Principal

A origem dos tetrápodes, entendida como um fenômeno evolutivo e ecológico, não foi um evento único, mas um processo que começou com a aquisição de competência locomotora terrestre incipiente no grupo tronco dos tetrápodes e terminou com o surgimento dos principais clados do grupo coroa, os anfíbios e os amniotas. De particular importância para o desenvolvimento futuro do ecossistema global foi a origem dos amniotas, o único clado de tetrápodes a alcançar completa independência reprodutiva da água e, de longe, o mais impactante em termos de diversidade e disparidade.

An overall understanding of this phase of vertebrate evolution requires data on phenotypic change, the timing of evolutionary and cladogenetic events, and patterns of diversity, disparity and biogeography. Three principal data sources are available: body fossils, ichnofossils (footprints and other traces) and time-calibrated molecular phylogenetic divergence dates. Body fossils and ichnofossils are typically preserved in different sedimentation regimes, and can thus capture animals with different environmental preferences, but both require taphonomic settings with net sediment deposition rather than erosion, and will thus be biased towards lowland environments, although some upland depositional settings are also known10As datas de divergência molecular não são afetadas por ambientes deposicionais, mas dependem em parte da calibração fóssil da filogenia. Além disso, elas podem datar apenas nós filogenéticos que unem linhagens vivas, como o nó do grupo coroa dos tetrápodes (que une as linhagens lissamfíbios e amniotas) e o nó do grupo coroa dos amniotas (que une as linhagens mamíferos e répteis-aves). Os fósseis, por outro lado, podem esclarecer os detalhes da evolução morfológica dentro dos grupos tronco.

Datas de divergência molecular para o nó do grupo coroa dos amniotas de 30 estudos recentes (Informações Suplementares Parte 1 ), com curadoria do site TimeTree ( https://www.timetree.org ), formam um aglomerado compacto com idade média de 319 milhões de anos, o que corresponde ao início do Bashkiriano (meio do Carbonífero); a extensão do aglomerado é de 308,5 a 334,7 milhões de anos, abrangendo assim do Moscoviano (final do Carbonífero) ao Viséano (início do Carbonífero). O aglomerado de datas correspondente de 32 datas para o nó do grupo coroa dos tetrápodes tem uma extensão muito maior, variando de 333,3 a 395,0 milhões de anos (ou seja, do Viséano ao Eifeliano (Devoniano Médio)); a idade média neste caso é de 352 milhões de anos, ou Tournaisiano (início do Carbonífero). A preponderância de evidências moleculares sugere, portanto, uma origem do grupo tetrápode coroado durante o início do Carbonífero, com os amniotas coroados surgindo cerca de 30 a 35 milhões de anos depois. Isso situa esses eventos no rescaldo da extinção em massa do final do Devoniano, durante e após o intervalo de 20 milhões de anos de registro fóssil escasso conhecido como lacuna de Romer. 11 . O registro fóssil publicado é compatível com este período de tempo, mostrando os primeiros fósseis e rastros de corpos amniotas do grupo coroa ( Hylonomus e Notalacerta ) no Bashkirian 1 , 2 , 3 , 4 , os primeiros fósseis de corpos de tetrápodes do grupo coroa (por exemplo, Balanerpeton ) no final do Viséano 5 , 6 , e as primeiras pegadas de tetrápodes do grupo coroa (por exemplo, Batrachichnus e Palaeosauropus ) no meio do Tournaisiano 7 (Fig. 1a ). No entanto, essa compatibilidade reflete parcialmente a calibração das árvores moleculares por fósseis conhecidos e, portanto, não é uma verificação totalmente independente.

