sábado, 30 de junho de 2018

Cicatrizes de um cataclismo no Brasil Central

Rochas encontradas em Mato Grosso, Goiás e São Paulo guardam registros de terremoto e tsunami causados por meteorito há cerca de 250 milhões de anos

Entre 2012 e 2015, o geólogo norte-americano Eric Tohver rodou milhares de quilômetros por São Paulo, Goiás e Mato Grosso. Então pesquisador da Universidade da Austrália Ocidental, ele visitou pedreiras e paredões rochosos às margens de estradas brasileiras à procura de formações rochosas de 250 milhões de anos atrás. Tohver suspeitava ser possível encontrar estruturas que testemunhassem o poder destrutivo do impacto do meteorito que abriu a maior cratera da América do Sul.


Há pouco mais de 250 milhões de anos, um corpo celeste com estimados 4 quilômetros (km) de diâmetro, que possivelmente se deslocava a 17 quilômetros por segundo, caiu onde hoje é o coração do Brasil e deixou uma cratera de 40 km de diâmetro na qual estão localizados os municípios de Araguainha e Ponte Branca, em Mato Grosso. Anos atrás, Tohver e pesquisadores do Brasil, do Reino Unido e da Austrália haviam estimado que esse impacto altamente destrutivo – que liberou uma quantidade de energia milhões de vezes maior que a das bombas atômicas lançadas sobre o Japão no fim da Segunda Guerra Mundial – tenha aniquilado instantaneamente o que havia em um raio de até 250 km. A força do choque também teria lançado para a atmosfera uma imensa quantidade de poeira e vapor-d’água, além de 1.600 gigatoneladas de metano, um gás de efeito estufa que pode ter contribuído para o aumento das temperaturas, então mais elevadas, e a morte em massa que marcou a maior das extinções registradas no planeta (ver Pesquisa FAPESP nº 211).

Em um artigo publicado em janeiro deste ano na revista Geological Society of America Bulletin, o geólogo norte-americano e seus colaboradores apresentam cicatrizes dessa destruição encontradas a quase 1.000 km de distância da cratera. “Nos trabalhos anteriores, já supúnhamos que os danos pudessem ter chegado tão longe”, conta Tohver, professor visitante do Instituto de Astronomia, Geofísica e Ciências Atmosféricas da Universidade de São Paulo (IAG-USP). “Agora, temos evidências de que ocorreram de fato.”

No ponto de colisão, o bólido escavou um buraco de 2 km de profundidade e fez emergir um grande corpo de granito que forma parte da serra da Arnica, no centro da cratera (ver Pesquisa FAPESP nº 140). Nos instantes seguintes ao impacto, um megaterremoto com magnitude de até 10,5 graus na escala Richter, dezenas de vezes mais elevada que a dos sismos mais arrasadores do planeta, teria feito o chão tremer a até milhares de quilômetros de distância.

Na época, os continentes estavam agrupados em uma única massa de terra firme, a Pangeia, que se estendia de norte a sul do planeta. Os blocos rochosos que formariam o Brasil ficavam a sudoeste do supercontinente, com o território que vai de Mato Grosso e Goiás ao norte da Argentina coberto por água. A trepidação causada pelo sismo teria agitado as camadas de lama e areia no fundo dessa imensa massa d’água e gerado estruturas que, depois de solidificadas, recebem o nome de diques clásticos e aparecem no registro geológico como veios verticais de um tipo de rocha seccionando um corpo rochoso maior (ver infográfico).

Diques clásticos e tsunamitos
 
Nas viagens pelo interior do país, Tohver, o geólogo alemão Martin Schmieder e os geólogos brasileiros Claudio Riccomini, da USP, Lucas Warren, da Universidade Estadual Paulista (Unesp) em Rio Claro, e Cristiano Lana, da Universidade Federal de Ouro Preto (Ufop), encontraram diques clásticos da época do impacto dispersos por uma vasta região do que teria sido o fundo de um mar raso ou uma laguna, hoje soterrado pela bacia sedimentar do Paraná. Eles identificaram essas estruturas no município de Alto Araguaia, em Mato Grosso, a 50 km em linha reta do centro da cratera, e até quatro vezes mais distante em Mineiros e Montividiu, em Goiás.

Também encontraram diques clásticos daquele período em maior quantidade nos municípios paulistas de Rio Claro, Piracicaba e Limeira, a quase 1.000 km de onde ocorreu o choque, e há indícios de que esses diques também existam no Paraná e em Santa Catarina. “Se os efeitos observados a tamanha distância de Araguainha tiverem mesmo sido causados pela vibração do impacto do corpo celeste, o sismo ocasionado pelo choque pode ter alcançado intensidade igual ou até superior à magnitude 10”, comenta o sismólogo Marcelo Assumpção, que coordena o Centro de Sismologia da USP e não participou da pesquisa.

Na camada de rocha imediatamente superior à dos diques, Tohver e seus colaboradores encontraram um tipo de rocha que denuncia outro efeito secundário do impacto: um potente tsunami. Com o nome óbvio de tsunamitos, essas rochas contêm detritos e pedaços de rochas, algumas estranhas à região em que estão depositadas. “Nos minutos que se sucederam à propagação do sismo, um gigantesco tsunami teria varrido uma região de milhares de quilômetros”, supõe Tohver.

Os tsunamitos atraem a atenção dos pesquisadores porque, além serem indícios de fenômenos específicos, podem abrigar cristais de zircão, um mineral muito resistente (os mais antigos têm quase a idade do planeta) que funciona como um relógio geológico. Cristais microscópicos de zircão extraídos de tsunamitos encontrados próximo a Porangaba, em São Paulo, e em Santa Rita do Araguaia, em Goiás, formaram-se por volta de 253 milhões de anos atrás, segundo a datação feita por Tohver. Esse valor é bem próximo à idade (254,7 milhões de anos) que ele e outros pesquisadores haviam estimado para o impacto ao datar rochas do interior da cratera.
“É difícil conhecer a idade da cratera porque a imprecisão dos métodos de datação para essa faixa de idades ainda é grande, da ordem de 3 milhões de anos”, explica o geólogo Alvaro Crósta, da Universidade Estadual de Campinas (Unicamp), um dos maiores especialistas em crateras do país. “Acredito que o valor obtido agora seja bem próximo à idade do impacto.” No início dos anos 1980, Crósta demonstrou que Araguainha se formara pelo impacto de um meteorito e estimou a idade em 285 milhões de anos. “Na época, eu sabia que devia haver erro porque a técnica disponível não era a mais adequada.”

Tohver se anima com a possibilidade de que a idade mais provável do impacto seja de 253 milhões de anos. Ela aproximaria mais a queda do meteorito da extinção que eliminou cerca 90% das formas de vida do planeta 252 milhões de anos atrás e marcou o fim do período geológico Permiano e o início do Triássico. Com Riccomini, Lana e outros colaboradores, Tohver propôs em 2013 que o choque que abriu a cratera de Araguainha não seria a causa imediata da extinção, mas o disparador de alterações climáticas em escala global que teriam eliminado quase toda a vida. Seus efeitos indiretos teriam sido tão devastadores quanto os do corpo celeste que mais tarde abriria a cratera de Chicxulub, com 180 quilômetros de diâmetro, no golfo do México, contribuindo para a extinção dos dinossauros 65 milhões de anos atrás. “É plausível que o impacto de Araguainha, acompanhado do terremoto, do tsunami e da expulsão de metano, tenha sido o gatilho de uma grande extinção”, diz Warren, que também trabalha com paleontologia.

