper Awash, Etiópia): Comportamentos tecnoeconômicos em Garba IVD. J. Hum. Evol. 65 , 594–620 (2013).
9
I. Friis, Florestas e Árvores Florestais do Nordeste da África Tropical: Seus Habitats Naturais e Padrão de Distribuição na Etiópia, Djibouti e Somália, Kew Bulletin Série Adicional XV (1992).
10
I. Friis, D. Sebsebe, Mapas de vegetação da Etiópia e Eritreia. Uma revisão dos mapas existentes e a necessidade de um novo mapa para a Flora da Etiópia e da Eritreia. Biol. Skr. 54 , 399–439 (2001).
11
SH Ascari, JK Njau, PE Sauer, PD Polly, Y. Peng, Herbívoros e crocodilos fósseis como indicadores paleoclimáticos de mudanças ambientais dos tempos do Camada I e Camada II do desfiladeiro de Olduvai, Tanzânia. Paleogeogr. Paleoclimatol. Paleoecol. 511 , 550–557 (2018).
12
D. Geraads, R. Gallotti, JP Raynal, R. Bonnefille, M. Mussi, “Melka Kunture, Etiópia: faunas do Pleistoceno Inferior das terras altas da Etiópia” em Paleoecologia Africana e Evolução Humana, S. Reynolds, R. Bobe, Eds. (Cambridge Univ. Press, 2022), pp.
13
S. Condemi, “A mandíbula Garba IVE” em Estudos sobre o sítio do Paleolítico Inferior de Melka Kunture, Etiópia, J. Chavaillon, M. Piperno, Eds. (Istituto Italiano di Preistoria e Protostoria, Roma, 2004), pp.
14
U. Zilberman, P. Smith, M. Piperno, S. Condemi, Evidência de amelogênese imperfeita em um antigo Homo erectus africano . J. Hum. Evol. 46 , 647–653 (2004).
15
A. Le Cabec, T. Colard, D. Charabidze, C. Chaussain, G. Di Carlo, S. Gaudzinski-Windheuser, J.-J. Hublin, RT Melis, L. Pioli, F. Ramirez-Rozzi, M. Mussi, Insights sobre a paleobiologia de uma criança Homo precoce : Investigação multidisciplinar da hemi-mandíbula GAR IVE, Melka Kunture, Etiópia. Ciência. Rep. 11 , 23087 (2021).
16
TW Davies, LK Delezene, P. Gunz, J.-J. Hublin, LR Berger, A. Gidna, MM Skinner, Morfologia distinta da coroa pré-molar mandibular em Homo naledi e suas implicações para a evolução das espécies de Homo no sul da África. Ciência. Rep. 10 , 13196 (2020).
17
C. Zanolli, O. Kullmer, J. Kelley, A.-M. Bacon, F. Demeter, J. Dumoncel, L. Fiorenza, FE Grine, J.-J. Hublin, AT Nguyen, TMH Nguyen, L. Pan, B. Schillinger, F. Schrenk, MM Skinner, X. Ji, R. Macchiarelli, Evidência de aumento da diversidade de hominídeos no Pleistoceno Inferior ao Médio da Indonésia. Nat. Eco. Evol. 3 , 755–764 (2019).
18
MM Skinner, P. Gunz, BA Wood, J.-J. Hublin, a morfologia da junção esmalte-dentina (EDJ) distingue os molares inferiores de Australopithecus africanus e Paranthropus robustus. J. Hum. Evol. 55 , 979–988 (2008).
19
RC Stammers, MV Caruana, AIR Herries, As primeiras ferramentas de osso de Kromdraai e ferramentas de pedra de Drimolen, e o lugar das ferramentas de osso na Idade da Pedra anterior da África do Sul. Quat. Internacional 495 , 87–101 (2018).
20
AIR Herries, JM Martin, AB Leece, JW Adams, G. Boschian, R. Joannes-Boyau, TR Edwards, T. Mallett, J. Massey, A. Murszewski, S. Neubauer, R. Pickering, DS Strait, BJ Armstrong , S. Baker, MV Caruana, T. Denham, J. Hellstrom, J. Moggi-Cecchi, S. Mokobane, P. Penzo-Kajewski, DS Rovinsky, GT Schwartz, RC Stammers, C. Wilson, J. Woodhead, C. Menter, Contemporaneidade do Australopithecus , Paranthropus e início do Homo erectus na África do Sul. Ciência 368 , eaaw7293 (2020).
