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sexta-feira, 18 de outubro de 2019

Linha do tempo: A evolução da vida

Por: Marcus Cabral - 18/10/2019
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As tartarugas de Galápagos são o produto de mais de 3 bilhões de anos de evolução
Andy Rouse / Getty
Existem várias formas de reconstruir a história da vida na Terra. Fixar quando eventos específicos ocorreram é geralmente complicado, no entanto. Para isso, os biólogos dependem principalmente de datar as rochas nas quais os fósseis são encontrados e de observar os "relógios moleculares" no DNA dos organismos vivos.
 
Há problemas com cada um desses métodos. O registro fóssil é como um filme com a maioria dos quadros cortados. Por ser tão incompleta , pode ser difícil estabelecer exatamente quando determinadas mudanças evolutivas aconteceram.
 
A genética moderna permite que os cientistas meçam como as espécies são diferentes em nível molecular e, assim, estimam quanto tempo se passou desde que uma única linhagem se dividiu em espécies diferentes. Fatores de confusão acumulam espécies muito distantes, tornando as datas anteriores mais incertas.
 
Essas dificuldades significam que as datas na linha do tempo devem ser consideradas aproximadas. Como regra geral, eles se tornam mais incertos à medida que avançamos na escala de tempo geológica . Datas muito incertas são marcadas com um ponto de interrogação.

3,8 bilhões de anos atrás?

Este é o nosso " melhor palpite " atual para o início da vida na Terra . É claramente possível que essa data mude à medida que mais evidências surgirem. A primeira vida pode ter se desenvolvido em respiradouros alcalinos submarinos e provavelmente foi baseada no RNA e não no DNA .
 
Em algum momento, no passado, um ancestral comum deu origem a dois grupos principais de vida : bacteria e archaea .
Como isso aconteceu , quando e em que ordem os diferentes grupos se dividem , ainda é incerto.

3,5 bilhões de anos atrás

Os fósseis mais antigos de organismos unicelulares datam dessa época .

3,46 bilhões de anos atrás

Alguns organismos unicelulares podem estar se alimentando de metano a essa altura.

3,4 bilhões de anos atrás

Formações rochosas na Austrália Ocidental, que alguns pesquisadores afirmam serem micróbios fossilizados , datam desse período.

3 bilhões de anos atrás

Os vírus estão presentes a essa altura , mas podem ser tão antigos quanto a própria vida.

2,4 bilhões de anos atrás

O "grande evento de oxidação". Supostamente, o lixo venenoso produzido pelas cianobactérias fotossintéticas - oxigênio - começa a se acumular na atmosfera. O oxigênio dissolvido faz com que o ferro nos oceanos "enferruja" e afunda no fundo do mar, formando impressionantes formações de ferro com faixas.
 
Recentemente, porém, alguns pesquisadores desafiaram essa ideia. Eles acham que as cianobactérias só evoluíram mais tarde e que outras bactérias oxidaram o ferro na ausência de oxigênio.
 
Outros ainda pensam que as cianobactérias começaram a bombear oxigênio já em 2,1 bilhões de anos atrás, mas que o oxigênio começou a acumular-se apenas devido a algum outro fator, possivelmente um declínio nas bactérias produtoras de metano . O metano reage com o oxigênio, removendo-o da atmosfera, de modo que menos bactérias que expulsam o metano permitiriam a formação de oxigênio.
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Biblioteca de fotos científicas / Getty Images

2,3 bilhões de anos atrás

A Terra congela no que pode ter sido a primeira "Terra das bolas de neve", possivelmente como resultado da falta de atividade vulcânica . Quando o gelo finalmente derrete, indiretamente leva à liberação de mais oxigênio na atmosfera .

2,15 bilhões de anos atrás

Primeira evidência fóssil incontestável de cianobactérias e fotossíntese : a capacidade de absorver a luz solar e o dióxido de carbono e obter energia, liberando oxigênio como subproduto.
Existem evidências de uma data anterior para o início da fotossíntese, mas isso foi questionado .