Fig. 1: Estado atual do conhecimento e informações sobre localidade.
figura 1

a , Representação estratigráfica da escala de tempo do registro fóssil antigo conhecido de tetrápodes do grupo coroa. Linhas cinzas finas indicam ramos filogenéticos; linhas cinzas grossas indicam o registro fóssil do corpo desde a ocorrência mais antiga; ponta de seta e nome em preto na margem direita indicam o nome do fóssil do corpo mais antigo; retângulos azuis indicam o registro de icnofóssil mais antigo quando este é anterior ao registro do fóssil do corpo; a linha tracejada de retângulos cinzas indica a extensão de alcance entre o fóssil do corpo mais antigo e o icnofóssil mais antigo; nome em azul na margem direita indica o nome do icnoregistro mais antigo. O nó do grupo coroa amniota (1) e o nó do grupo coroa tetrápode (2) recebem idades mínimas compatíveis com o registro fóssil. Todas as datas são de https://stratigraphy.org/chart . Ma, milhões de anos atrás. b , Mapa da Austrália mostrando a localidade (asterisco azul). NSW, Nova Gales do Sul; NT, Território do Norte; QLD, Queensland; SA, Austrália do Sul; TAS, Tasmânia; VIC, Victoria; WA, Austrália Ocidental. c , Estratigrafia do Grupo Mansfield.

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Apresentamos aqui novas evidências de rastros do Condado de Taungurung, Victoria, Austrália (Figs. 1b, c e 2 ), indicando que essas datas são substancialmente tardias. Os amniotas da coroa já estavam presentes no nordeste de Gondwana no início do Tournaisiano. Isso, por sua vez, implica que o nó tetrápode da coroa deve estar localizado profundamente no Devoniano. Novos dados de rastros da Silésia, na Polônia, mostram que os primeiros registros de amniotas da coroa nas regiões equatoriais da Euramerica também são anteriores ao que se pensava, sendo do Serpukhoviano em vez do Bashkiriano.

Fig. 2: The Snowy Plains Formation trackway slab.
figura 2

a , Foto da laje, NMV P258240, como preservada. b , Igual a a , com pegadas e rastros destacados. As pegadas de Manus (pé dianteiro) são mostradas em amarelo; as pegadas de Pes (pé traseiro) são mostradas em azul. Am1–4, pegadas de Manus da trilha A; Ap1–4, pegadas de Pes da trilha A; Bm1–5, pegadas de Manus da trilha B; Bp1–4, pegadas de Pes da trilha B; Ip, pegada isolada de Pes direita. c , d , Pegada isolada de Pes direita Ip como uma imagem de varredura invertida em cores falsas ( c ) e foto ( d ). e , f , Pegada de Manus direita Am1 como uma imagem de varredura em cores falsas ( e ) e foto ( f ). g , Foto da pegada de Pes Bp4 (acima) e pegada de Manus Bm3 (abaixo). Em c – g , as setas brancas indicam marcas de garras ou arranhões, os algarismos romanos indicam números de dígitos. Barras de escala, 50 mm ( a ) e 10 mm ( c– g ).

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The Australian tracks

Os rastros australianos são preservados na superfície superior de um bloco de arenito siltoso de granulação fina, solto, mas essencialmente in situ, da margem do Rio Broken em Barjarg, Condado de Taungurung, Victoria (espécime NMV P258240 do Museu Victoria). Na língua taungurung, esta seção do Rio Broken era chamada de Berrepit , que significa fugir ou fugir. 12. The block derives from the Home Station Sandstone member of the Snowy Plains Formation in the upper part of the Mansfield Group (Fig. 1b,c). Although aquatic invertebrate and fish trail trace fossils have previously been described from other locations within the Home Station Sandstone13Este é o primeiro registro de pegadas de vertebrados terrestres. Este novo espécime foi descoberto por dois membros não profissionais do grupo de autores (CAE e JE), que o trouxeram à atenção dos paleontólogos profissionais, demonstrando o valor da ciência cidadã. A localidade situa-se no Cinturão de Dobras de Lachlan, uma região tectonicamente complexa com múltiplas bacias sedimentares e vários episódios orogênicos durante o Paleozoico (Informações Suplementares, Parte 2 ). Os depósitos sedimentares na região são predominantemente devonianos e incluem várias localidades vertebradas importantes. 8 . No entanto, o Grupo Mansfield superior 9 contém um conjunto característico de vertebrados do início do Carbonífero sem táxons índices do Devoniano, como placodermos, tristicópteros e porolepiformes 14 , 15 , 16 , 17 . Um conjunto associado de microrrestos de vertebrados produziu um dente do gênero condrichthiano Ageleodus , que se assemelha muito aos dentes deste gênero do Famenniano (último Devoniano) da Formação Catskill na Pensilvânia, em vez de exemplos de localidades posteriores do Carbonífero. 14 . A deposição nesta região foi encerrada pela orogenia de Kanimblan, que começou no final do Devoniano e durante a qual a dobragem ativa parece ter chegado ao fim no final do Tournaisiano. 18 , 19 (Informações Suplementares Parte 2 ). A Formação Snowy Plains deve, portanto, pertencer à parte inicial do Tournaisiano; provavelmente está compreendida entre 358,9 e 354 milhões de anos.