É uma proposta controversa. Prevalece entre geólogos e paleontólogos a ideia de que a extinção do Permiano decorreu de alterações no clima provocadas por um extenso derrame de lava na Sibéria. Também já foi proposto que outras supostas crateras de impacto – contemporâneas a Araguainha, mas maiores, como Wilkes Land, na Antártida, e Bedout, na costa da Austrália – tenham contribuído para a catástrofe. Mas nunca se comprovou a origem delas. “O impacto de Araguainha certamente causou uma grande mudança local e até extinção seletiva de algumas espécies da fauna e da flora em escala regional, mas não diria que foi gatilho de uma extinção em massa”, diz o geólogo Elder Yokoyama, professor da Universidade de Brasília (UnB), que já estudou a cratera.

Para Max Langer, professor de paleontologia da USP em Ribeirão Preto, a nova datação de Araguainha pode estimular uma revisão das hipóteses sobre a extinção do Permiano. “Até a descoberta de Chicxulub”, diz, “havia vários cenários para explicar a extinção dos dinossauros”.

Artigo científico
 
TOHVER, E. et al. End-Permian impactogenic earthquake and tsunami deposits in the intracratonic Paraná Basin of Brazil. Geological Society of America Bulletin. 2 jan. 2018.

Esmalte do dente permite determinar sexo de esqueleto humano

Análise de fragmentos de proteína responsável pela formação da coroa dentária ajudou a atribuir o sexo de remanescentes humanos de cerca de 5 mil anos
Análise de fragmentos da proteína amelogenina permitiu identificação do sexo de esqueletos humanos de cerca de 5 mil anosImagem: Paula Elaine Sgobbi

Um método desenvolvido por um grupo internacional de pesquisadores, entre eles a bióloga Raquel Gerlach, da Faculdade de Odontologia da Universidade de São Paulo (USP), em Ribeirão Preto, poderá auxiliar na identificação do sexo de partes de esqueletos em estudos em arqueologia, paleoantropologia e no âmbito das ciências médico-legais.

A técnica se baseia na análise de fragmentos (peptídeos) da proteína amelogenina, responsável pela formação da coroa dentária, a parte visível dos nossos dentes. A amelogenina é codificada no cromossomo X, presente nos homens e nas mulheres, e no cromossomo Y, apenas nos homens, com poucas diferenças quanto às sequências de aminoácidos.

No estudo, os pesquisadores identificaram 23 diferenças entre a amelogenina codificada nos cromossomos Y e X. Em seguida, analisaram, às cegas, amostras de dentes humanos de múmias cujo sexo já era conhecido encontradas na região de Durham, na Inglaterra. Os pesquisadores usaram uma pequena amostra do esmalte dentário das múmias e, em cada uma delas, foi aplicada uma solução ácida. O material dissolvido foi analisado em um espectrômetro de massa, usado para separar e identificar proteínas.
Após ser coletada, amostra do esmalte dentário foi dissolvida e analisada em um espectrômetro de massa, usado para separar e identificar proteínasImagem: Paula Elaine Sgobbi

“Com base em diferenças identificadas anteriormente, conseguimos atribuir corretamente o sexo desses remanescentes humanos de cerca de 5 mil anos”, explica Raquel, coautora do estudo descrevendo os resultados da técnica publicado em dezembro na revista Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS).

O novo método apresenta-se como uma alternativa aos métodos empregados atualmente. “Hoje, para identificar o sexo de esqueletos, é preciso triturar dentes e ossos em uma solução específica para conseguir detectar o DNA por análise de PCR. Isso acarreta na destruição da amostra”, explica. “A vantagem da nova técnica é que ela não é invasiva, por se basear apenas na análise de proteínas presentes em uma pequena parte do esmalte dos dentes, que são preservados.”

Segundo ela, o próximo passo é analisar o desempenho da nova técnica em situações em que os ossos foram submetidos a altas temperaturas. “Sabe-se que nesses casos é difícil recuperar amostras de DNA”, explica a bióloga. “Vamos verificar se os peptídeos se mantêm bem preservados no esmalte do dente quando submetidos a situações similares às de incêndios”, completa.

Projeto
 
Busca e identificação de peptídeos de isoformas de amelogeninas codificadas especificamente a partir do cromossomo X ou do cromossomo Y em dentes humanos extraídos (nº 11/23963-3); Modalidade Auxílio à Pesquisa – Regular; Pesquisador responsável João Paulo Mardegan Issa (USP/Ribeirão Preto); Investimento R$ 31.919,17 (FAPESP).

Artigo científico
STEWART, N. A. et al. Sex determination of human remains from peptides in tooth enamel. PNAS. On-line. dec. 2017

Mais gente na floresta

Novos sítios arqueológicos e evidências de domesticação de plantas sustentam a ideia de que a Amazônia pré-colombiana era densamente povoada
Geoglifos, como estes no município de Senador Guiomard, no Acre, estão presentes em uma faixa de 1.800 quilômetros no sul da Amazônia
Imagem: Maurício de Paiva
A descoberta recente de 81 sítios arqueológicos pré-colombianos aparentemente densamente povoados em uma área do sul da Amazônia que se julgava inabitada ou pouco povoada entre meados do século XIII e o início do XVI reforça uma hipótese defendida por boa parte dos arqueólogos nos últimos 15 anos: a de que a grande floresta tropical, que se estende por terras brasileiras e de mais oito países, abrigava sociedades complexas e uma numerosa população antes da chegada dos europeus às Américas. Os números variam enormemente, mas as estimativas atuais mais aceitas apontam para algo entre 8 e 10 milhões de indígenas, um contingente similar ao dos incas que ocuparam nos Andes uma área muito menor no período pré-colonial, e não no máximo 2 milhões de pessoas, como dizia a norte-americana Betty Meggers (1921-2012), pioneira da arqueologia amazônica, para quem a região era um grande vazio populacional.

Os novos sítios se situam na bacia do Tapajós, no norte de Mato Grosso, em uma área relativamente plana de terra firme, livre de inundações, pontuada por suaves elevações de 100 a 300 metros (m). As regiões de terra firme, também denominadas áreas interfluviais, representam pelo menos 70% dos 5,5 milhões de quilômetros quadrados (km2) da Amazônia. Normalmente, não são alvo de buscas arqueológicas. E a razão é simples: essas áreas estão fora das planícies inundáveis, as várzeas no entorno dos rios, que são as zonas mais férteis e com mais riqueza natural. Em tese, a maior parte das antigas populações pré-coloniais deveria ter se concentrado nas várzeas, pois a terra firme seria muito pobre em recursos para sua sobrevivência. “As áreas interfluviais sempre foram negligenciadas, mas nosso estudo indica que elas podiam abrigar grandes concentrações humanas”, comenta o arqueólogo brasileiro Jonas Gregório de Souza, que faz estágio de pós-doutorado na Universidade de Exeter, no Reino Unido, primeiro autor do estudo sobre os sítios do Tapajós, publicado em março na revista científica Nature Communications.

Com o auxílio de imagens de satélites e idas a campo, Souza e colegas britânicos de Exeter e brasileiros da Universidade Federal do Pará (UFPA), da estadual de Mato Grosso (Unemat) e do Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (Inpe) identificaram no Tapajós 104 construções ou desenhos geométricos escavados no solo, os chamados geoglifos. São valas e valetas geralmente de formato circular, com diâmetros que variam de 11 m a 363 m, dentro das quais há, em alguns casos, resquícios de velhas moradias. Também foram encontrados na área, situada entre os rios Aripuanã, Juruena e Teles Pires, peças de cerâmica, traços de caminhos que ligavam as aldeias e trechos com terra preta, um solo mais escuro  formado a partir de detritos orgânicos acumulados onde houve ocupações humanas prolongadas.