21
C. Zanolli, TW Davies, R. Joannes-Boyau, A. Beaudet, L. Bruxelles, F. de Beer, J. Hoffman, J.-J. Hublin, K. Jakata, L. Kgasi, O. Kullmer, R. Macchiarelli, L. Pan, F. Schrenk, F. Santos, D. Stratford, M. Tawane, F. Thackeray, S. Xing, B. Zipfel, MM Skinner, Dados odontológicos desafiam a presença onipresente do Homo no Berço da Humanidade. Processo. Nacional. Acad. Ciência. EUA 119 , e2111212119 (2022).
22
REF Leakey, Novos fósseis de hominídeos da formação Koobi Fora no norte do Quênia. Natureza 261 , 574–576 (1976).
23
M. Domínguez-Rodrigo, TR Pickering, S. Almécija, JL Heaton, E. Baquedano, A. Mabulla, D. Uribelarrea, O mais antigo osso de mão semelhante ao humano moderno de um novo local com mais de 1,84 milhão de anos em Olduvai em Tanzânia. Nat. Comum. 6 , 7987 (2015).
24
R. Bobe, S. Carvalho, Diversidade de hominídeos e alta variabilidade ambiental no Membro Okote, Formação Koobi Fora, Quênia. J. Hum. Evol. 126 , 91–105 (2019).
25
AJM Key, DL Roberts, I. Jarić, Inferência estatística de origens anteriores para as primeiras tecnologias de pedra em flocos. J. Hum. Evol. 154 , 102976 (2021).
26
H. Duke, C. Feibel, S. Harmand, Antes do Acheuliano: O surgimento da modelagem bifacial em Kokiselei 6 (1,8 Ma), West Turkana, Quênia. J. Hum. Evol. 159 , 103061 (2021).
27
F. Diez-Martín, P. Sánchez Yustos, D. Uribelarrea, E. Baquedano, DF Mark, A. Mabulla, C. Fraile, J. Duque, I. Díaz, A. Pérez-González, J. Yravedra, CP Egeland , E. Organista, M. Domínguez-Rodrigo, A Origem do Acheuliano: O Sítio de 1,7 Milhão de Anos de FLK West, Olduvai Gorge (Tanzânia). Ciência. Rep. 5 , 17839 (2015).
28
CJ Lepre, H. Roche, DV Kent, S. Harmand, RL Quinn, J.-P. Brugal, P.‑J. Texier, A. Lenoble, CS Feibel, Uma origem anterior para o Acheuliano. Natureza 477 , 82–85 (2011).
29
Y. Beyene, S. Katoh, G. Woldegabriel, WK Hart, K. Uto, M. Sudo, M. Kondo, M. Hyodo, PR Renne, G. Suwa, B. Asfaw, As características e cronologia dos primeiros Acheulianos em Konso, Etiópia. Processo. Nacional. Acad. Ciência. EUA 110 , 1584–1591 (2013).
30
M. Mussi, F. Altamura, L. Di Bianco, R. Bonnefille, S. Gaudzinski-Windheuser, D. Geraads, RT Melis, J. Panera, F. Piarulli, L. Pioli, G. Ruta, S. Sánchez- Dehesa Galán, E. Méndez-Quintas, Após o surgimento do Acheulean em Melka Kunture (Upper Awash, Etiópia): De Gombore IB (1,6 Ma) a Gombore Iγ (1,4 Ma), Gombore Iδ (1,3 Ma) e Gombore II OAM Poço de Teste C (1,2 Ma). Quat. Internacional 657 , 3–25(2023).
31
F. Di Vincenzo, L. Rodriguez, JM Carretero, C. Collina, D. Geraads, M. Piperno, G. Manzi, O enorme úmero fóssil do horizonte Oldowan de Gombore I, Melka Kunture (Etiópia,> 1,39 Ma). Quat. Ciência. 122 , 207–221 (2015) .
32
PB deMenocal, alterações climáticas africanas e evolução da fauna durante o Plioceno-Pleistoceno. Planeta Terra. Ciência. Vamos. 220 , 3–24 (2004).