A superfície da pegada, densa, de granulação fina e muito bem preservada, carrega três gerações de pegadas superficiais originais subaéreas, preservadas em epirrelevo côncavo, que parecem ter sido todas feitas pelo mesmo táxon de criadores de pegadas (Fig. 2a,b ). A mais antiga é uma pegada isolada dos pés (Ip). Uma breve chuva após essa pegada ter sido feita a deixou, assim como a superfície geral, marcada com pegadas de gotas de chuva. Logo após a chuva, enquanto o solo ainda estava úmido, uma pegada (A) foi feita por um animal que deixou impressões de patas bem definidas. Algum tempo depois, quando o solo começou a secar e endurecer, outra pegada foi feita (B), que consiste em grande parte de arranhões de garras bem preservados com pegadas fracas acompanhantes. Nenhuma das pegadas está associada a um arrasto corporal ou de cauda. O espaçamento das pegadas das mãos e dos pés na pegada A implica uma distância quadril-ombro de aproximadamente 17 cm se o animal estava trotando, um pouco mais se estava executando uma marcha sequencial. O comprimento total do corpo é impossível de determinar porque o comprimento do pescoço, da cabeça e da cauda são desconhecidos, mas aplicando as proporções de um monitor de água moderno ( Varanus salvator ), que tem uma morfologia do pé bastante semelhante, sugere um comprimento na região de 80 cm.

The tracks present a consistent foot morphology, well documented by the combined evidence of the different footprints (Supplementary Information Part 3). The manus is smaller than the pes (Fig. 2g). Both are pentadactyl, with five relatively long, slender digits splayed out into a fan shape, although digit V does not always leave a distinct impression. Digits I and V are the shortest, III and IV the longest. The digit impressions bulge distally into slightly swollen tips, but there are no distinct phalangeal pad impressions (Fig. 2e,f). The impression of the skin surface appears smooth without distinct scales, although this may be a preservation effect. Digits I–IV are associated with impressions of fairly large sharp claws, similar in relative size to those of a monitor lizard (Varanus), whereas digit V carries a very short claw. The claw prints are sometimes deflected medially at approximately 90° to the long axes of the digits, creating a characteristic inverted J shape (Fig. 2c,d). The claws are discrete structures, clearly distinct from the more proximal parts of the digits, as shown by the co-occurrence of softly rounded digit tips with sharp claw scratches in the same footprint (Fig. 2e,f ).

Esta morfologia do pé carrega um sinal filogenético claro. Garras são uma característica derivada dos amniotas coronários e estão quase invariavelmente presentes neste clado. É importante ressaltar que elas não estão presentes em amniotas tronco conhecidos; seymouriamorfos, diadectídeos e limnoscelídeos não possuem garras, como evidenciado por suas pegadas. 7 , 20 , 21 , 22 , 23 , 24 , 25 Como as garras devem ter estado presentes no nó do grupo coronário dos amniotas, é provável que tenham se originado no topo do grupo caulinar, mas não foram descobertos amniotas caulinares com garras inequívocas. Aparentemente, as garras estavam presentes em microssauros. 10 , que têm uma posição filogenética incerta, mas podem ser amniotas da coroa 6 . Fora da coroa, amniotas, garras ou pontas dos dedos queratinizadas ocorrem esporadicamente em anuros modernos ( Xenopus e Hymenochirus ) 26 e salamandras (por exemplo, Onychodactylus ), e pode ter estado presente em alguns temnospondylis, a julgar pela forma das falanges terminais 27 . No entanto, ichnotaxa como Batrachichnus e Limnopus , que são atribuídos a temnospondylis, não possuem impressões de garras 7 , e em qualquer caso, a presença de cinco impressões digitais nas impressões manuscritas da laje da Formação Snowy Plains descarta uma identidade temnospondílica para nosso criador de pegadas.