2 bilhões de anos atrás?

Células eucarióticas - células com “órgãos” internos (conhecidos como organelas ) - surgem. Uma organela chave é o núcleo: o centro de controle da célula, no qual os genes são armazenados na forma de DNA.
 
As células eucarióticas evoluíram quando uma célula simples envolveu outra , e as duas viveram juntas, mais ou menos amigavelmente - um exemplo de "endossimbiose". As bactérias engolidas eventualmente se tornam mitocôndrias , que fornecem energia às células eucarióticas. O último ancestral comum de todas as células eucarióticas tinha mitocôndrias - e também havia desenvolvido reprodução sexual .
 
Mais tarde, as células eucarióticas envolveram bactérias fotossintéticas e formaram uma relação simbiótica com elas. As bactérias engolidas evoluíram para cloroplastos: as organelas que dão cor às plantas verdes e permitem extrair energia da luz solar.
Diferentes linhagens de células eucarióticas adquiriram cloroplastos dessa maneira em pelo menos três ocasiões separadas, e uma das linhas celulares resultantes evoluiu para todas as algas verdes e plantas verdes.

1,5 bilhão de anos atrás?

Os eucariotos se dividem em três grupos: os ancestrais das plantas modernas, fungos e animais se dividem em linhagens separadas e evoluem separadamente. Não sabemos em que ordem os três grupos se separaram. Naquela época, eles provavelmente ainda eram organismos unicelulares.

900 milhões de anos atrás?

A primeira vida multicelular se desenvolve nessa época .
Não está claro exatamente como ou por que isso acontece, mas uma possibilidade é que os organismos unicelulares passem por um estágio semelhante ao dos coanoflagelados modernos: criaturas unicelulares que às vezes formam colônias que consistem em muitos indivíduos. De todos os organismos unicelulares conhecidos por existir, os coanoflagelados são os mais intimamente relacionados aos animais multicelulares, dando suporte a essa teoria.

800 milhões de anos atrás

Os primeiros animais multicelulares passam por suas primeiras divisões. Primeiro eles se dividem em, essencialmente, as esponjas e tudo o mais - o último sendo mais formalmente conhecido como Eumetazoa .
Cerca de 20 milhões de anos depois, um pequeno grupo chamado placozoa se afasta do resto dos Eumetazoa . Os placozoários são criaturas finas semelhantes a placas com cerca de 1 milímetro de diâmetro e consistem em apenas três camadas de células. Foi sugerido que eles possam realmente ser o último ancestral comum de todos os animais.

770 milhões de anos atrás

O planeta congela novamente em outra " bola de neve da Terra ".

730 milhões de anos atrás

As geléias de pente (ctenóforos) se separam dos outros animais multicelulares. Como os cnidários que logo se seguirão, eles dependem da água que flui através das cavidades do corpo para adquirir oxigênio e alimentos.

680 milhões de anos atrás

O ancestral dos cnidários (água-viva e seus parentes) se afasta dos outros animais - embora ainda não haja evidências fósseis de como ele é.

630 milhões de anos atrás

Nessa época, alguns animais desenvolvem simetria bilateral pela primeira vez: ou seja, agora eles têm um topo e um fundo definidos, bem como uma frente e um verso.
Pouco se sabe sobre como isso aconteceu. No entanto, pequenos vermes chamados Acoela podem ser os parentes sobreviventes mais próximos do primeiro animal bilateral de todos os tempos. Parece provável que o primeiro animal bilateral fosse uma espécie de verme. Vernanimalcula guizhouena , que data de cerca de 600 milhões de anos atrás, pode ser o primeiro animal bilateral encontrado no registro fóssil.

590 milhões de anos atrás

Os Bilateria , aqueles animais com simetria bilateral, passam por uma profunda divisão evolutiva. Eles se dividem em protostomos e deuterostomos.
 
Os deuterostomos acabam por incluir todos os vertebrados, além de um grupo externo chamado Ambulacraria . Os protomassomas se tornam todos os artrópodes (insetos, aranhas, caranguejos, camarões etc.), vários tipos de vermes e os rotíferos microscópicos.
 