Monumentos pré-colombianos feitos de pedra, encontrados perto do litoral do AmapáImagem: Mariana Cabral 

Cinturão de ocupação humana
Descobrir esse tipo de sítio pré-histórico, pontuado por geoglifos ou por extensas valetas escavadas na terra, deixou de ser algo inédito na Amazônia nas duas últimas décadas. Há dezenas de lugares com essas formas geométricas na floresta tropical, desde a fronteira da Bolívia com o Acre, onde as figuras também podem exibir formas quadradas ou hexagonais, até a região do Alto Xingu, também no norte de Mato Grosso. Sítios pré-colombianos circundados por valetas ou paliçadas também existem na confluência dos rios Negro e Solimões, a cerca de 30 km de Manaus, no Amazonas, no Amapá e na Guiana Francesa. O diferencial da nova descoberta reside na localização das aldeias. “Focamos nossa pesquisa no Tapajós justamente por essa área estar entre os geoglifos do Acre e os sítios do Xingu. Queríamos saber se nessa nova região também haveria sítios similares”, explica Souza. “Os sítios do Tapajós não são idênticos aos do Acre ou do Xingu. Parecem pertencer a uma outra tradição cultural, mas que certamente está relacionada a essas duas áreas.”
Os autores do estudo afirmam que, se olhados em conjunto com os sítios da Bolívia, do Acre e do Xingu, os resquícios de presença humana no Tapajós fazem parte de um cinturão de 1.800 km de extensão com evidências de ocupação humana no sul da Amazônia no período pré-colonial. Apesar de haver distinções regionais, um grande traço comportamental uniria os habitantes dessa faixa meridional da floresta: esses povos desaparecidos, que viveriam em aldeias fortificadas, deixaram marcas no solo de sua presença. “Há 10 anos, prevíamos que também deveria haver geoglifos na bacia do Tapajós e isso se confirmou agora”, afirma o paleontólogo Alceu Ranzi, ex-professor das universidades Federal do Acre (Ufac) e de Santa Catarina (UFSC). Coautor do novo estudo, Ranzi foi um dos primeiros a identificar, mais de duas décadas atrás, essas grandes figuras geométricas em território acreano. De acordo com projeções e cálculos de ocupação populacional feitos por Souza e seus colegas, entre 500 mil e 1 milhão de indígenas teriam vivido nesse cinturão em até 1.500 aldeias entre os anos 1250 e 1500. A área dessa faixa equivale a 400 mil km2, apenas 7% de toda a bacia amazônica.
Valeta escavada em sítio arqueológico na bacia do TapajósImagem: José Iriarte
“Cidade-jardim”
Talvez o exemplo mais espetacular desse tipo de ocupação nas franjas meridionais da floresta resida nos sítios arqueológicos situados nas terras hoje habitadas pelo povo Kuikuro, dentro da reserva indígena do Xingu, no norte de Mato Grosso, a leste dos novos achados no Tapajós. Ao lado de colegas brasileiros e de dois índios dessa etnia, o antropólogo norte-americano Michael Heckenberger, da Universidade da Flórida, descreveu, em um artigo na revista Science em 2003, um grupo de 19 aldeias de formato circular, as maiores protegidas por fossas de até 5 m de profundidade e muros de paliçadas, interligadas por uma malha de estradas de terra batida. Os pesquisadores estimaram que entre 2.500 e 5.000 pessoas podem ter residido nas maiores aldeias.
Estudioso há três décadas do Xingu, onde já viveu e ainda passa temporadas, o antropólogo denomina esse tipo de ocupação de “cidade-jardim”, uma espécie de arquitetura amazônica que teria florescido no período pré-colonial. “Seria uma forma ‘galáctica’ de urbanismo pré-histórico, sem um centro de comando, mas com aglomerados representando pequenas entidades políticas independentes dentro de um sistema igualitário de poder regional”, explica Heckenberger. Um dos traços desse tipo de ocupação seria a profunda integração dos habitantes com os recursos da floresta, que não seria simplesmente mantida intacta, como algo sagrado, mas manejada de maneira a garantir o sustento de seus povos.
Além dos traços profundos no solo amazônico, a presença de vastas populações por um longo período teria deixado marcas sutis na floresta tropical, tão tênues que, até pouco tempo atrás, eram ignoradas ou interpretadas como elementos da configuração natural da mata. Estudos recentes feitos por biólogos, ecólogos, geólogos, botânicos, geralmente em parceria com arqueólogos, têm sugerido que vastas porções da floresta não são áreas virgens, intocadas pelo homem, mas sim setores da mata manejados pelos índios ao longo de gerações para seu sustento. Um artigo publicado em março de 2017 na Science indicou que havia maior concentração e diversidade de árvores que podem ser fonte de alimento perto dos antigos assentamentos humanos. O trabalho, cuja primeira autora era a bióloga Carolina Levis, doutoranda no Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (Inpa) e na Universidade de Wageningen, na Holanda, listou 85 espécies vegetais que foram usadas e domesticadas pelos índios, como o açaí, a castanha-do-pará e a seringueira.
Castanheiras em torno dos sítios
Em um trabalho de 2015 publicado na revista científica Proceedings of the Royal Society B, um grupo de pesquisadores do Brasil e dos Estados Unidos mostrou que as castanheiras parecem se concentrar em torno das áreas ricas em terra preta que contornam os sítios arqueológicos. Essa correlação é mais visível nos antigos assentamentos humanos que ficavam no entorno dos rios Amazonas e Madeira e, em menor escala, no Tapajós (ver mapa). “Os índios pré-colombianos domesticaram o arroz na Amazônia há 4 mil anos e moldaram partes da floresta plantando seringueiras, castanheiras e outros cultivos”, comenta o arqueólogo Eduardo Góes Neves, do Museu de Arqueologia e Etnologia da Universidade de São Paulo (MAE-USP), um dos grandes especialistas na pré-história da região e coautor do estudo. Para Neves, a descoberta dos novos sítios no Tapajós não é surpreendente. “Em qualquer lugar da Amazônia que escavamos, encontramos algo. Muitas áreas não estudadas podem ter abrigado culturas complexas”, sugere.
Uma zona em que a pesquisa arqueológica começou a se desenvolver há pouco mais de 10 anos é a costa norte do Amapá, perto da fronteira com a Guiana Francesa. Inicialmente, essa área chamou a atenção por causa do sítio do Rego Grande, no município de Calçoene, distante 460 km ao norte de Macapá. Apelidado de Stonehenge amazônico (o conhecido círculo de pedras erguidas há 4,5 mil anos no sul da Inglaterra), o lugar abriga um pequeno conjunto de megálitos, construções humanas feitas com grandes blocos de granito. Datações de carbono 14 realizadas pelo casal de arqueólogos Mariana Petry Cabral e João Darcy de Moura Saldanha, então a serviço do Instituto de Pesquisas Científicas e Tecnológicas do Estado do Amapá (Iepa), indicaram que o sítio, provavelmente usado para fins cerimoniais e talvez funerários, foi ocupado entre 700 e mil anos atrás, também antes da colonização europeia.
Apesar de ter se mudado do Amapá, a dupla continua os estudos na região, onde calcula haver 500 sítios pré-históricos. “Descobrimos perto do Oiapoque antigos assentamentos humanos protegidos por fossos escavados no chão”, comenta Saldanha, que defendeu doutorado sobre essa região no ano passado no MAE-USP. “Ali havia também a cultura de promover grandes movimentações de terra.” Do outro lado da fronteira, na Guiana Francesa, os arqueólogos locais denominam os sítios protegidos por valas, geralmente situados em lugares mais elevados, de montanhas coroadas. Saldanha e Mariana ainda encontraram outro tipo de estrutura monumental associada a práticas cerimoniais e funerárias: círculos formados por grandes troncos de madeira que marcavam e delimitavam a presença de poços funerários com  sepultamentos humanos, alguns em urnas antropomórficas. Não se sabe se os antigos habitantes da costa amapaense dividiam as mesmas tradições culturais dos povos que fizeram os geoglifos na Bolívia e no Acre e as valetas e construções geométricas do Xingu e do Tapajós. Há, no entanto, um possível elemento de ligação, apesar da distância geográfica. Nos tempos pré-colombianos, as terras do litoral perto da Guiana Francesa eram dominadas por tribos que falavam majoritariamente línguas da família aruaque.
Árvores como a castanheira teriam sido manejadas pelos povos pré-colombianosImagem: Léo Ramos Chaves
Fragmentação linguística
Boa parte dos sítios arqueológicos que registram extensos trabalhos de movimentação de terra, como os geoglifos do Acre e as antigas aldeias do Xingu, situa-se em áreas que foram ocupadas por falantes de línguas das famílias aruaque e tupi-guarani. Segundo a linguista Patience Epps, da Universidade do Texas em Austin, as áreas em que essas duas famílias predominam na Amazônia tendem a não ser contíguas. “Durante muito tempo, esse padrão foi interpretado como um indicador de que havia um relativo isolamento entre os grupos de indígenas, que seriam formados por pequenas populações sem muita interação”, comenta Patience. “Mas argumento que essa fragmentação linguística poderia também ser entendida como um resultado da interação desses grupos, que seria compatível com a visão de que havia nessas áreas populações densas e estruturas sociais complexas.”
Patience estuda como os falantes das diferentes línguas da Amazônia se relacionam e travam contato, um tipo de proximidade que se expressa sobretudo pelo empréstimo de palavras de um idioma para outro e de semelhanças gramaticais. Há anos, ela coleta dados sobre o léxico e a gramática de centenas de línguas da região. Ela constatou, por exemplo, que as línguas das famílias aruaque e tupi-guarani são as que mais cederam palavras ou expressões para outras línguas. Alguns termos ou expressões, como os que designam a ave garça ou o numeral 4, são disseminados por toda a bacia amazônica e compartilhados por várias línguas. “Temos evidência desse tipo de interação em algumas zonas multilinguísticas, como o Alto rio Negro e o Xingu”, explica a estudiosa. “Nessas áreas, as diferenças entre as línguas fazem parte de como os grupos marcam seu lugar e seu papel social dentro de um sistema interativo maior, como as diferentes partes de uma grande engrenagem.”
Imagem de satélite mostra vestígios de aldeias pré-colombianas no Xingu, norte de Mato Grosso, denominadas com a letra X e um numeral. As linhas vermelhas indicam o traçado de antigas estradas e praças, e as pretas, a localização de valetasImagem: Science / AAAS
Apesar de os indícios arqueológicos, botânicos e até linguísticos serem crescentes e compatíveis com a existência de uma grande população ao menos em setores da Amazônia pré-colonial, a questão demográfica ainda permanece em aberto. Se são cada vez mais raros os arqueólogos que pensam como Betty Meggers e ainda consideram que a região foi quase um deserto de gente antes da chegada dos europeus, também não há evidências que sustentem algumas estimativas exageradas, como as de que os povos pré-colombianos da Amazônia poderiam ter abrigado 50 milhões de pessoas. “Não creio que o estágio atual das pesquisas nos permita fazer generalizações para toda a Amazônia. Seria como generalizar a história de um grande continente”, pondera a arqueóloga boliviana Carla Jaimes Betancourt, da Universidade de Bonn, na Alemanha, que estuda sítios de seu país natal. “Temos evidências de grandes populações e de uma maior densidade demográfica em algumas regiões, como o Xingu e Moxos [Bolívia] ”, afirma Carla. “Mas também devemos admitir que algumas pesquisas, como as de [Dolores] Piperno [do Instituto de Pesquisa Tropical Smithsonian], comprovam que existiram igualmente áreas mais vazias.”