Dentro do grupo coroa amniota, a divisão filogenética mais profunda é aquela entre Synapsida (mamíferos do caule e da coroa) e Sauropsida (répteis do caule e da coroa, incluindo aves). O icnogênero sinapsídeo mais antigo conhecido é Dimetropus , que se acredita representar mamíferos do caule do grau "pelicossauro", e foi registrado pela primeira vez na Formação Bochum (Bashkiriano tardio), na Alemanha. 24 O icnotáxon de sauropsídeo mais antigo descrito é Notalacerta , que foi descrito em localidades do médio Bashkir. Os amplamente semelhantes Varanopus e Dromopus são ligeiramente mais jovens. 2 , 25 . Essas pegadas foram atribuídas a répteis-tronco, incluindo captorrinídeos, protorotirídeos e diápsidos basais 2 , 7 , 25 ,

Dimetropus prints are clearly different from those on the Snowy Plains Formation slab, notably in having longer soles with distinct ‘heels’, less splayed toes and longer, straighter claws (Fig. 3h). By contrast, the Snowy Plains Formation tracks closely resemble Notalacerta, Dromopus and in particular Varanopus (Fig. 3a–c,e–g). All of these ichnotaxa have a short sole, which often leaves no impression, and digit impressions splayed into a fan shape. They are ectaxonic, meaning that the lateral digits are more strongly developed than the medial ones, and they all show claw impressions, which are not just distinctively sharp-pointed but are also commonly deflected medially (towards the body of the animal) from the long axis of the digit print to create J- or L-shaped digit impressions1,2. This exact effect is also seen in the Snowy Plains Formation tracks (Fig. 2); we conclude that the toes of all these trackmakers bore similar claws that were clearly offset from the more proximal part of the digit.

Fig. 3: Amniote footprints.
figura 3

a – c , Três pegadas de Notalacerta do Serpukhoviano médio ao início da Formação Wałbrzych do Bashkirian da Silésia, Polônia; cada uma é mostrada como uma varredura óptica (superior) e foto (inferior). Ramo da Santa Cruz do Instituto Geológico Polonês – Instituto Nacional de Pesquisa em Kielce, Muz. PGI-OS 220/182 ( a ), 184 ( b ) e 185 ( c ). d , Impressão de pes esquerda isolada Ip da ​​laje da Formação Snowy Plains NMV P258240 (Fig. 2c,d ), reproduzida aqui para facilitar a comparação com outras pegadas de amniotas. e – g , Presumidas impressões de sauropsídeos, manus (superior) e pes (inferior), de Notalacerta ( e ), Varanopus ( f ) e Dromopus ( g ), todas da ref. 2 . h , impressão de Dimetropus manus ou pes, molde natural, IGWU-1, Museu Geológico do Instituto de Ciências Geológicas, Universidade de Wrocław, Wrocław. Rotulagem como na Fig. 2. Barras de escala, 10 mm. Fotos em e – g reproduzidas da ref. 2 , Frontiers Media, sob uma licença Creative Commons CC BY 4.0 ( https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ ).

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Apesar dessas semelhanças, os rastros da Formação Snowy Plains também apresentam alguma semelhança com outro icnotáxon, Hylopus hardingi , que não é atribuído a amniotas coronários. O presumido criador de rastros de Hylopus é frequentemente chamado de reptiliomorfo. 2 , um termo impreciso que é melhor interpretado como equivalente a amniota-tronco, embora a instabilidade filogenética perto do nó do grupo coroa dos tetrápodes signifique que vários grupos de tetrápodes primitivos que foram considerados como supostos criadores de rastros de Hylopus são recuperados como amniotas-tronco ou como tetrápodes-tronco atualmente, dependendo da análise específica 2 , 6 . A comparação entre as pegadas da Formação Snowy Plains e Hylopus é mais complicada pelo fato de que as pegadas atribuídas a Hylopus variam em morfologia e incluem exemplos que parecem ter impressões de garras 2 , sugerindo que algumas pegadas foram erroneamente atribuídas a este icnotáxon e poderiam representar sauropsídeos primitivos não reconhecidos. No entanto, pegadas típicas e bem preservadas de H.   hardingi apresentam impressões distintas e arredondadas (quase em forma de bola) nas pontas dos dedos, sem qualquer vestígio de marcas de garras, e um V muito curto no dedo indicador. 2 . As pegadas da Formação Snowy Plains com suas marcas de garras discretas e inequívocas e o longo dígito V na mão não podem ser atribuídas a H.   hardingi .