Nenhum dos dois pode parecer um "grupo" óbvio, mas na verdade os dois podem ser distinguidos pela maneira como seus embriões se desenvolvem . O primeiro buraco que o embrião adquire, o blastóporo, forma o ânus nos deuterostomos, mas nos protostomos forma a boca.
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Imagens similares livres de royalties:

580 milhões de anos atrás

Os fósseis mais antigos conhecidos dos cnidários , o grupo que inclui águas-vivas, anêmonas e corais, datam dessa época - embora as evidências fósseis tenham sido contestadas.

575 milhões de anos atrás

Estranhas formas de vida conhecidas como ediacaranas aparecem nessa época e persistem por cerca de 33 milhões de anos.

570 milhões de anos atrás

Um pequeno grupo se afasta do grupo principal de deuterostomos, conhecido como Ambulacraria . Esse grupo acaba se transformando em equinodermos (estrela do mar, estrelas quebradiças e seus parentes) e duas famílias semelhantes a vermes, chamadas hemicordatos e Xenoturbellida .
Outro equinoderme, o lírio do mar , é considerado o "elo perdido" entre vertebrados (animais com espinha dorsal) e invertebrados (animais sem espinha dorsal), uma divisão que ocorreu nessa época.

565 milhões de anos atrás

Trilhas de animais fossilizados sugerem que alguns animais estão se movendo sob seu próprio poder.

540 milhões de anos atrás

Quando os primeiros cordados - animais que têm uma espinha dorsal, ou pelo menos uma versão primitiva - emergem entre os deuterostomos, um primo surpreendente se ramifica.
Os esguichos do mar (tunicados) começam sua história como cordados semelhantes a girinos, mas se metamorfoseiam ao longo de suas vidas em alimentadores de filtros que parecem um saco de água do mar ancorado em uma rocha . Suas larvas ainda hoje parecem girinos, revelando sua estreita relação com animais cobertos de vegetação.

535 milhões de anos atrás

A explosão cambriana começa, com muitos novos layouts corporais aparecendo em cena - embora a aparente rapidez do surgimento de novas formas de vida possa ser simplesmente uma ilusão causada pela falta de fósseis mais antigos .

530 milhões de anos atrás

O primeiro vertebrado verdadeiro - um animal com espinha dorsal - aparece. Provavelmente evolui de um peixe sem mandíbula que possui um notocordão, uma haste rígida de cartilagem, em vez de uma verdadeira espinha dorsal. O primeiro vertebrado é provavelmente como uma lampreia, hagfish ou lancelet .
Na mesma época, aparecem os primeiros fósseis claros de trilobitas . Esses invertebrados, que parecem piolhos grandes e crescem até 70 centímetros de comprimento , proliferam nos oceanos pelos próximos 200 milhões de anos.

520 milhões de anos atrás

Conodontes , outro candidato ao título de " vertebrado mais antigo ", aparece. Eles provavelmente parecem enguias.

500 milhões de anos atrás

Evidências fósseis mostram que os animais estavam explorando a terra naquele momento. Os primeiros animais a fazê-lo foram provavelmente os eutiquinóides - considerados o elo que faltava entre insetos e crustáceos. Nectocaris pteryx , considerado o mais antigo ancestral conhecido dos cefalópodes - o grupo que inclui lulas - vive nessa época.

489 milhões de anos atrás

Começa o Grande Evento Ordovician de Biodiversificação , levando a um grande aumento na diversidade. Dentro de cada um dos principais grupos de animais e plantas, muitas novas variedades aparecem.

465 milhões de anos atrás

As plantas começam a colonizar a terra .

460 milhões de anos atrás

Os peixes se dividem em dois grupos principais: o peixe ósseo e o peixe cartilaginoso. Os peixes cartilaginosos, como o nome indica, têm esqueletos feitos de cartilagem e não o osso mais duro. Eventualmente, incluem todos os tubarões, patins e raias.