33
CJ Lepre, RL Quinn, Aridificação e forçamento orbital do clima da África Oriental durante o Plio-Pleistoceno. Planeta Global. Alterar 208 , 103684 (2022).
34
M. Will, M. Krapp, JT Stock, A. Manica, Diferentes variáveis ​​ambientais predizem a evolução do tamanho do corpo e do cérebro no Homo. Nat. Comum. 12 , 4116 (2021).
35
I. Fiore, A. Tagliacozzo, “Análise tafonômica dos restos ósseos do sítio Oldowan de Garba IV” em Estudos sobre o sítio do Paleolítico Inferior de Melka Kunture, Etiópia, J. Chavaillon, M. Piperno, Eds. (Istituto Italiano di Preistoria e Pratostoria, Florencia, 2004), pp.
36
G. Scardia, WA Neves, I. Tattersall, L. Blumrich, Que tipo de hominídeo saiu primeiro da África? Evol. Antropol. 30 , 122–127 (2021).
37
M. Sahnouni, JM Parés, M. Duval, I. Cáceres, Z. Harichane, J. van der Made, A. Pérez-González, S. Abdessadok, N. Kandi, A. Derradji, M. Medig, K. Boulaghraif , S. Semaw, artefatos de 1,9 milhão e 2,4 milhões de anos e ossos marcados com ferramentas de pedra de Ain Boucherit, Argélia. Ciência 362 , 1297–1301 (2018).
38
Z. Zhu, R. Dennell, W. Huang, Y. Wu, S. Qiu, S. Yang, Z. Rao, Y. Hou, J. Xie, J. Han, T. Ouyang, ocupação Hominin do Loess Chinês Planalto desde cerca de 2,1 milhões de anos atrás. Natureza 559 , 608–612 (2018).
39
R. Ferring, O. Oms, J. Agustí, F. Berna, M. Nioradze, T. Shelia, M. Tappen, A. Vekua, D. Zhvania, D. Lordkipanidze, As primeiras ocupações humanas em Dmanisi (Cáucaso georgiano) datadas a 1,85-1,78 milhões de anos. Processo. Nacional. Acad. Ciência. EUA 108 , 10432–10436 (2011).
40
K. Schick, N. Toth, Indústrias Acheuleanas do Pleistoceno Inferior e Médio, Médio Awash, Etiópia. Antropologia 121 , 451–491 (2017).
41
MD Leakey, desfiladeiro de Olduvai. Vol. 3, Escavações nos Leitos I e II, 1960-1963 . (Cambridge Univ. Press, 1971).
42
R. Gallotti, J.‑P. Raynal, D. Geraads, M. Mussi, Garba XIII (Melka Kunture, Upper Awash, Etiópia): Um novo sítio acheuliano do final do Pleistoceno Inferior. Quat. Internacional 343 , 17–27 (2014).
43
JET Channell, BS Singer, BR Jicha, Tempo de reversões geomagnéticas quaternárias e excursões em arquivos vulcânicos e sedimentares. Quat. Ciência. Rev. 228 , 106114 (2020).
44
J.-J. Schmitt, J.-M. Wempler, J. Chavaillon, MC Andrews, “Initial K/Ar and Paleomagnetic Results of the Melka-Kunturé early-man sites, Etiópia” em Proceedings VIII Panafrican Congress of Prehistory and Quaternary Studies , Nairobi, Quênia, 5 a 10 de setembro de 1977 ( 1977).
45
JP Raynal, G. Kieffer, G. Bardin, “Garba IV e a Formação Melka Kunture. Uma abordagem litoestratigráfica preliminar” em Studies on the Early Paleolithic Site of Melka Kunture, Etiópia, J. Chavaillon, M. Piperno, Eds. (Istituto Italiano di Preistoria e Protostoria, Roma, 2004), pp.
46
M. Taieb, Evolução quaternária da bacia de l'Awash (Rift éthiopien et Afar) , tese, Univ. de Paris VI (1974).
47
R. Salvini, S. Riccucci, M. Francioni, Mapeamento topográfico e geológico na área pré-histórica de Melka Kunture (Etiópia). J. Mapas 8 , 169–175 (2012).
