ONDE VIVEM OS INVERTEBRADOS

Mares

Como dizem muitos pesquisadores, o planeta Terra bem que poderia se chamar planeta Água, em função da descomunal desproporção entre a superfície coberta por oceanos, mares, rios, lagos etc. e a superfície efetivamente coberta por terra (aproximadamente 30% da área total do planeta). Logo, pode-se pensar que o ambiente aquático deve abrigar a maior diversidade de organismos invertebrados.

De fato, se considerarmos que a vida surgiu no ambiente aquático, é natural supormos que este ambiente foi o primeiro a ser propício para a origem da vida e, com certeza, ao longo de milhões de anos, a natureza criou condições para que os primeiros organismos, estruturalmente simples, se diversificassem, originando outros tipos de vida mais complexos.



Seguindo esse raciocínio, conclui-se que o ambiente aquático, representado predominantemente pelos oceanos, formados após o resfriamento da superfície terrestre, é o berço da vida na Terra e seu principal ponto de radiação. A primeira questão que surge é: o que havia de especial nos oceanos que teria propiciado a vida marinha? Após sua origem, as condições ambientais em seus leitos tenderam para a estabilidade.

Atualmente, as correntes, ondas e marés provocam contínua mistura da massa de água, o que faz as concentrações de oxigênio dissolvido na água e de sais variarem pouco. Em geral, a salinidade nos oceanos é de 3,5 g/l (35‰), exceto em algumas áreas próximas à costa, onde há influência de desembocadura de rios (estuários). A concentração de sais nos oceanos e mares é muito semelhante à dos fluidos internos da maioria dos invertebrados; por isso, estes organismos não necessitam de mecanismos eficientes para controlar o equilíbrio osmótico no interior do seu corpo.



A concentração salina dos oceanos também é responsável pela elevada densidade da água, o que favorece a flutuação dos organismos e a sustentação dos animais. Isso, provavelmente, levou ao desenvolvimento de formas relativamente grandes ao longo da história evolutiva do reino animal, sendo que os maiores invertebrados vivem no ambiente marinho.



O alto calor específico da água evita variações bruscas de temperatura, o que reforça o caráter de estabilidade física do ambiente marinho. Contudo, ao longo do gradiente latitudinal, verificam-se diferenças térmicas nos oceanos, o que torna possível padrões de distribuição ecológica distintos de uma região para outra. Por exemplo, no litoral Atlântico sul-americano distinguem-se, com base no endemismo da fauna, quatro províncias biogeográficas: (1) Tropical; (2) Paulista; (3) Patagônica e (4) Malvinas (Palacio, 1982).

Apesar da aparente estabilidade térmica, considera-se que a temperatura da água do mar pode variar de modo mais acentuado nas áreas próximas à costa, ou seja, em águas mais rasas e próximas de estuários. Nessas regiões, várias espécies de invertebrados apresentam adaptações fisiológicas ou comportamentais que lhes dão condições de viver. Caranguejos do gênero Uca, por exemplo, vivem em áreas estuarinas da costa sul brasileira e forrageiam durante a maré baixa; porém, em condições desfavoráveis de temperatura, abrigam-se em tocas e galerias, onde a temperatura geralmente se mantém mais estável.

Outro parâmetro relativamente estável no ambiente marinho é a concentração de oxigênio (O2) dissolvido na água, comumente em níveis compatíveis com as necessidades respiratórias dos organismos. A exceção ocorre nos ambientes estuarinos, onde a decomposição da matéria orgânica por fungos e bactérias contribui para a redução da taxa de oxigênio dissolvido na água.