Projeto
 
A arqueologia do Holoceno Médio e o início da domesticação de paisagens no sudoeste da Amazônia (nº 17/11817-9); Modalidade Auxílio à Pesquisa – Regular; Pesquisador responsável Eduardo Góes Neves (USP); Investimento R$ 161.053,20.

Artigos científicos
 
SOUZA, J. G. et al. Pre-Columbian earth-builders settled along the entire southern rim of the Amazon. Nature Communications. 27 mar. 2018.
CLEMENT, C. R. et al. The domestication of Amazonia before European conquest. Proceedings of the Royal Society B. 22 jul. 2015.

A chuva que uniu duas florestas

Períodos de aumento de pluviosidade entre 120 mil e 12 mil anos atrás teriam conectado a Mata Atlântica à Amazônia
Uma das galerias da Toca da Boa Vista, na Bahia, onde espeleotemas se formam a partir da água rica em calcário que goteja do teto da caverna
Imagem: Ataliba Coelho
Entre 120 mil e 12 mil anos atrás, o clima foi bem mais frio no planeta. Tanto no inverno como no verão, as temperaturas médias eram cerca de 16 graus Celsius (°C) mais baixas do que as medidas hoje próximo ao polo no hemisfério Norte. Esses 108 mil anos, no entanto, não foram de frio contínuo e uniforme. Houve 26 períodos em que a temperatura caiu outros 10 °C e as geleiras cobriram boa parte das terras que atualmente formam a América do Norte e o norte da Europa e da Ásia.

Seis desses períodos são especiais

Recebem o nome de eventos Heinrich – homenagem a Hartmut Heinrich, geólogo e climatologista alemão que os descreveu em 1988 – e foram marcados por um resfriamento ainda mais drástico e abrupto. Em questão de anos, as temperaturas teriam baixado ainda mais e as geleiras avançado em direção ao equador, com a zona de ocorrência de icebergs chegando à península Ibérica e ao norte da África.

Nos eventos Heinrich, que duraram de centenas a poucos milhares de anos, a precipitação mais intensa de neve teria feito os glaciares continentais e as plataformas de gelo que avançavam sobre o mar se partirem e lançarem uma verdadeira armada de icebergs nas regiões subtropicais do Atlântico Norte. O frio e a alteração da salinidade do oceano teriam modificado o transporte de calor ao norte do equador e alterado a circulação de ventos que carregam umidade, afetando o clima na América do Sul. Aqui, as transformações foram menos radicais. As temperaturas ficaram 5 °C mais baixas e não surgiram geleiras, mas choveu muito mais. Em certas ocasiões, a área que hoje corresponde ao centro-leste do Brasil teria ficado úmida por tanto tempo que setores da Mata Atlântica no Nordeste teriam se expandido a ponto de se juntar à floresta amazônica.

“Os eventos Heinrich certamente intensificaram a pluviosidade na região centro-leste do Brasil”, afirma o geólogo Nicolás Stríkis, da Universidade Federal Fluminense (UFF), no Rio de Janeiro. Stríkis e colaboradores do Brasil e do exterior apresentaram essa conclusão no início de abril em um artigo publicado na revista científica PNAS. Eles constataram que os eventos Heinrich fizeram chover mais no centro-leste brasileiro depois de analisar rochas formadas nos últimos 100 mil anos em cavernas de Minas Gerais e da Bahia. A água dos rios e das chuvas que se infiltra pelo teto das cavernas calcárias dissolve a rocha e, ao gotejar no chão, volta a se solidificar, formando os espeleotemas. Essas rochas crescem acompanhando o volume das chuvas e armazenam informações químicas da água e do calcário do período em que se formaram, permitindo reconstituir o clima do passado.

Durante o doutorado, concluído em 2015 no Instituto de Geociências da Universi-dade de São Paulo (IGc-USP), Stríkis e seu orientador, Francisco William da Cruz Junior, recolheram cerca de 50 espeleotemas nas cavernas Lapa Grande e Lapa Sem Fim, respectivamente, nos municípios de Montalvânia e Luislândia, região de Cerrado no norte de Minas, e nas cavernas Paixão e Marota, em Andaraí, no Cerrado baiano. Eles mediram a proporção entre duas variedades (isótopos) de oxigênio encontradas na água e no calcário de 6 mil amostras extraídas de 13 espeleotemas e, com base nesses dados, recriaram o perfil de umidade para a região nos últimos 85 mil anos.