48
M. Maerker, C. Schillaci, RT Melis, J. Kropáček, A. Bosino, V. Vilímek, V. Hochschild, C. Sommer, F. Altamura, M. Mussi, Processos geomorfológicos, formas e características no entorno do Sítio Paleolítico Melka Kunture, Etiópia. J. Mapas 15 , 797–806 (2019).
49
K. Schick, N. Toth, “Uma visão geral do complexo industrial de Oldowan: os locais e a natureza de suas evidências” em The Oldowan: estudos de caso na primeira idade da pedra, N. Toth, K. Schick, Eds. (Stone Age Institute Press, Gosport, IN, 2006), pp.
50
I. de la Torre, R. Mora, Estratégias Tecnológicas no Pleistoceno Inferior em Leitos I e II de Olduvai . (Univ. de Liège Press, 2005).
51
P. Sánchez-Yustos, Batendo à porta de Acheulean. DK revisitado (Bed I, Olduvai, Tanzânia). J. Arqueol. Ciência. Rep. 35 , 102763 (2021).
52
S. Semaw, MJ Rogers, I. Cáceres, D. Stout, AC Leiss, “The Early Acheulean ~1,6–1,2 Ma from Gona, Etiópia: Questões relacionadas ao Emergência do Acheuliano na África” em The Emergence of the Acheulean in África Oriental e Além, R. Gallotti, M. Mussi, Eds. (Springer, 2018), pp.
53
H. Bocherens, PL Koch, A. Mariotti, D. Geraads, J.-J. Jaeger, Biogeoquímica isotópica ( 13 C, 18 O) de esmalte de mamíferos de sítios de hominídeos do Pleistoceno Africano: Implicações para a preservação de sinais isotópicos paleoclimáticos. Palaios 11 , 306–318 (1996).
54
HC Fricke, JR O'Neil, Variação inter e intra-dente na composição de isótopos de oxigênio do fosfato de esmalte dentário de mamíferos: Implicações para pesquisas paleoclimatológicas e paleobiológicas. Paleogeogr. Paleoclimatol. Paleoecol. 126 , 91–99 (1996).
55
F. Rivais, M.-A. Julien, M. Kuitems, T. Van Kolfschoten, J. Serangeli, DG Drucker, H. Bocherens, NJ Conard, Investigação da paleodieta equina de Schöningen 13 II-4 através do desgaste dentário e análises isotópicas: Implicações arqueológicas. J. Hum. Evol. 89 , 129–137 (2015).
56
Z. Sharp, T. Cerling, Registros de isótopos fósseis de clima sazonal e ecologia: Direto da boca do cavalo. Geologia 26 , 219–222 (1998).
57
H. Bocherens, M. Fizet, A. Mariotti, Dieta, fisiologia e ecologia de mamíferos fósseis conforme inferida da biogeoquímica de isótopos estáveis ​​​​de carbono e nitrogênio: Implicações para os ursos do Pleistoceno. Paleogeogr. Paleoclimatol. Paleoecol. 107 , 213–225 (1994).
58
PL Koch, N. Tuross, ML Fogel, Os efeitos do tratamento de amostras e da diagênese na integridade isotópica do carbonato na hidroxilapatita biogênica. J. Arqueol. Ciência. 24 , 417–429 (1997).
59
LE Wright, HP Schwarcz, Correspondência entre isótopos estáveis ​​de carbono, oxigênio e nitrogênio no esmalte e dentina dos dentes humanos: Dietas infantis em Kaminaljuyú. J. Arqueol. Ciência. 26 , 1159–1170 (1999).
60
TE Cerling, JM Harris, JA Hart, P. Kaleme, H. Klingel, MG Leakey, NE Levin, RL Lewison, BH Passey, Ecologia de isótopos estáveis ​​do hipopótamo comum. J. Zool. 276 , 204–212 (2008).
61
H. Bocherens, O. Sandrock, O. Kullmer, F. Schrenk, Paleoecologia Hominin no Plioceno Superior Malawi: Primeiras percepções de isótopos (13C, 18O) em dentes de mamíferos. S. África. J. Ciência. 107 , 1–6 (2011).
62
MT Clementz, PA Holroyd, PL Koch, Identificando hábitos aquáticos de mamíferos herbívoros por meio de análise de isótopos estáveis. Palaios 23 , 574–585 (2008).