440 milhões de anos atrás

Os peixes ósseos se dividiram em seus dois principais grupos: o peixe com nadadeiras no lobo com ossos nas barbatanas carnudas e o peixe com barbatanas radiais. Os peixes com barbatanas no lóbulo acabam dando origem a anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Os peixes com barbatanas de raio prosperam e dão origem à maioria das espécies de peixes que vivem hoje.
O ancestral comum dos peixes com barbatanas e barbatanas de raios provavelmente possui sacos simples que funcionam como pulmões primitivos, permitindo que ele engula ar quando os níveis de oxigênio na água caem muito baixo. Nos peixes com raios nas barbatanas, esses sacos evoluem para a bexiga natatória, usada para controlar a flutuabilidade.

425 milhões de anos atrás

O celacanto , um dos mais famosos " fósseis vivos " - espécies que aparentemente não mudam há milhões de anos - se separa do restante dos peixes com barbatanas de lobo.

417 milhões de anos atrás

Os peixes-pulmão, outro lendário fóssil vivo, seguem o celacanto dividindo-se dos outros peixes com barbatanas de lobo. Embora sejam peixes sem ambiguidade, com brânquias, os peixes pulmonados têm um par de pulmões relativamente sofisticados, que são divididos em numerosos sacos de ar menores para aumentar sua área de superfície. Isso lhes permite respirar fora da água e, assim, sobreviver quando as lagoas em que vivem secam.

400 milhões de anos atrás

O inseto mais antigo conhecido vive nessa época. Algumas plantas desenvolvem caules lenhosos .

397 milhões de anos atrás

Os primeiros animais de quatro patas , ou tetrápodes, evoluem de espécies intermediárias como o Tiktaalik , provavelmente em habitats de água doce rasos.
Os tetrápodes conquistam a terra e dão origem a todos os anfíbios, répteis, pássaros e mamíferos.

385 milhões de anos atrás

A árvore fossilizada mais antiga data desse período.

375 milhões de anos atrás

Tiktaalik , um intermediário entre peixes e animais terrestres de quatro patas, vive nessa época . As barbatanas carnudas de seus ancestrais pulmões estão evoluindo para membros.

340 milhões de anos atrás

A primeira grande divisão ocorre nos tetrápodes, com os anfíbios se ramificando dos outros.

310 milhões de anos atrás

Dentro dos tetrápodes restantes, os sauropsídeos e sinapsídeos se separam. Os sauropsídeos incluem todos os répteis modernos, além de dinossauros e pássaros. Os primeiros sinapsídeos também são répteis, mas têm mandíbulas distintas. Eles são chamados de “répteis semelhantes a mamíferos” e, eventualmente, evoluem para os mamíferos.

320 a 250 milhões de anos atrás

Os pelicossauros, o primeiro grande grupo de animais sinapsídeos, dominam a terra. O exemplo mais famoso é o Dimetrodon , um grande "réptil" predatório com uma vela nas costas. Apesar das aparências, Dimetrodon não é um dinossauro.

275 a 100 milhões de anos atrás

Os terapsídeos, primos próximos dos pelicossauros, evoluem ao lado deles e eventualmente os substituem. Os terapsídeos sobrevivem até o início do Cretáceo, 100 milhões de anos atrás. Bem antes disso, um grupo chamado cynodonts desenvolve dentes semelhantes a cães e, eventualmente, evolui para os primeiros mamíferos.

250 milhões de anos atrás

O período do Permiano termina com a maior extinção em massa da história da Terra, destruindo grandes faixas de espécies, incluindo o último dos trilobitas.
À medida que o ecossistema se recupera, passa por uma mudança fundamental. Enquanto antes dos sinapsídeos (primeiro os pelicossauros, depois os terapsídeos) dominavam, os sauropsídeos agora assumem o controle - mais notoriamente, na forma de dinossauros. Os ancestrais dos mamíferos sobrevivem como pequenas criaturas noturnas.
Nos oceanos, as amonitas , primos do nautilus e polvo modernos, evoluem nessa época. Vários grupos de répteis colonizam os mares, evoluindo para os grandes répteis marinhos da era dos dinossauros.