O fator ambiental que apresenta significativas alterações no ambiente marinho é a profundidade. Considerando este parâmetro, os organismos tendem a ocupar hábitats específicos em função de suas adaptações. Em uma seção transversal do contorno da costa litorânea, é possível distinguir várias zonas em função de suas características:



■ zona do supralitoral: permanece sempre exposta ao ar. Geralmente estende-se do limite inferior de distribuição da vegetação terrestre ao limite superior da ocupação de moluscos do gênero Littorina, quando em costões rochosos, ou do caranguejo Ocypode quadrata, quando em praias arenosas. Para viverem nesta região, os organismos desenvolveram adaptações fisiológicas e comportamentais durante a evolução, as quais lhes possibilitam evitar a perda de água e a variação de temperatura



■ zona do eulitoral: também conhecida como “região intertidal” ou entre marés. Corresponde à área que fica exposta ao ar apenas durante a maré baixa (baixa-mar), ficando submersa durante a maré alta (preamar). Assim como no supralitoral, os animais que vivem na região do eulitoral, como o crustáceo Emerita brasiliensis, também apresentam adaptações especiais para a sobrevivência. Além dos problemas causados pela exposição ao ar, em determinados períodos do dia, os animais também podem estar sujeitos à ação das ondas, o que exige grande capacidade de fixação ao substrato. O bivalve Perna perna, conhecido popularmente como mexilhão, é um exemplo de organismo bem adaptado a este ambiente, pois apresenta uma estrutura chamada bisso, que serve para a fixação ao substrato



■ zona do sublitoral: compreende a região permanentemente submersa. Em seu limite superior encontram-se, por exemplo, algas do gênero Sargassum, nas quais vivem diversos invertebrados, como o bivalve Musculus viator, o caranguejo Epialtus brasiliensis, o ofiuroide Ophiothrix angulata, entre outros (Migotto e Tiago, 1998). A zona do sublitoral situa-se entre o limite inferior da região intertidal e a plataforma continental, que seria a margem do continente submersa pelas águas oceânicas. Na costa brasileira, a plataforma apresenta declive pouco acentuado e aumento progressivo da profundidade até cerca de 200 m. Sua largura tende a ser maior na região Sudeste, onde alcança mais de 200 km, estreitando-se ao norte e ao sul. Essa área é considerada de grande importância econômica, porque é onde se encontra a maioria das bacias petrolíferas do mundo, além de ter imensurável importância científica, uma vez que, considerando-se sua extensão, abriga grande biodiversidade. Entre os invertebrados registrados nesta área estão o poliqueto Nereis riisei, o bivalve Ostrea puelchana e o camarão Xiphopenaeus kroyeri (Lavrado e Ignacio, 2006).



O talude continental é a porção marinha adjacente à plataforma continental, onde a declividade é acentuada. No litoral brasileiro, o talude apresenta largura média de 80 km e profundidades que variam de 200 a 6.000 m, dependendo da localidade. Nessa faixa de profundidade, a luz é praticamente inexistente, e a temperatura oscila entre 4 e 8°C. As concentrações de nutrientes e de oxigênio dissolvido na água diminuem significativamente, enquanto a pressão aumenta de modo considerável.

Apesar dessas condições peculiares, o ambiente de águas profundas tende a apresentar elevada estabilidade, o que certamente favorece a adaptação de quantidade expressiva de organismos, como o crustáceo isópodo Bathynomus giganteus e outros invertebrados, distribuídos em diferentes filos (Lavrado e Ignacio, 2006).



Em alguns pontos da costa atlântica sul-americana, além do talude continental, há a planície abissal, a partir de 4 km de profundidade ou mais. Sua paisagem relativamente uniforme geralmente é interrompida pela existência de fossas abissais ou cadeias de montanhas submarinas, locais onde pesquisas recentes têm desvendado uma nova fronteira da biodiversidade.

Organismos que vivem na coluna de água são chamados de pelágicos; assim, toda a região entre a superfície da água e o fundo oceânico, na plataforma continental, é conhecida como zona epipelágica. Esta região geralmente recebe a luz solar em toda a sua extensão e, por isso, é designada como zona fótica. A camada de água sobre o talude continental é denominada zona oceânica. Após aproximadamente 200 m de profundidade, praticamente não há incidência de luz, e a região passa a ser chamada de zona afótica (Brusca e Brusca, 2007).