63
A. Souron, M. Balasse, J.-R. Boisserie, Perfis isotópicos intra-dentes de caninos de Hippopotamus amphibius existentes e hipopotamídeos do final do Plioceno (Formação Shungura, Etiópia): Insights sobre a sazonalidade da dieta e do clima. Paleogeogr. Paleoclimatol. Paleoecol. 342-343 , 97–110 (2012).
64
Y. Egels, Sites arqueológicos de Melka-Kontouré: Gombore et Garba. Carta em 1:2.000 . (Instituto Géographique National, Paris, 1971).
65
J. Chavaillon, Melka-Kunturé, campanhas de fouilles 1969-1970. Ann.d'Ethiopie IX , 3–11 (1972).
66
M. Piperno, GM Bulgarelli, R. Gallotti, “A indústria lítica de Nível D. Débitage e ferramentas em flocos” em Estudos sobre o sítio do Paleolítico Inferior de Melka Kunture, Etiópia, J. Chavaillon, M. Piperno, Eds. (Istituto Italiano di Preistoria e Protostoria, Florencia, 2004), pp.
67
M. Piperno, GM Bulgarelli, R. Gallotti, “A indústria lítica de Nível D. Ferramentas em seixo e material de percussão” em Estudos sobre o sítio do Paleolítico Inferior de Melka Kunture, Etiópia, J. Chavaillon, M. Piperno, Eds. (Istituto Italiano di Preistoria e Protostoria, Florencia, 2004), pp.
68
DR Braun, V. Aldeias, W. Archer, JR Arrowsmith, N. Baraki, CJ Campisano, AL Deino, EN DiMaggio, G. Dupont-Nivet, B. Engda, DA Feary, DI Garello, Z. Kerfelew, SP McPherron, DB Patterson, JS Reeves, JC Thompson, KE Reed, Os primeiros artefatos conhecidos de Oldowan em> 2,58 Ma de Ledi-Geraru, Etiópia, destacam a diversidade tecnológica inicial. Processo. Nacional. Acad. Ciência. EUA 116 , 11712–11717 (2019).
69
S. Semaw, MJ Rogers, J. Quade, PR Renne, RF Butler, M. Dominguez-Rodrigo, D. Stout, WS Hart, T. Pickering, SW Simpson, ferramentas de pedra de 2,6 milhões de anos e ossos associados de OGS-6 e OGS-7, Gona, Afar, Etiópia. J. Hum. Evol. 45 , 169–177 (2003).
70
S. Semaw, “Os artefatos de pedra mais antigos de Gona (2,6-2,5 Ma), Afar, Etiópia: Implicações para a compreensão dos primeiros estágios do corte de pedra” em The Oldowan: Case Studies into the Earliest Stone Age, N. Toth, K. Schick, Eds. (Stone Age Institute Press, Gosport, IN, 2006), pp.
71
D. Stout, J. Quade, S. Semaw, MJ Rogers, NE Levin, Seletividade de matéria-prima dos primeiros fabricantes de ferramentas de pedra em Gona, Afar, Etiópia. J. Hum. Evol. 48 , 365–380 (2005).
72
D. Stout, S. Semaw, MJ Rogers, D. Cauche, Variação tecnológica no primeiro Oldowan de Gona, Afar, Etiópia. J. Hum. Evol. 58 , 474–491 (2010).
73
E. Hovers, “Treading cuidadosamente: processos de formação de sítios e tecnologia lítica do Plioceno” em Oldowan: Rather More than Smashing Stones. Primeiro Workshop de Tecnologia Hominídea, R. Mora, I. de la Torre, Eds. (Centre d'Estudis del Patrimoni Arqueològic de la Prehistòria, Universitat Autònoma de Barcelona, ​​2003), pp.
74
T. Goldman-Neuman, E. Hovers, “Considerações Metodológicas no Estudo da Seletividade de Matérias-Primas de Oldowan: Insights de AL 894 (Hadar, Etiópia)” em Abordagens Interdisciplinares para Oldowan , E. Hovers, D. Braun, Eds. (Springer, 2009), pp.
75
E. Hovers, “Aprendendo com os erros: acidentes de descamação e habilidades de knapping na montagem de AL 894 (Hadar, Etiópia)” em The Cutting Edge: New Approaches to the Archaeology of Human Origins, K. Schick, N. Toth, Eds. (Stone Age Institute Press, Gosport, IN, 2009), pp.