Filipa Naughton, especialista em paleoclima do Instituto Português do Mar e da Atmosfera, ajudou os brasileiros a confrontar as datas dos períodos de mais chuva no centro-leste do país com as dos eventos Heinrich no Atlântico Norte. Com o derretimento dos icebergs formados nas épocas de frio extremo, sedimentos mais espessos (variando de areia fina a grossa) cobriram a lama fina do fundo do oceano. Um testemunho de sedimentos marinhos coletado em 1995 no norte de Portugal guarda vestígios dos icebergs de seis eventos Heinrich (HS, do inglês Heinrich stadials), que coincidem com as fases de temperatura mais baixa da última glaciação.
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Na América do Sul, os eventos Heinrich produziram mudanças de grande magnitude no clima, que, em poucas décadas, pode ter passado de seco a úmido”, explica Cruz. Os espeleotemas de Minas e da Bahia indicam que choveu muito nessa região do Brasil em cinco dos seis eventos Heinrich, que ocorreram, em média, em intervalos de 10 mil anos. Choveu mais e por mais tempo por volta de 48 mil anos atrás, no evento Heinrich número 5 (HS-5), e há 39 mil anos, no HS-4 – cada um deles durou de 1,5 mil a 3 mil anos. O aumento das chuvas observado agora por Stríkis e Cruz no Cerrado já tinha sido identificado pelo geólogo Augusto Auler em uma área de Caatinga. No início dos anos 2000, durante estágio de pós-doutorado na Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG), Auler trabalhou no mapeamento da Toca da Boa Vista – a mais extensa caverna brasileira, com 120 quilômetros de galerias – e coletou espeleotemas ali e em duas outras cavernas de Campo Formoso, município que fica em uma região semiárida no norte da Bahia.

A datação e a análise dos espeleotemas, realizada em parceria com pesquisadores estrangeiros, permitiram reconstituir o padrão de chuvas regional nos últimos 210 mil anos.

Segundo os dados, nem sempre foi tão seco ali. Houve longos períodos de baixa umidade, mas a cada 20 mil anos o clima se tornava mais chuvoso, relataram os pesquisadores em um artigo de 2004 na revista Nature. As épocas de maior pluviosidade coincidiram com quatro eventos Heinrich da última glaciação (HS-1, HS-4, HS-5 e HS-6). Um deles, o HS-4, durou na região cerca de 3 mil anos, segundo os pesquisadores, tempo suficiente para alterar o perfil da flora local e permitir o surgimento de corredores de uma vegetação mais densa que pode ter conectado a Mata Atlântica, hoje distante 500 quilômetros em linha reta de Campo Formoso, à floresta amazônica, que fica a mais de 1,5 mil quilômetros dali.
Já naquela época os pesquisadores encontraram indícios de que vegetações mais verdes e altivas, típicas de clima úmido, teriam existido onde hoje é a Caatinga. Não muito distante das cavernas, a paleobotânica Patrícia Cristalli, então aluna de doutorado no IGc-USP, encontrou nos vales dos rios Salitre e Jacaré, na Bahia, rochas calcárias com idade variando de 11 mil a mais de 600 mil anos que continham folhas fossilizadas de plantas típica da Mata Atlântica e da floresta amazônica. Conhecidas pelo nome de tufa, essas rochas se formam no fundo de rios ricos em carbonato de cálcio que existiram no passado e depois secaram. “As tufas são um indício de que houve água corrente naquela região”, conta Cruz, que participou da expedição de coleta.

Um pouco antes, em 1999, o palinólogo Paulo Eduardo de Oliveira já havia encontrado em Pilão Arcado, uma área de dunas cercada por Caatinga no noroeste da Bahia, sedimentos com 11 mil anos de idade contendo pólen fossilizado de árvores amazônicas de grande porte, como as do gênero Simarouba, que podem alcançar 35 metros. “Em algumas áreas de Caatinga, onde hoje tem muito cacto, já houve florestas típicas de clima mais úmido, com espécies hoje comuns na floresta amazônica”, conta Oliveira, atualmente professor no IGc-USP. “As tufas mostravam no nível macroscópico as evidências que eu havia observado no microscópico”, explica o pesquisador, que também encontrou em sedimentos da última glaciação grãos de pólen de árvores da mata de araucária no atual Cerrado mineiro.

Esses e outros registros de pólen fossilizado, somados às informações de pluviosidade obtidas em cavernas do Brasil, do Peru e da Bolívia, resultado de projetos que investigam a origem da biodiversidade na Mata Atlântica e na floresta amazônica, reforçam a hipótese de que a vegetação da Amazônia e da Mata Atlântica teriam se unido em mais de um momento num passado não tão distante. “Esses períodos mais úmidos com alguns milhares de anos de duração podem ter permitido a formação intermitente de corredores de vegetação entre essas florestas”, supõe Stríkis.

Projetos
 
1. Paleoclimatologia e estudo da dinâmica atual em sistemas cársticos do Brasil Central: implicações para interpretações paleoclimáticas com base em registros de espeleotemas (nº 15/14327-7); Modalidade Bolsa no Brasil – Pós-doutorado; Pesquisador responsável Francisco William da Cruz Junior (USP); BeneficiárioNicolás Misailidis Stríkis; Investimento R$ 43.283,70

2. Dimensions US-BIOTA São Paulo: integrando disciplinas para a predição da biodiversidade da Floresta Atlântica no Brasil (nº 13/50297-0); Modalidade Projeto Temático; Programa Biota-FAPESP; Convênio NSF-Dimensions of Biodiversity e BIOTA; Pesquisadoras responsáveis Cristina Yumi Miyaki (USP) e Ana Carolina Carnaval (CUNY); Investimento R$ 4.951.227,16

3. Estruturação e evolução da biota amazônica e seu ambiente: uma abordagem integrativa (nº 12/50260-6); Modalidade Projeto Temático; Programa Biota-FAPESP; Convênio NSF-Dimensions of Biodiversity e BIOTA; Pesquisadores responsáveis Lúcia Garcez Lohmann (USP) e Joel Cracraft (AMNH); InvestimentoR$ 5.232.775,66
Artigos científicos
STRÍKIS, N. M. et al. South American monsoon response to iceberg discharge in the North AtlanticPNAS. v. 115, n. 15, p. 3788-93. 10 abr. 2018.
WANG, X. et al. Wet periods in northeastern Brazil over the past 210 kyr linked to distant climate anomaliesNature. v. 432, p. 740-3. 9 dez. 2004.
OLIVEIRA, P. E. et al. Late Pleistocene/Holocene climatic and vegetational history of the Brazilian caatinga: the fossil dunes of the middle São Francisco RiverPalaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. v. 152, n. 3, p. 319-37. Set. 1999.

sexta-feira, 29 de junho de 2018

Exceptionally preserved crustaceans from western Canada reveal a cryptic Cambrian radiation

Thomas H. P. Harvey, Maria I. Vélez, and Nicholas J. Butterfield
  1. Edited by Steven M. Stanley, University of Hawaii, Honolulu, HI, and approved December 16, 2011 (received for review September 16, 2011)