Animais que vivem na zona epipelágica constituem uma comunidade denominada nécton, quando seus organismos são eficientes nadadores e conseguem contrapor-se às correntezas (como as lulas). No entanto, quando os invertebrados não são capazes de nadar contra as correntes e, portanto, são facilmente levados por elas, compõem um conjunto de organismos denominado plâncton.



No plâncton são encontrados animais que passam todo o seu ciclo de vida na coluna de água, os quais constituem o holoplâncton (como os quetognatos); há, também, organismos que passam apenas parte do seu ciclo de vida na coluna de água, uma comunidade chamada meroplâncton (larvas de vários organismos). As espécies planctônicas podem ainda ser classificadas funcionalmente como fitoplâncton, quando autótrofas (dinoflagelados), ou zooplâncton, quando heterótrofas (muitos copépodos).



Os seres que vivem no substrato marinho são chamados de bentônicos, dos quais se distinguem dois conjuntos de organismos: a epifauna, constituída por aqueles que vivem na superfície do substrato, como as esponjas e os cnidários (epibentônicos); e a infauna, comunidade de animais que vivem enterrados em substratos moles, como vários vermes. Animais bentônicos ainda podem ser classificados como errantes, quando se locomovem ativamente (caranguejos, lagostas, caracóis, estrelas-do-mar, serpentes-do-mar), sésseis, quando vivem firmemente aderidos ao substrato (esponjas, corais, cracas), ou sedentários, quando se movimentam pouco (anêmonas, crinoides) (Brusca e Brusca, 2007).
Estuários

A confluência do ambiente marinho com o terrestre e a água doce constitui um sistema peculiar, o estuário. Nestes locais, ocorre a mistura de água doce com água salgada e, em função das marés, a concentração salina tende a oscilar consideravelmente ao longo de um único dia. Essa característica associada à movimentação das águas torna o ambiente instável, o que certamente afeta a ocupação da área pelos invertebrados; entretanto, nutrientes orgânicos e inorgânicos transportados pelos rios e pelas marés tornam o ambiente riquíssimo em suprimentos alimentares para diversos organismos, desde que sejam capazes de suportar as oscilações de salinidade e a movimentação das correntes.



Em toda a faixa tropical das Américas, os estuários são colonizados por uma vegetação específica, cujo conjunto é designado como mangue (manguezal é o ecossistema em que se encontra o mangue). Nele predominam as espécies Rhizophora mangle (mangue-vermelho), Laguncularia racemosa (mangue-branco) e Avicennia schaueriana (mangue-preto) (Silva et al., 2005). Essa vegetação ajuda a reter os nutrientes junto ao solo, em função de suas raízes aéreas, além de proporcionar excelentes abrigos para várias espécies, como os caranguejos Aratus pisonii, Cardisoma guanhumi, Goniopsis cruentata e Ucides cordatus e os moluscos bivalves Anomalocardia brasiliana, Brachidontes exustus e Crassostrea rhizophorae (Marangoni e Costa, 2009).



A partir da região subtropical, os manguezais dão lugar aos marismas, ecossistemas que também são regiões de transição entre os ambientes marinho, terrestre e de água doce. Nesses locais predomina uma vegetação herbácea, como a grama alta macega-mol (Spartina alterniflora), a macega (Spartina densiflora) e o junco (Juncus effusus) (Quast, 2003). Várias espécies de invertebrados podem ser encontradas nos marismas, como o anelídeo poliqueto Nereis oligohoalina (Flynn et al., 1996), o molusco gastrópodo Heleobia australis e o caranguejo Neohelice granulata.
Rios, lagos e regiões úmidas

Passando das águas marinhas e salobras para a água doce, os organismos são submetidos a condições ambientais muito contrastantes. Em águas continentais, a maioria dos organismos é hipertônica, o que provoca tensões iônicas e osmóticas graves. O fato de a água doce ser menos densa que a água do mar reduz a capacidade de flutuação dos organismos. O menor volume de água em lagos, rios, riachos e banhados (áreas úmidas), com relação aos mares e oceanos, torna esses ambientes mais suscetíveis a fatores ambientais externos. Além disso, temperatura, pH, oxigênio dissolvido, condutividade, teor de nutrientes e de matéria em suspensão e dissolvida na água, dentre outros fatores, tendem a variar significativamente em pequenas escalas de espaço e de tempo.