Esta distribuição de caracteres permite duas possíveis interpretações filogenéticas. Há um consenso geral de que Notalacerta , Dromopus e Varanopus são icnotáxanos sauropsídeos, mas enquanto a morfologia do pé no nó do grupo da coroa amniota deve ter sido pentadáctila e com garras, a forma exata do pé neste nó não é conhecida. A similaridade geral da forma entre estes icnotáxanos e H.   hardingi pode refletir uma morfologia do pé conservada em todo o nó do grupo da coroa amniota. A ocorrência de algumas características semelhantes a Hylopus nas pegadas da Formação Snowy Plains sugere que o criador de pegadas era um sauropsídeo muito primitivo, filogeneticamente basal aos criadores de pegadas de Varanopus , Notalacerta e Dromopus , ou que ocupava uma posição próxima ao nó do grupo da coroa amniota. No primeiro caso, o nó do grupo da coroa deve ser anterior a esta placa de trilha; no segundo, pode ser contemporâneo a ela. Uma data substancialmente mais recente para o nó do grupo da coroa é descartada, a menos que os caracteres amniotas da coroa dos rastros da Formação Snowy Plains sejam descartados (sem nenhuma base probatória) como convergências.

The Silesian tracks

Os primeiros fósseis de amniotas de coroa reconhecidos na literatura atual são rastros de Notalacerta e fósseis corporais associados do réptil-tronco Hylonomus (que pode ter sido o criador dos rastros) no Bashkirian médio de Joggins, Nova Escócia, Canadá. 1,2. No entanto, durante este estudo, vestígios semelhantes aos de Notalacerta também foram descobertos na Formação Wałbrzych da Bacia Intra-Sudética da Silésia, na Polônia, que foi datada como Serpukhoviano médio ao Bashkiriano inicial (Namuriano A) com base na palinoestratificação. 28 (Fig. 3a–c ). Isso adia o registro amniota da Euramerica em aproximadamente oito milhões de anos. Os sítios Carbonífero-Permiano da Bacia Intrassudética (República Tcheca e Polônia) são historicamente importantes para o estudo de pegadas de tetrápodes e vêm sendo estudados há mais de 150 anos. 29 . O rico material coletado da parte Carbonífera desta sucessão fornece um novo guia para resolver a primeira aparição, diversificação e ambientes dos primeiros amniotas nesta parte da Eurásia (Informações Suplementares Parte 4 ).

Discussão

As implicações dos rastros da Formação Snowy Plains são profundas e abrangentes (Fig. 4 ). Em termos de evolução dos tetrápodes, o Período Devoniano tem sido, até agora, considerado o domínio exclusivo do grupo tronco. Todas as análises paleontológicas recentes situam o nó peixe-pulmonado-tetrápode próximo à fronteira Siluriano/Devoniano. 30 , 31 , 32 O primeiro membro conhecido do grupo de peixes tetrápodes, Tungsenia , é o Pragian 31 . Tetrápodes de caule com membros aparecem no icnocord no Eifeliano e no registro fóssil corporal no Frasniano. 33 , 34 , 35 , 36 , 37 O registro conhecido de fósseis corporais de tetrápodes do Frasniano e do Fameniano consiste exclusivamente em formas do grupo tronco. Isso se encaixa na ideia da radiação do grupo coroa como um fenômeno pós-Devoniano subsequente (e possivelmente impulsionado por) o evento de extinção do final do Devoniano. 10 , 37 . No entanto, as trilhas da Formação Snowy Plains desafiam essa interpretação.

Fig. 4: Escala de tempo revisada da evolução inicial dos tetrápodes.
figura 4

Representação estratigráfica da escala de tempo do Devoniano e Carbonífero, mostrando o impacto dos rastros de sauropsídeos da Formação Snowy Plains. O registro de rastros é mostrado como um retângulo rosa, de altura dupla para indicar possível faixa etária. Outras convenções gráficas como na Fig. 1. O nó do grupo da coroa amniota (1) e o nó do peixe-pulmão-tetrápode (3) recebem idades mínimas compatíveis com o registro fóssil. O nó do grupo da coroa tetrápode (2) é posicionado de acordo com as proporções de comprimento de ramo derivadas do TimeTree ( https://www.timetree.org ), conforme explicado no texto; o desfoque vertical do segmento do ramo horizontal indica que esta data é incerta e deve ser considerada apenas como um indicador geral, não uma estimativa precisa.