Abstract

The early history of crustaceans is obscured by strong biases in fossil preservation, but a previously overlooked taphonomic mode yields important complementary insights. Here we describe diverse crustacean appendages of Middle and Late Cambrian age from shallow-marine mudstones of the Deadwood Formation in western Canada. The fossils occur as flattened and fragmentary carbonaceous cuticles but provide a suite of phylogenetic and ecological data by virtue of their detailed preservation. In addition to an unprecedented range of complex, largely articulated filtering limbs, we identify at least four distinct types of mandible. Together, these fossils provide the earliest evidence for crown-group branchiopods and total-group copepods and ostracods, extending the respective ranges of these clades back from the Devonian, Pennsylvanian, and Ordovician. Detailed similarities with living forms demonstrate the early origins and subsequent conservation of various complex food-handling adaptations, including a directional mandibular asymmetry that has persisted through half a billion years of evolution. At the same time, the Deadwood fossils indicate profound secular changes in crustacean ecology in terms of body size and environmental distribution. The earliest radiation of crustaceans is largely cryptic in the fossil record, but “small carbonaceous fossils” reveal organisms of surprisingly modern aspect operating in an unfamiliar biosphere.
Crustaceans are the dominant arthropods in the modern marine realm and are renowned for their diversity, disparity, complexity, and ecologic range (1, 2). Their fossil record, however, is heavily skewed toward biomineralizing post-Cambrian forms (3), obscuring the higher-level relationships of crustaceans and their terrestrial mandibulate relatives, the myriapods and hexapods (4). Nonmineralizing (pan)crustaceans have been documented in the Cambrian fossil record but, until recently, have been represented almost exclusively by “Orsten-type” taxa of minute body size (< 2 mm) and limited appendage differentiation (5, 6). In contrast, the larger-bodied crustacean-like forms preserved in Burgess Shale-type and other macroscopic assemblages are either assignable to much deeper phylogenetic positions (1, 6, 7), or have yet to reveal key diagnostic characters among the inner leg branches and mouthparts (8, 9). Notably, the only macroscopic Cambrian fossil to exhibit convincing mandibles (“jaws”) is a Late Cambrian euthycarcinoid, a probable stem-group mandibulate (10).

Despite this limited record, the identification of disarticulated but unambiguously crustacean body parts among small carbonaceous fossils (SCFs) (11) in the Early Cambrian Mount Cap Formation of NW Canada (12, 13) points to a cryptic but significant diversity of Cambrian crustaceans. Here we describe extensive SCF assemblages of exceptionally preserved filtering appendages and mouthparts (mandibles) from the Middle and Upper Cambrian Deadwood Formation of western Canada (∼488 to 510 Ma; Cambrian Series 3—Furongian) (14). By bridging a major taphonomic gap in body size and preservational resolution, the Deadwood fossils provide crucial phylogenetic and ecologic datapoints for charting a major Cambrian radiation of crustaceans.

Geological Context

The Deadwood Formation (broadly defined, to include the Earlie and Finnegan formations) encompasses a broad expanse of shallow-marine, Middle to Late Cambrian sandstones and mudstones extending through eastern parts of the Western Canada Sedimentary Basin, the Williston Basin, and into the Black Hills of South Dakota, its type locality (15, 16). In Canada, the formation occurs primarily in the subsurface, with all of the specimens in this study recovered from petroleum exploration drillcores in southwest Saskatchewan and southeast Alberta. Unoxidized mudstones from Ceepee Riley Lake 3-4-39-13W3 and Ceepee Reward 4-28-38-24W3 (Middle/Late Cambrian, Saskatchewan) (16) and Rio Bravo Ronald 1-6-38-15W4 (Late Cambrian, Alberta) (15) were gently dissolved in hydrofluoric acid and the isolated SCFs individually collected from the rinsed residues (see Materials and Methods and SI Text for details of sample distributions and age). Among the several thousand recovered specimens are significant subpopulations of cuticle fragments that bear distinctively arthropodan spines and setae, including an exceptionally rich diversity of crustacean body parts.

Fossil Description and Identification

The Deadwood crustaceans are distinguished from other arthropodan remains by diagnostic cuticular ornamentations. They come from nine samples representing three separate assemblages, one from each drillcore (Table S1). Mandibles are the most widely distributed elements and fall into four distinct categories: branchiopod-type, copepod-type, ostracod-type, and an unidentified morphology. Other crustacean remains include comparatively delicate arrays of spines and setae, which are generally less abundant and informative, although one sample horizon has yielded a rich assemblage of extensively articulated branchiopod-type limbs.

Branchiopod-Type Mandibles.

The first of two types of mandible from the Riley Lake assemblage is distinguished by an extensive, D-shaped grinding (molar) surface (n = 17) (Fig. 1 A–H). The specimens fall into at least three distinct “morphotypes” that appear to be independent of both size and preservational orientation/resolution. In the first morphotype (n = 6) (Fig. 1 A–D), scaly lineations extend across the width of the molar surface, forming deep ridges at the straight/concave margin and a protruding fringe (sometimes also strong teeth) along the opposite edge (Fig. 1B). The second morphotype (n = 2) (Fig. 1 E and F) is distinguished by its opposite polarity (which is evident once images have been corrected for the “way-up” of slide-mounted specimens) and by lineations that do not extend across the width of the molar surface, but become confluent with an unornamented region bounded by marginal nodes (Fig. S1). The third molar morphotype (n = 3) (Fig. 1 G and H) features a region with disconnected, poorly aligned scales and no discrete bounding margin. In all three morphotypes the mandibular profile, as far as it is preserved, appears to be similar: one or more long setae and a single stout spine are inserted in line with the more acute end of the molar surface, beyond which the mandibular margin curves away forming a pronounced “shoulder” (Fig. 1 A, C–E, G, and H).
Fig. 1.
Fossil crustacean mandibles from the Middle and Late Cambrian Deadwood Formation. (A–H) Branchiopod-type mandibles from the Riley Lake assemblage. Morphotypes one (AD) and two (E and F) are interpreted as the right and left mandibles from a single taxon, and morphotype three (G and H) as a distinct form. See Fig. S1 for detailed images of A, E, and F. (IO) Copepod-type mandibles from the Riley Lake assemblage; detail I′ shows the platform and dorsal seta. (P) An ostracod-type mandible from the Rio Bravo Ronald assemblage; detail P′ magnifies the gnathal edge. Images have been reversed from slide-orientation in C, E, F, and H to show true polarity, and in J, K, N, and O for purposes of comparison. Grains of diagenetic pyrite show as opaque objects. See Table S2 for specimen numbers. (Scale bar, 50 μm for A–P; 30 μm for I′ and P′.)
Mandibles with extensive, scaly molar surfaces are known from among hexapods and myriapods as well as branchiopods, malacostracans, and remipedes (17). However, in both overall shape and detailed ornamentation the fossil molars are conspicuously similar to those of branchiopod crustaceans (Fig. 2 A and B). The pronounced posterior “shoulder” is characteristic of the post-molar profile in branchiopod mandibles (21, 22), and confirms that a distinct incisor process was absent during life. This condition is shared with branchiopods crown-wards of Rehbachiella (23), a Cambrian stem-group form (see character 14 in ref. 24). Moreover, the first and second fossil morphotypes show striking similarities to the right- and left-handed mandibles, respectively, of various extant anostracan branchiopods (Fig. 2 A and B), which suggests that they come from a single taxon displaying a complex pattern of mandibular asymmetry adapted for enhanced food-grinding efficiency (18, 21, 25). A comparable pattern of continuous scale rows on the right molar vs. a smooth region adjacent to dorsal marginal nodes on the left is a recognized synapomorphy (see character 15 in ref. 24) of extant anostracans and Lepidocaris, a stem-anostracan from the Devonian Rhynie Chert (24, 25). The third fossil morphotype is sufficiently distinct to represent a separate—although still branchiopodan—taxon (18).
Fig. 2.
Mandibles from modern crustaceans. (A and B) Gnathal edges (molars) from the right and left mandibles, respectively, of Chirocephalus diaphanus (Branchiopoda: Anostraca); reprinted with permission from ref. 18 (copyright 1991, Koninklijke Brill NV). Labels indicate anterior (A), posterior (P), dorsal (D), and ventral (V); a and b indicate matched opposing regions. (C) Gnathal edge of Calanus propinquus (Copepoda; cranial side of female right mandible; image reversed); arrow indicates dorsal seta. Image courtesy of Jan Michels. (D) Coxa with articulated palp of Macropyxis alanlordi (Ostracoda: Podocopa: Macrocyprididae). Image courtesy of Simone Nunes Brandão (19). (E) Mandibular (coxal) gnathal edge of Danielopolina exuma (Ostracoda: Myodocopa: Halocypridina); redrawn from ref. 20. (Scale bars, 100 μm for A, B, and D; 50 μm for C; E is not drawn to scale.)
Overall, the Deadwood molars range up to at least 230 μm long, predicting a maximum body length of at least 10–15 mm based on scaling relationships in extant anostracans (see figure S3 in ref. 13). The presence in the first and second morphotypes of a moderately sized posterior tooth and an asymmetric “tooth-groove” system points to an ecology of mixed benthic scraping and suspension feeding, as opposed to more exclusive predation or suspension feeding (21).