210 milhões de anos atrás

Pegadas semelhantes a pássaros e um fóssil mal preservado chamado Protoavis sugerem que alguns dinossauros já estão evoluindo para pássaros neste momento. Esta alegação permanece controversa.

200 milhões de anos atrás

Quando o período triássico chega ao fim, ocorre outra extinção em massa , abrindo caminho para os dinossauros assumirem o controle de seus primos sauropsídeos.
Na mesma época, os proto-mamíferos evoluem com sangue quente - a capacidade de manter sua temperatura interna, independentemente das condições externas.

180 milhões de anos atrás

A primeira divisão ocorre na população inicial de mamíferos . Os monotremados, um grupo de mamíferos que põem ovos em vez de dar à luz para viverem jovens, se separam dos outros. Poucos monotremados sobrevivem hoje: eles incluem o ornitorrinco e as equidnas .

168 milhões de anos atrás

Um dinossauro sem penas e sem vôo chamado Epidexipteryx , que pode ser um passo inicial no caminho para os pássaros, mora na China.

150 milhões de anos atrás

O Archaeopteryx , o famoso “primeiro pássaro”, vive na Europa.

140 milhões de anos atrás

Por volta dessa época, os mamíferos placentários separavam seus primos dos marsupiais . Esses mamíferos, como o canguru moderno, dão à luz quando seus filhotes ainda são muito pequenos, mas os nutrem em uma bolsa pelas primeiras semanas ou meses de suas vidas.
A maioria dos marsupiais modernos vive na Austrália, mas o alcançam por uma rota extremamente indireta. Surgindo no sudeste da Ásia , eles se espalharam para a América do Norte (que estava ligada à Ásia na época), depois para a América do Sul e a Antártica, antes de fazer a viagem final para a Austrália, cerca de 50 milhões de anos atrás.

131 milhões de anos atrás

Eoconfuciusornis , um pássaro bastante mais avançado que o Archaeopteryx , vive na China.

130 milhões de anos atrás

Surgem as primeiras plantas com flores , após um período de rápida evolução .

105-85 milhões de anos atrás

Os mamíferos placentários se dividem em seus quatro principais grupos: as laurasiatferas (um grupo imensamente diversificado, incluindo todos os mamíferos com cascos, baleias, morcegos e cães), euarchontoglires (primatas, roedores e outros), Xenarthra (incluindo tamanduás e tatus) e afrotheres ( elefantes, aardvarks e outros). No momento, ainda não está claro como essas divisões ocorreram.

100 milhões de anos atrás

Os dinossauros cretáceos atingem seu pico de tamanho . O saurópode gigante Argentinossauro , que se acredita ser o maior animal terrestre da história da Terra, vive nessa época.

Há 93 milhões de anos

Os oceanos ficam sem oxigênio , possivelmente devido a uma enorme erupção vulcânica subaquática. Vinte e sete por cento dos invertebrados marinhos são exterminados.

75 milhões de anos atrás

Os ancestrais dos primatas modernos se separaram dos ancestrais dos roedores e lagomorfos modernos (coelhos, lebres e pikas). Os roedores passam a ter um sucesso espantoso, eventualmente constituindo cerca de 40% das espécies modernas de mamíferos.

70 milhões de anos atrás

As gramíneas evoluem - embora levem vários milhões de anos até que os vastos campos abertos apareçam.

65 milhões de anos atrás

A extinção Cretáceo-Terciário (K / T) destrói uma faixa de espécies, incluindo todos os répteis gigantes: os dinossauros, pterossauros, ictiossauros e plesiossauros. As amonites também são exterminadas. A extinção abre caminho para os mamíferos, que dominam o planeta.