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Um intervalo de tempo substancial entre os nós do grupo coroa dos tetrápodes e dos amniotas é uma característica universal das filogenias moleculares recentes nas quais ambos os nós são definidos (Informações Suplementares Parte 1 ); a diferença de idade mediana entre esses nós nas filogenias calibradas curadas pelo TimeTree é de 33 milhões de anos. Essas diferenças de idade são inferidas a partir dos comprimentos dos ramos que, por sua vez, refletem as substituições de bases registradas nos genomas de animais existentes e, portanto, não são suscetíveis aos efeitos distorcidos de lacunas no registro fóssil. Embora as idades exatas variem entre as filogenias, dependendo tanto das calibrações fósseis quanto dos algoritmos filogenéticos usados, a separação de idade substancial entre os nós do grupo coroa dos amniotas e dos tetrápodes é consistente e deve ser real; esses eventos cladogenéticos foram separados por dezenas de milhões de anos.

Como a Formação Snowy Plains tem idade Tournaisiana inicial, a identificação dos rastros por sauropsídeos implica que o nó do grupo da coroa amniota pode, no mínimo, ser apenas marginalmente mais jovem do que a fronteira Devoniano/Carbonífero. Isso, por sua vez, significa que o nó do grupo da coroa tetrápode deve estar muito mais para trás no Devoniano. Para chegar a uma estimativa aproximada da idade do nó do grupo da coroa tetrápode, uma maneira é olhar para o nó peixe-pulmonado-tetrápode, que marca a extremidade inferior do grupo-tronco tetrápode. A idade mediana do TimeTree para este nó é de 408 milhões de anos. As idades correspondentes dos nós do grupo da coroa amniota e tetrápode são 319 e 352 milhões de anos; se a distância temporal do nó do grupo coroa do amniota ao nó do peixe-pulmão-tetrápode receber o valor unitário 1, a distância correspondente do nó do grupo coroa do amniota ao nó do grupo coroa do tetrápode é 0,371, e a do nó do grupo coroa do tetrápode ao nó do peixe-pulmão-tetrápode é 0,629.

Na verdade, o primeiro peixe-pulmão-caules inequívoco, Diabolepis , tem aproximadamente 415 milhões de anos (Formação Xitun, Lochkoviano, China). 38 , então a data inferida para o nó peixe-pulmonado-tetrápode é um pouco jovem demais. Se, como um experimento mental, o nó do grupo coroa amniota e o nó peixe-pulmonado-tetrápode forem fixados, respectivamente, ao limite Devoniano/Carbonífero (358,9 milhões de anos) e ao meio-Lochkoviano (415 milhões de anos), e os comprimentos relativos dos ramos acima mencionados forem aplicados, eles colocam o nó do grupo coroa tetrápode em uma idade mediana de 379,7 milhões de anos (início do Frasniano). Isso deve ser entendido apenas como o ponto médio aproximado de uma ampla zona de possibilidade (Fig. 4 ). No entanto, uma idade muito mais jovem, no limite Devoniano/Carbonífero ou próximo a ele, pode ser rejeitada porque o internódio do nó do grupo coroa amniota se torna implausivelmente curto e incompatível com os comprimentos substanciais dos ramos consistentemente recuperados por filogenias moleculares (Informações Suplementares Parte 1 ). Por outro lado, como nem o nó do grupo coroa amniota nem o nó do peixe-pulmonado-tetrápode têm uma idade máxima limitada, todos os três nós podem, na verdade, ser consideravelmente mais antigos do que o indicado. O número em rápida expansão de genomas de vertebrados sequenciados cria potencial para análises filogenéticas futuras mais robustas que, com a inclusão dos rastros da Formação Snowy Plains como ponto de calibração, podem fornecer uma estimativa mais precisa da data do nó do grupo coroa tetrápode.