Copepod-Type Mandibles.

A contrasting type of mandible from the Riley Lake assemblage occurs as cuticle fragments bearing arc-shaped arrays of up to six robust teeth (n = 32) (Fig. 1 I–O). The tooth row terminates in a protruding, bristly wedge-shaped platform (n = 12) (Fig. 1 I, J, L, and M), confirming that the fossils represent entire gnathal edges rather than fragmentary incisors. Below the platform is inserted a papposerrate seta that is conspicuously longer and more robust than adjacent setae, and projects in line with the tooth row (n = 5) (Fig. 1 I′ and M). Variation in tooth outline (from broadly conical to narrow and strongly bicuspidate) and in the degree of secondary ornamentation (on the apical ridge and the basal slopes) depends in part on the angle of fossil compression, which varies from side-on to oblique or near-“vertical,” but also exhibits a trend toward more robust and highly ornamented teeth in larger specimens. This observation aside, large and small specimens exhibit similar numbers of teeth and similar relative proportions of the toothed edge and bristly platform, and are reasonably interpreted as ontogenetic variants of a single species.
Broadly comparable mandibles are widespread among crustaceans, but this particular combination of fine-scale elaborations (teeth, platform, and protruding seta), their numbers, positions, and proportions, and their overall ontogenetic consistency, are shared only with copepods—among which close matches for the fossils are numerous (2629) (Fig. 2C). In particular, the prominent projecting seta (Fig. 1I′) is comparable in form and position to the potentially homologous “dorsal seta” (sometimes a pair of setae) found in every major order of nonparasitic copepods [i.e., Calanoida, Cyclopoida, Platycopioida, Misophrioida, Harpacticoida and Mormonilloida (27, 29)] (Fig. 2C).
In contrast, comparisons with mandibles in other crustacean groups appear to be superficial. Certain cirripedes possess a tooth row that ends in a protrusive bristly region, although the teeth are fewer and more robust and there is no projecting seta (30). The series of cusped teeth found in some branchiopods are either restricted to very early ontogenetic stages [e.g., in anostracans (31)], or are much broader and closely packed, and unaccompanied by terminal platforms or setae [in notostracans and laevicaudatans (22, 32)]. Among the fossil Orsten-type crustaceans, the mandibles of Skara and Bredocaris are broadly similar in profile but do not exhibit bifurcated tooth cusps, platforms, or dorsal setae (33, 34), whereas Rehbachiella is distinguished by the disproportionate expansion through ontogeny of a flattened grinding region (23).
The specific similarities to copepod mandibles allow predictions of body size and diet in the Deadwood species. Scaling relationships between gnathal edge and body length in various living copepods (35, 36) predict a prosome length of around 4.5–7 mm (and a body length ∼1–2 mm more) for the largest intact fossil (gnathal edge length ∼270 μm) (Fig. 1J). The fragmentary remains of larger mandibles (Fig. 1 N and O) point to still larger individuals, possibly in the centimetric range. A correlation between diet and mandibular morphology is well-established for living planktic calanoid copepods [Itoh's “Edge Index” (37)]. Comparisons with the similar adaptations seen in the fossil taxon, notwithstanding its comparatively large body size and unknown planktic or benthic habit, predict a largely herbivorous diet for the larger specimens with comparatively robust teeth, and a more omnivorous diet for the smaller specimens with elongate cusps, a possible ontogenetic distinction.

Ostracod-Type Mandible.

The third type of Deadwood mandible is represented by a single specimen from the Rio Bravo Ronald borehole that uniquely preserves the entire proximal mandibular body (coxa) along with its intact gnathal edge (Fig. 1P). The coxa exhibits an elongate overall shape that narrows to an acute apex, a large proximal opening (the insertion point in life for soft tissues), and a palp foramen (for the attachment of more distal parts, which have not been preserved). The gnathal edge is particularly complex: it bears a raised toothed blade (or possibly two superimposed blades) adjacent to three long setae set back from the edge, an intermediate region with short setae alongside a series of toothed cusps and a stout hooked tooth, and a bristly protruding platform (Fig. 1P′). Other mandibular remains in this assemblage are limited to two isolated gnathal edges that likely represent a fourth distinct type of Deadwood mandible, and are not considered further (Fig. S2).
In both overall morphology and details of the gnathal edge, the more complete Rio Bravo Ronald mandible compares most closely to those of ostracod crustaceans (Fig. 2 D and E). Similarly shaped, markedly elongate coxae with palp foramina of equivalent size and position are characteristic of both major living subgroups, Myodocopa and Podocopa, presumably reflecting the distinctive orientation, musculature, and articulation of ostracod mandibles (38). The complexity and form of the gnathal edge appear to be shared in particular with halocyprid myodocopes, some of which express a similar suite of characters including a raised toothed blade with adjacent long setae, an intermediate region with a hook-shaped spine, and a protruding grinding surface (Fig. 2E) (20, 39). The size of the fossil is consistent with an overall body (carapace) length of around 2 mm (19).

Branchiopod-Type Limbs.

A contrasting assemblage of SCFs, from a single thin (∼5 mm) horizon in the Ceepee Reward borehole, lacks mandibles but contains delicate setal armatures in unrivalled abundance and degree of articulation (n = 150) (Fig. 3). Most conspicuously, crustacean-type “filter plates” formed from a series of coplanar plumose setae with intersetule distances of ∼1 μm, plus accessory setae, occur commonly as isolated structures (n > 45) (Fig. 3 A and B) and sometimes within extensive setal arrays up to 800 μm across that reveal their wider anatomical context (n ∼11) (Fig. 3 C and D and Fig. S3). Specimens that preserve a continuous underlying cuticle are demonstrably derived from a single appendage (Fig. 3D) and show that filter plates were borne on limbs with a series of up to five nodose lobes (Fig. 3D′), along with a diversity of contrasting armatures composed variously of pappose, coarse plumose and, most distinctively, bifurcating serrated (“saw-toothed”) setae (Fig. 3 C and D and Fig. S3). The absence of articulations between the nodose lobes identifies them as the endites of either an undivided limb stem or a poorly segmented limb branch.
Fig. 3.
Fossil branchiopod-type limbs from the Middle Cambrian Deadwood Formation (Reward assemblage). (A and B) Isolated filter plates plus accessory setae; detail (A′) shows the diagnostic setulation of plumose filtering setae. (C and D) More extensive setal arrays preserving filter plates and other armatures in situ on limbs. (C) An array representing one or more appendages; detail C′ shows a filter plate (from center-right of image; rotated). (D) Part of a single appendage that preserves a filter plate (to left) and three protruding endites (arrowed); detail D′ shows the middle endite. See Table S2 for specimen numbers. (Scale bar, 60 μm for A and B; 15 μm for A′; 100 μm for C and D; 25 μm for C′; and 35 μm for D′.)
Filter plates are widespread and multiply convergent structures among crustaceans, but the arcuate outlines of the Deadwood examples and their arrangement on extensive lobose appendages are shared only with the phyllopodous thoracic filters of branchiopods (24). In contrast, the mouthpart filters found in certain malacostracans and the filter-like structures in various ostracods are much larger in proportion to the overall appendage (40, 41), whereas the thoracic filters of euphausiacean malacostracans (“krill”) and leptostracans/phyllocarids are linear rather than arcuate, and are not associated with such diverse accessory armatures (4244). Among branchiopods, the Deadwood filters share a strictly coplanar setal arrangement with crown-group forms, in contrast to the more 3D armatures of Rehbachiella (23); similar combinations of filter plates and protuberant endites are known, for example, in the notostracan/diplostracan-like Castracollis from the Devonian Rhynie Chert (24, 45). Reconstructing the Deadwood fossils as a branchiopod crustacean with a long series of filtering thoracic appendages, an overall body length of at least several millimeters is likely for the more articulated arrays, although a centimetric body size is suggested by isolated filters constructed from substantially larger setae. A mixed scraping/filtering ecology (rather than a wholly planktic mode of life) is suggested by the juxtaposition of filter plates and saw-toothed armatures (25).