63 milhões de anos atrás

Os primatas se dividem em dois grupos, conhecidos como haplorrhines (primatas de nariz seco) e strepsirrhines (primatas de nariz úmido). As estrepsirrinas acabam se tornando os modernos lêmures e sim-sim , enquanto as haplorrinas se desenvolvem em macacos e macacos - e humanos.

58 milhões de anos atrás

O társio, um primata com olhos enormes para ajudá-lo a ver à noite, se separa do resto dos haplorrhines: o primeiro a fazê-lo.

55 milhões de anos atrás

A extinção do paleoceno / eoceno . Um aumento repentino de gases de efeito estufa faz as temperaturas subirem e transformarem o planeta, destruindo muitas espécies nas profundezas do mar - embora poupando espécies em mares rasos e em terra.

50 milhões de anos atrás

Os artiodáctilos, que parecem um cruzamento entre um lobo e uma anta, começam a evoluir para baleias .

48 milhões de anos atrás

Indohyus , outro possível ancestral de baleias e golfinhos , vive na Índia.

47 milhões de anos atrás

O famoso primata fossilizado conhecido como " Ida " vive no norte da Europa. As primeiras baleias chamadas protocetídeos vivem em mares rasos, retornando à terra para dar à luz .

40 milhões de anos atrás

Os macacos do Novo Mundo se tornam os primeiros símios (primatas superiores) a divergir do resto do grupo, colonizando a América do Sul.

25 milhões de anos atrás

Macacos se separaram dos macacos do Velho Mundo.

18 milhões de anos atrás

Gibbons se tornam o primeiro macaco a se separar dos outros.

14 milhões de anos atrás

Os orangotangos se ramificam dos outros grandes macacos, espalhando-se pelo sul da Ásia enquanto seus primos permanecem na África.

7 milhões de anos atrás

Os gorilas se ramificam dos outros grandes símios.

6 milhões de anos atrás

Os seres humanos divergem de seus parentes mais próximos ; os chimpanzés e bonobos .
Logo depois, os hominídeos começam a andar com as duas pernas. Veja nossa linha do tempo interativa da evolução humana para obter a história completa de como os humanos modernos se desenvolveram.

2 milhões de anos atrás

Um roedor de 700 kg chamado Josephoartigasia monesi vive na América do Sul. É o maior roedor conhecido por ter vivido, substituindo o recordista anterior: um porquinho da índia gigante .

quinta-feira, 29 de novembro de 2018

Genome of tiny predator with big appetite

BMC Biology201816:140
  • Published:
The original article was published in BMC Biology 2018 16:137

Abstract

The capture and enslavement of eukaryotic algae by unicellular predators to acquire photosynthesis was a major driving force in early eukaryotic diversification. A genome presented in BMC Biology provides a glimpse of how such a tiny predator might have preyed on red algae and detained them to create new lineages of photosynthetic organisms.

Commentary

Few biologists will have heard of Goniomonas, though they could find this minute, colorless biflagellate in just about any stream or inlet they cared to look in. But why should they care? Well, Goniomonas is an important piece in the puzzle of how the colorful flags of photosynthesis came to be daubed across numerous different and unrelated branches of the tree of eukaryotes [1].
Goniomonas first came to my attention 25 years ago when friend and cryptomonad aficionado David Hill showed me a little ‘bug’ he had retrieved from the Yarra River in Melbourne. Once I had grasped what I was viewing, I knew we had to get its DNA and try to unravel how Goniomonas is related to the photosynthetic cryptomonads. Cryptomonads, you see, are the ‘smoking gun’ of a remarkable and massively influential evolutionary process known as secondary endosymbiosis.

Plastids—the subcellular structures in plants and algae where photosynthesis occurs—first arose by endosymbiosis of a cyanobacterium. The cyanobacterium was engulfed by a eukaryotic phagotroph, but instead of being digested for food as normally would happen to a phagotroph’s prey, it was detained as a solar cell to perform the metabolic magic of using light energy to smash water, release electrons, and string carbon atoms together to create the fuel of life—glucose. This initial endosymbiosis, referred to as the primary endosymbiosis, spawned the red algae, the glaucophytes, and the green algae and their eventual descendants, the plants. The plastids in these photosynthesizers have two bounding membranes, now clearly understood to derive from the pair of membranes that enclose your typical, Gram-negative cyanobacterium.