Um rio pode apresentar características ecológicas bastante distintas, desde a sua nascente até sua foz. A descrição das diferenças na escala longitudinal resultou na apresentação do Conceito do Contínuo Fluvial (em inglês, River Continuum Concept) por Vannote et al. (1980) De acordo com o conceito formulado, as características ambientais e da comunidade são alteradas em função do gradiente fluvial, o qual é ajustado em função dos padrões de entrada, transporte, utilização e armazenamento da matéria orgânica no sistema. De acordo com o modelo proposto, parte da matéria orgânica que entra em um rio é processada na origem, e o que não é processado é transportado para os segmentos do rio de ordem mais elevada, de maneira que o sistema mantenha-se em equilíbrio. Essa dinâmica provê aumento da matéria orgânica particulada grossa nas áreas de cabeceira e matéria orgânica particulada fina na foz, em decorrência da fragmentação que resulta de processos físicos e biológicos. Nos trechos próximos às nascentes predominam corredeiras rasas, nas quais geralmente são encontradas espécies com corpo achatado e mandíbulas cortadoras. Várias ninfas de insetos apresentam essas características, adaptadas para fragmentar partículas grandes da vegetação alóctone da mata ripária adjacente que se deposita no rio e corresponde à fonte de matéria orgânica nos seus trechos de baixa ordem (< 3a ordem).



Em direção a jusante, os rios tornam-se mais largos e menos sombreados, e a produção primária, originada por algas e macrófitas aquáticas, passa a ter papel preponderante como fonte de matéria orgânica nos trechos de ordem intermediária (4a a 8a ordens). Finalmente, na planície, nas proximidades de sua desembocadura no oceano, os rios assumem largura ainda maior; porém, são considerados como um sistema heterótrofo, haja vista a elevada quantidade de sedimentos transportados, o que limita a penetração de luz. Os invertebrados nesses trechos de elevada ordem (> 9a ordem) vivem à custa de matéria orgânica dissolvida originada nos segmentos do rio de menor ordem. A estrutura trófica das comunidades de animais é alterada em cada trecho do rio, e com ela os seus componentes.



A aplicação do Conceito do Contínuo Fluvial deve ser feita com cuidado, pois muitos cursos de água apresentam trechos de zona de cabeceira (baixa ordem) completamente devastados ou com mata ciliar bastante rala. Nesses casos, a incidência de luz e sua penetração na água podem favorecer a existência de produtores de matéria orgânica e, em consequência, a modificação da estrutura trófica da comunidade de invertebrados, diferentemente do esperado na descrição do Conceito do Contínuo Fluvial.

Os ambientes de água doce podem ser compartimentados para efeito didático, embora, na prática, seja difícil estabelecer limites precisos entre os compartimentos (Esteves, 1998).

A região litorânea é a área que está em contato direto com o ambiente terrestre adjacente; portanto, pode ser mais afetada por ele. Nesse compartimento existem relações complexas entre os organismos e o meio, com vários nichos ecológicos e cadeias alimentares. Há considerável diversidade de invertebrados nesta região, como os oligoquetos do gênero Stylaria, moluscos do tipo Pomacea, crustáceos anfípodos Hyalela e ninfas de insetos de várias ordens (Diptera: Chironomus; Ephemeroptera: Americabaetes etc.).



Os invertebrados que vivem na região litorânea de ambientes límnicos podem apresentar diversas adaptações à vida aquática. Alguns coleópteros podem acumular ar embaixo do corpo – hidrofilídeos, e este ar é utilizado na respiração. Vários insetos que apresentam fases larvais (ninfas) aquáticas podem apresentar brânquias durante o tempo de vida submersa (p. ex., os organismos da ordem Plecoptera).