Discussion

Cambrian arthropods have sometimes been “shoehorned” into modern clades, despite having character combinations that support deeper, more stem-ward phylogenetic positions (7, 46). Conversely, the Deadwood fossils risk being assigned to inappropriately derived positions because of their “modern” appearance but disarticulated condition. Therefore, we conservatively assign them to comparatively inclusive clades, identifying crown groups via a synapomorphy shared with a subset of the crown (46).
To summarize, the Middle/Late Cambrian branchiopod-type fossils can all be assigned to a subset of the branchiopod total-group that excludes Rehbachiella. Furthermore, the mandibles that express anostracan-type right-left differentiation—a directional asymmetry (47) conserved across half a billion years of evolution—can be assigned to the crown. The Deadwood fossils thus extend the known range of crown-group branchiopods, as well as those crown-wards of Rehbachiella, back some 80–100 Myr from the Lower Devonian Rhynie Chert (48). Furthermore, filter plates and scraping armatures that are strikingly similar to those preserved in the Deadwood assemblage occur in the Mount Cap Formation (13) (Fig. S4), extending the known range of total-group branchiopods back to the late Early Cambrian (∼510 Ma).
The Late Cambrian ostracod-type mandible can be assigned to the ostracod total-group and perhaps to the crown, based on the halocyprid-like construction of the gnathal edge. Ostracod-type carapaces are known from the Early Ordovician and may extend back to the Cambrian in the guise of particular bradoriids (49). However, the Deadwood mandible provides the only appendage-based evidence for ostracods before the Silurian Herefordshire Lagerstätte, a unit that it predates by some 70 Myr (50).
The Middle/Late Cambrian copepod-type mandibles are assigned to the copepod total-group (stem or crown) based on a combination of characters including isometric growth and a dorsal seta. The Deadwood fossils thus extend the record of copepods (broadly defined) back some 190–210 Myr from fragments extracted from a Pennsylvanian (∼303 Ma) bitumen clast (51); other pre-Holocene records are restricted to the Miocene and Cretaceous (27).
Taken together, our results provide unambiguous evidence for a substantial branching by the Late Cambrian of within-crown (pan)crustacean lineages—a largely cryptic component of the Cambrian “explosion”—and offer key calibrations for molecular clocks and time-scaled phylogenies (48).

Complementary Taphonomic Modes.

A Cambrian radiation of crustaceans is not evident in either the conventional “shelly” fossil record or, apparently, macroscopic Burgess Shale-type biotas (1). However, it is revealed to a limited extent by the small-bodied (< 2 mm) forms preserved in Orsten-type assemblages (5, 6). Among these forms, Rehbachiella has been interpreted as a stem-branchiopod (24) and others, notably Skara, Yicaris, Bredocaris, and (possibly) the metanauplius Wujicaris, as stem-group members of various higher-level “entomostracan” taxa (5255); pentastomid-like Orsten fossils may also be crustaceans (48). Debates over the phylogenetic affinities of the Orsten taxa have emphasized the difficulty in interpreting larvae and miniaturized adults (56, 57), and it is conceivable that their apparently more plesiomorphic positions are an artifact of their developmental stage or smaller size (13).
Importantly, the Deadwood fossils, like those of the Mount Cap (13), reveal the microscopic anatomies of both micro- and macroscopic (millimetric to centimetric) individuals and therefore circumvent a major taphonomic bias. That said, even the smallest Deadwood and Mount Cap individuals exhibit previously unseen morphologies, perhaps because they lived in comparatively shallow-marine environments that are undersampled by both Burgess Shale-type and Orsten-type preservation. Mandibles, at least, are emerging as a widespread and reasonably abundant component of SCF assemblages, conceivably as indigestible remains sedimented via fecal pellets (26, 35, 36) or simply as biostratinomically recalcitrant seabed detritus (58). In any case, they offer clear potential for reconciling the Orsten forms with adults and larger-bodied relatives for a new, high-definition narrative of early mandibulate evolution.

Evolving Crustacean Form and Function.

The fresh taphonomic perspective of SCFs provides the only direct evidence for sophisticated particle-handling in larger-bodied Cambrian arthropods. This characteristically crustacean-type ecology at the interface of micro- and macroscopic nutrient cycling has otherwise been loosely inferred from overall body form (1) and the proxy record of phytoplankton diversification (59). The detailed adaptations described here represent the acme of Cambrian differentiation within appendages, an alternative (and potentially correlative) measure of evolving arthropod complexity to the larger-scale tagmosis that has been the focus of previous studies (e.g., ref. 2).
In part, the new fossils reinforce a picture of early origination and subsequent conservation in crustacean form and function (60). At the same time, however, the small carbonaceous record provides evidence for unanticipated ecologic turnover. In the modern oceans, branchiopods are represented by a just a few species of small, secondarily marine cladocerans; larger forms, comparable in size to those of the Deadwood (up to ∼15 mm or more) and Mount Cap (∼50 mm), are now entirely nonmarine (24). Furthermore, modern free-living copepods are almost all much smaller than the ∼5- to 10-mm (plus) Deadwood taxon (27). In the modern world, visual predators—especially teleost fish—drive down body size in planktic freshwater crustacean communities (61) and strongly constrain the complex behaviors and distribution patterns of krill (62, 63), a group that shares with the Cambrian branchiopods the attributes of centimetric body size, marine habitat, and (by convergence) thoracic filtering. Significantly, the Deadwood and Mount Cap fossils reveal a contrasting pattern of crustacean distribution in the comparatively “unescalated” Cambrian biosphere.

Materials and Methods

Washed mudstone samples of 5–20 g were immersed in 40% hydrofluoric acid for 2–5 d before being flushed with water over a 30- or 63-μm sieve. Individual microfossils were picked from residues suspended in water using a pipette, rinsed in distilled water, and transferred to glass coverslips for mounting on glass microscope slides (using epoxy resin). Specimens were studied using transmitted light microscopy, and final images assembled from digital photographs taken at different focal planes. Figured specimens are stored at the Geological Survey of Canada (GSC), 601 Booth Street, Ottawa, ON, Canada, numbered sequentially from GSC 135369 to GSC 135393 (Table S2).

Acknowledgments

We thank staff at the Geological Subsurface Laboratory, Regina, and Energy Resources Conservation Board, Calgary for help with core sampling; geoLOGIC for generous access to subsurface data; Pier Binda for discussion of Deadwood microfossils; and Jan Michels, Simone Nunes Brandão, and Graziella Mura for providing images. This work is supported by Sidney Sussex College, Cambridge, and Natural Environment Research Council Grant NE/H009914/1.

Footnotes

  • Author contributions: T.H.P.H., M.I.V., and N.J.B. performed research; T.H.P.H. analyzed data; and T.H.P.H. and N.J.B. wrote the paper.
  • The authors declare no conflict of interest.
  • This article is a PNAS Direct Submission.
  • This article contains supporting information online at www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1115244109/-/DCSupplemental.

References