But primary endosymbiosis was merely the first chapter in the acquisition of photosynthesis by eukaryotes. Once the cyanobacterium was tamed, it was transplanted horizontally into several disjunct eukaryotic lineages by multiple secondary endosymbioses. These secondary endosymbioses—sometimes involving a red alga and sometimes involving a green alga, but curiously never a glaucophyte—resulted in the eukaryotic alga becoming the detainee in one or another phagotroph to create a metaorganism comprising a relic cyanobacterium inside a eukaryote inside yet another eukaryote. How do we know this with certainty? Cryptomonads. These little algae are a classic Darwinian transition form in this shell game, retaining all the shells of the two sequential engulfment processes, plus a few tell-tale bits and pieces of the swallowed ones.

The crucial piece in cryptomonads is the vestigial nucleus of the engulfed red alga, which we now refer to as the nucleomorph in recognition of Dennis Greenwood’s seminal observation that it had the morphology of a little nucleus sequestered between the shells (membranes) of the metaorganism (references in [2]). Nucleomorph genomes confirm that this little structure is indeed the relic nucleus of the red algal endosymbiont and prove unequivocally that secondary endosymbiosis did happen, and that cryptomonads are one result [3]. Nucleomorphs give credence to all the other putative secondary endosymbioses where the nucleomorph, and even some of the membrane shells, have apparently disappeared with reduction of the endosymbiont through increased integration into the metaorganisms.

Goniomonas genomes and a window into the origins of photosynthesis

But back to Goniomonas. The German phycologist Georg Fresenius recognized Goniomonas as a cryptomonad 160 years ago on the basis of its asymmetric shape, presence of ejectisomes (enigmatic ejectile structures that burst like party streamers from the cell under duress), and the two unequal flagella emerging from a deep, complicated anterior invagination [4] (Fig. 1). Where Goniomonas differs to most cryptomonads—which are either blueish-greenish or reddish-brownish depending on which of the endosymbiont’s phycobilin pigments they retain—is it lacks any color, and apparently any plastid [5]. This raises the question of whether it had a plastid and carelessly lost it, or whether it is a representative of the cryptomonads before they entered into their complex secondary endosymbiotic relationship with a red alga? A first step would be to infer how Goniomonas relates to photosynthetic cryptomonads, and DNA sequences were the obvious approach.
Fig. 1.
Fig. 1.
Scanning electron micrograph of the tiny predator Goniomonas avonlea (colourised). Typical cryptomonad features such as the flat, asymmetric shape, two anterior flagella emerging from a complex invagination, and the light armour plating are visible. Photo credit E. Kim. Bar = 5 μm
To get DNA sequences from organisms one typically needs a goodly amount of them. Goniomonas is a predator, so when Hill and I wanted to grow it up in large numbers, we opted to provide it with loads of bacteria to engulf and digest—this was as simple as me popping a grain of wheat into several flasks of culture media to support bacterial growth, whilst Hill arduously plucked out individual Goniomonas cells with a micropipette and placed them in solitary confinement with only food for company. Hill and I got a clonal culture and a ribosomal RNA sequence from Goniomonas truncata, and could show it was sister to photosynthetic cryptomonads [6].

In their recent article in BMC Biology, Cenci et al. report the entire genome of a related species, Goniomonas avonlea [7], which hails from the setting of Lucy Montgomery’s novel Anne of Green Gables. The G. avonlea genome paints the first complete picture of how cryptomonads might have functioned before they crossed the tracks and made a pact with an alga to become autotrophic. It is a fascinating window into how things probably were with cryptomonads before they switched lifestyles.