No ambiente aquático lacustre, a região limnética ou pelágica é o compartimento em que não se percebem plantas aquáticas, distante da região litorânea e de posição central no lago. Estende-se no eixo vertical desde a superfície até o sedimento. Nessa região são encontradas duas comunidades: o nécton e o plâncton límnico. Apesar da menor densidade da água doce em relação à marinha, a capacidade de flutuar nessas condições é a principal característica dos animais que vivem nessa região. Cladóceros (p. ex., Daphnia), copépodos (p. ex., Mesocyclops) e rotíferos (p. ex., Brachionus) formam os três principais grupos da comunidade do zooplâncton.



A região profunda é aquela onde a luz não é capaz de penetrar, geralmente em lagos profundos. Devido à ausência de luz nesse compartimento, não são registrados organismos autotróficos na região. A matéria orgânica aí depositada provém das regiões litorânea e limnética, introduzida por meio de processos como a sedimentação e o transporte interno. Os principais invertebrados que vivem nessa região são os oligoquetos (p. ex., Tubificídeos), alguns moluscos, crustáceos ostrácodes e larvas de Chironomidae e Chaoboridae.

Alguns invertebrados adaptaram-se para viver na interface água-ar de ambientes de água doce. As larvas dos mosquitos Culex, por exemplo, vivem penduradas perpendicularmente à superfície da água por uma estrutura chamada sifão respiratório, por meio do qual obtêm ar para sua respiração. Os hemípteros do gênero Gerris são capazes de “andar” sobre a água, e o cladócero Scapholeberis mucronata também é frequentemente encontrado na interface água-ar (Esteves, 1998).



A existência dos três compartimentos é verificada facilmente nos ambientes lacustres. Entretanto, nos cursos de água, riachos e rios, dependendo da ordem do trecho em estudo, essa divisão pode estar completamente ausente –, como na zona litorânea e em segmentos de baixa ordem, em que a mata ciliar é preservada, sem plantas aquáticas superiores e fauna associada –, ou ser pouco significativa, como ocorre na zona pelágica ou limnética, em que, devido à velocidade da correnteza, a comunidade planctônica é praticamente ausente ou pouco abundante.
Ambiente terrestre

Se a passagem da água salgada para a água doce exigiu adaptações bruscas para muitos animais, a conquista do ambiente terrestre, por sua vez, certamente determinou adaptações muito mais drásticas.



O corpo de um animal é composto, em média, por 70% de água; portanto, para viver fora do ambiente aquático, são necessárias adaptações especiais, de modo a manter tais níveis no corpo dos organismos. Desse modo, a água passa a ser um fator crítico para os animais que vivem no ambiente terrestre.

Em decorrência da variabilidade diária e sazonal do regime térmico no ambiente terrestre, os organismos precisam de mais energia para manter sua temperatura estável. Essas condições tendem a ser cruciais no estabelecimento dos padrões de distribuição dos seres vivos na superfície do ambiente terrestre.



Além de tais dificuldades, para conquistar o ambiente terrestre, os animais tiveram de desenvolver outras adaptações a fim de sobreviver no meio externo à água. Isso porque a viscosidade da água tende a facilitar a permanência dos organismos nesse ambiente, enquanto na terra, há necessidade de estruturas especiais para lhes dar sustentação. Esse problema, assim como a perda de água, foi contornado de maneira mais fácil pelos animais que apresentam conchas, como os moluscos, e exoesqueletos, como os artrópodes.

Outra dificuldade enfrentada pelos animais em busca da conquista do ambiente terrestre foi a de realizar trocas gasosas fora da água. No meio aquático, vários animais são capazes de fazer isso por meio da superfície do corpo ou em estruturas especiais, como as brânquias.

Assim, habitar no meio terrestre só foi possível aos grupos de animais que, ao longo de suas histórias evolutivas, desenvolveram novos mecanismos de trocas gasosas, como uma eficiente rede de capilares no tegumento interno (anelídeos), traqueias (insetos) ou pulmões (moluscos). Não é por acaso que esses três grupos de invertebrados respondem pela maior diversidade de organismos no ambiente terrestre.