76
T. Goldman-Neuman, E. Hovers, Seletividade de matéria-prima em locais Oldowan do Plioceno Superior na Bacia Makaamitalu, Hadar, Etiópia. J. Hum. Evol. 62 , 353–366 (2012).
77
H. Roche, J.‑P. Brugal, A. Delagnes, C. Feibel, S. Harmand, M. Kibunjia, S. Prat, P.-J. Texier, Les sites archéologiques plio-pléistocènes de la formação de Nachukui, Ouest-Turkana, Quênia: Bilan synthétique 1997–2001. CR Palevol. 2 , 663–673 (2003).
78
A. Delagnes, H. Roche, Habilidades de desbastamento de hominídeos do Plioceno Superior: O caso de Lokalalei 2C, West Turkana, Quênia. J. Hum. Evol. 48 , 435–472 (2005).
79
S. Harmand, “Variabilidade na seletividade de matérias-primas nos locais do Plioceno Superior de Lokalalei, West Turkana, Quênia” em Abordagens Interdisciplinares para Oldowan, E. Hovers, D. Braun, Eds. (Springer, 2009), pp.
80
A. Delagnes, J.-R. Boisserie, Y. Beyene, K. Chuniaud, C. Guillemot, M. Schuster, Investigações arqueológicas no Vale do Baixo Omo (Formação Shungura, Etiópia): Novos dados e perspectivas. J. Hum. Evol. 61 , 215–222 (2011).
81
K. Kuman, DE Granger, RJ Gibbon, TR Pickering, MV Caruana, L. Bruxelles, RJ Clarke, JL Heaton, D. Stratford, CK Brain, Uma nova data absoluta da Caverna Swartkrans para as ocorrências mais antigas de Paranthropus robustus e pedra Oldowan ferramentas na África do Sul. J. Hum. Evol. 156 , 103.000 (2021).
82
DE Granger, RJ Gibbon, K. Kuman, RJ Clarke, L. Bruxelles, MW Caffee, Novas idades funerárias cosmogênicas para Sterkfontein Membro 2 Australopithecus e Membro 5 Oldowan. Natureza 522 , 85–88 (2015).
83
DR Braun, T. Plummer, JV Ferraro, P. Ditchfield, LC Bishop, Qualidade da matéria-prima e preferências de ferramentas de hominídeos de Oldowan: Evidências de Kanjera South, Quênia. J. Arqueol. Ciência. 36 , 1605–1614 (2009).
84
DR Braun, T. Plummer, P. Ditchfield, JV Ferraro, D. Maina, LC Bishop, R. Potts, comportamento de Oldowan e transporte de matéria-prima: Perspectivas da Formação Kanjera. J. Arqueol. Ciência. 35 , 2329–2345 (2008).
85
DR Braun, TW Plummer, PW Ditchfield, LC Bishop, JV Ferraro, “Tecnologia Oldowan e Variabilidade de Matérias-Primas em Kanjera South” em Abordagens Interdisciplinares para Oldowan, E. Hovers, D. Braun, Eds. (Springer, 2009), pp.
86
C. Lemorini, TW Plummer, DR Braun, AN Crittenden, PW Ditchfield, LC Bishop, F. Hertel, JS Oliver, FW Marlowe, MJ Schoeninger, R. Potts, Canção das pedras antigas: experimentos de uso e análise do Oldowan assembleia de quartzo e quartzito de Kanjera South (Quênia). J. Hum. Evol. 72 , 10–25 (2014).
87
H. Stollhofen, IG Stanistreet, N. Toth, KD Schick, A. Rodríguez-Cintas, RM Albert, P. Farrugia, JK Njau, MC Pante, EW Herrmann, L. Ruck, MK Bamford, RJ Blumenschine, FT Masao, Olduvai's Oldowan mais antigo. J. Hum. Evol. 150 , 102910 (2021).