As genomes go, the G. avonlea blueprint is still a bit of a roughie, remaining in ~ 32,000 unjoined pieces. That’s because the genome is huge for such a tiny organism, with a final size approaching 100 megabases; the effort to get it fully assembled and polished would be formidable. Gene count, at ~ 18,000 non-redundant proteins, is also impressive, and these genes are, on average, interrupted by about five introns each. But numbers aside, what does the genome tell us about how G. avonlea makes its living, now and in the past? Quite a bit as it happens. A concerted search turned up no convincing evidence for G. avonlea now having, or ever having had, a plastid. Thus, we can be pretty certain this type of cryptomonad is ancestrally heterotrophic. Metabolic pathways typically taken care of by the plastid in plants and algae—namely fatty acid synthesis, isoprenoid precursor synthesis, iron sulfur cluster generation, and heme synthesis—are apparently done in the cytosol of G. avonlea using canonical eukaryotic machinery not related to cyanobacteria. Thus, there are no traces of plastid-type metabolisms lurking in the genome, and Goniomonas appears to be a living representative of the pre-secondary-endosymbiosis cryptomonads.

An ancestral phagotroph?

G. avonlea also seems well equipped gene-wise to digest its prey, having a panoply of lysozymes to chew through the cell walls of those bacteria unfortunate enough to end up going down the gullet of the predator and into its food vacuoles. For me though, the jewel-in-the-crown of the G. avonlea genome are glycan hydrolases belonging to the GH50 family, which cleave β-1,4 glycosidic bonds of agarose, a principal component of red algal cell walls. G. avonlea thus seems equipped to be algivorous, capable of digesting the walls of red algal prey cells. In today’s oceans and streams, most red algae are multicellular and too large to be preyed upon by a miniscule flagellate like G. avonlea, but unicellular red algae small enough for a Goniomonas cell to engulf are not uncommon and were perhaps more so in earlier times. Thus, if G. avonlea does indeed engulf and digest red algae, it is not too much of a stretch to imagine a scenario where the prey cell is detained and not digested—exactly the kind of event predicted to have occurred at the outset of a secondary endosymbiosis creating the photosynthetic cryptomonads [2, 3].

Goniomonas is thus a nice fit for the ancestral phagotroph that was routinely capturing and digesting red algae and could have commenced a longer and more sustained relationship with its prey to embark on the acquisition of photosynthesis through a secondary endosymbiosis. But what does Goniomonas tell us about the other, non-cryptomonad eukaryotes that also have reduced red algal endosymbionts for plastids?

Major eukaryote groups including the heterokonts/stramenopiles (algae like brown kelps, diatoms, and golden flagellates), haptophytes (abundant limestone-armoured phytoplankton whose dead ancestors comprise most of the white cliffs of Dover), dinoflagellates (including the symbionts of corals crucial for reef building and the toxic basis of certain red tides), and alveolates (parasites of animals and protists that cause diseases such as malaria and toxoplasmosis and possess relic, non-photosynthetic plastids) all harbour secondary endosymbionts of red algal origin. A long-standing debate about whether all these different types of organisms gained their red algal endosymbiont in one event—perhaps akin to the one discussed here in which a Goniomonas-like phagotroph captured and retained a red alga—or whether each of them descends from a separate capture of a red alga by different ancestors remains wide open, despite 40 years of investigation [8, 9, 10].

The genome of Goniomonas doesn’t yet resolve this debate, but it gives us an extant model with which to explore what the phagotrophic partner in the extraordinary amalgam that led to at least one group of complex algae, the cryptomonads, was like. We might just have extant descendants of the two partners—predator and prey—with which to better understand how a great swathe of eukaryotic diversity originated through secondary endosymbiosis. Maybe we should feed our Goniomonas on red algae rather than bacteria.

Declarations

Acknowledgements

Not applicable.

Funding

GIM is supported by an Australian Research Council Laureate Fellowship.

Availability of data and materials

Not applicable.

Author’s contributions

GIM wrote the manuscript. GIM read and approved the final manuscript.

Competing interests

The author declares that he has no competing interests.

Publisher’s Note

Springer Nature remains neutral with regard to jurisdictional claims in published maps and institutional affiliations.
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References

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