88
H. de Lumley, Y. Beyene, D. Barsky, L. Byrne, A. Camara, D. Cauche, V. Celiberti, A. Fournier, D. Pleurdeau, “L'industrie lithique préoldowayenne du site de Fejej FJ-1 ”em Les sites pré-historiques de la région de Fejej, Sud-Omo, Ethiopie, dans leur contexte estratigraphique et paléontologique, H. Lumley de, Y. Beyene, Eds. (Association pour la diffusion de la pensée française (ADPF), Editions Recherche sur les civilisations, Paris, 2004), pp.
89
D. Barsky, C. Chapon-Sao, J.-J. Bahain, Y. Beyene, D. Cauche, V. Celiberti, E. Desclaux, H. de Lumley, M.-A. de Lumley, F. Marchal, P.-E. Moullé, D. Pleurdeau, The Early Oldowan Stone-Tool Assemblage de Fejej FJ-1A, Etiópia. J. Afr. Arqueol. 9 , 207–224 (2011).
90
P.-J. Texier, “Ativos Tecnológicos para o Surgimento do Acheuliano? Reflexões sobre a Assembleia Lítica Kokiselei 4 e seu lugar no contexto arqueológico de West Turkana, Quênia” em The Emergence of the Acheulean in East Africa and Beyond, R. Gallotti, M. Mussi, Eds. (Springer, 2018), pp.
91
M. Sahnouni, J. van der Made, M. Everett, Early North Africa: Cronologia, ecologia e comportamento dos hominídeos: Insights de Ain Hanech e El-Kherba, nordeste da Argélia. Quat. Internacional 223-224 , 436–438 (2010).
92
JWK Harris, G. Isaac, Z. Kaufulu, “Sites nos membros superiores da KBS, Okote e Chari: relatórios” em Koobi Fora Research Project , vol. 5: Arqueologia Plio-Pleistoceno , G. Isaac, Ed. (Clarendon Press, 1997) pp.
93
S. Mana, S. Hemming, DV Kent, CJ Lepre, Estrutura Temporal e Estratigráfica para Sítios Paleoantropológicos na Área Centro-Leste 130, Koobi Fora, Quênia. Frente. Ciências da Terra. 7 , 230 (2019).
94
R. Mora, I. de la Torre, Ferramentas de percussão nos leitos I e II de Olduvai (Tanzânia): Implicações para as primeiras atividades humanas. J. Antropol. Arqueol. 24 , 179–192 (2005).
95
AL Deino, datação (40)Ar/(39)Ar do leito I, desfiladeiro de Olduvai, Tanzânia, e a cronologia das mudanças climáticas do início do Pleistoceno. J. Hum. Evol. 63 , 251–273 (2012).
96
I. de la Torre, RM Albert, A. Arroyo, R. Macphail, LJ McHenry, R. Mora, JK Njau, MC Pante, CA Rivera-Rondón, Á. Rodríguez-Cintas, IG Stanistreet, H. Stollhofen, K. Wehr, Novas escavações no sítio HWK EE: Arqueologia, paleoambiente e processos de formação de sítio durante o final da época de Oldowan no desfiladeiro de Olduvai, Tanzânia. J. Hum. Evol. 120 , 140–202 (2018).
97
I. de la Torre, A. Benito-Calvo, C. Martín-Ramos, LJ McHenry, R. Mora, JK Njau, MC Pante, IG Stanistreet, H. Stollhofen, Novas escavações no sítio MNK Skull e a última aparição do Oldowan e do Homo habilis em Olduvai Gorge, Tanzânia. J. Antropol. Arqueol. 61 , 101255 (2021).
98
AI Herries, J. Shaw, Análise paleomagnética dos depósitos paleocaves de Sterkfontein: Implicações para a idade dos fósseis de hominídeos e das indústrias de ferramentas de pedra. J. Hum. Evol. 60 , 523–539 (2011).
99
M. Chazan, DM Avery, MK Bamford, F. Berna, J. Brink, Y. Fernandez-Jalvo, P. Goldberg, S. Holt, A. Matmon, N. Porat, H. Ron, L. Rossouw, L. Scott, LK Horwitz, O horizonte de Oldowan na caverna Wonderwerk (África do Sul): evidências arqueológicas, geológicas, paleontológicas e paleoclimáticas. J. Hum. Evol. 63 , 859–866 (2012).
100
PJ Texier, The Oldowan assemblabe do local NY18 em Nyabusosi (Toro-Uganda). Comptes rendus de l'Académie des Sciences 320 , 647–653 (1995).