Os primeiros fósseis de tetrápodes com membros, as pegadas de Zachełmie na Polônia (Eifeliano) 29 and Valentia Island in Ireland (Givetian)30, are, respectively, about 390 and 385 million years old, and thus compatible with this new inferred timeline (Fig. 4). However, the widely accepted picture of Devonian tetrapods as a low-diversity array of primitive fish-like forms10,37 must be false. The cladogenetic event that gave rise to the tetrapod crown group was preceded by a series of others that gave off the various clades of limbed stem tetrapods, such as baphetids, colosteids and ichthyostegids, and before that the elpistostegalians and various tetrapodomorph fishes6,37Todos esses eventos cladogenéticos devem agora ser enquadrados, aproximadamente, nos primeiros dois terços do período Devoniano. As origens das linhagens de amniotas tronco, como os seymouriamorfos e os diadectomorfos, devem estar no Devoniano Superior. Notavelmente, a idade inferida do nó do grupo coroa dos tetrápodes apresentado aqui é aproximadamente contemporânea aos elpistostegalianos Elpistostege e Tiktaalik , frequentemente percebidos como antecedentes e potenciais ancestrais dos tetrápodes. 39 , 40 , 41 , 42 . Este resultado apoia fortemente a origem muito anterior dos tetrápodes com membros indicada pelo registro de trilhas do Devoniano Médio e implica que os tetrápodes passaram por um processo muito mais rápido de cladogênese e evolução morfológica durante o Devoniano do que foi reconhecido até agora.

Uma série de descobertas de fósseis corporais nas últimas quatro décadas dão suporte indireto a esta afirmação, ao fornecer evidências de diversidade e disparidade morfológica previamente insuspeitadas entre os tetrápodes do Devoniano. 43 , 44 , 45 , 46 , 47 Particularmente notável é o fato de que cada nova localidade de tetrápodes produziu um ou mais novos tetrápodes, um contraste marcante com a ampla distribuição de peixes associados, como Holoptychius e Bothriolepis , e um sinal de que nossas descobertas estão amostrando uma fauna global de tetrápodes de alta diversidade, com pequenas distribuições geográficas para gêneros individuais. No entanto, a completa ausência, até o momento, no registro fóssil corporal do Devoniano de quaisquer tetrápodes do grupo coroa, ou clados do grupo tronco voltados para a coroa, como colosteídeos e bafetídeos, indica que esse registro subamostra significativamente a diversidade viva.

O registro de trilhas lança alguma luz adicional sobre esse fenômeno. Atualmente, os registros mais antigos de anfíbios, sinapsídeos, sauropsídeos e tetrápodes-tronco com membros são todos icnoregistros. 7,24,33,34 (Fig. 4). It is well known from later parts of the vertebrate fossil record that trackway assemblages often capture taxa that are not seen in associated body-fossil assemblages48, and this also applies to the Devonian and Carboniferous record. The earliest known high-diversity tetrapod trackway assemblage, from the mid-Tournaisian of Blue Beach, Canada, contains taxa that are not represented among the associated body fossils (for example, temnospondyls)7. The Mansfield Group contains no known tetrapod body fossils14,15,16,17. Este também é o caso das duas formações do Devoniano Médio que contêm vestígios de tetrápodes publicados, a Formação Givetiana de Ardósia Valentia da Ilha Valentia, Irlanda, e a Formação Eifeliana de Wojciechowice de Zachełmie, Polónia; a primeira produz apenas peixes 49 , 50 , este último sem nenhum fóssil corporal. O registro de pegadas, portanto, fornece evidências diretas da incompletude do registro de fósseis corporais e, por sua vez, desempenha um papel fundamental na construção do panorama da diversidade dos primeiros tetrápodes, embora também seja bastante escasso.

O escasso registro fóssil dificulta a busca por padrões temporais e espaciais de distribuição. Com a descoberta dos rastros da Formação Snowy Plains, o registro de amniotas do grupo coroa do nordeste de Gondwana agora antecede o da Euramerica em cerca de 30 milhões de anos, mas não podemos descartar que representantes anteriores possam eventualmente ser encontrados também na Euramerica. Os rastros de amniotas do Serpukhoviano médio ao final da Silésia são morfologicamente avançados, com garras pronunciadas e dígitos estreitos e alongados, e alguns são bastante grandes (Fig. 3c ); isso sugere fortemente que a história evolutiva deste grupo está aninhada em um tempo mais profundo, mas ainda não é reconhecida nesta região (Informações Suplementares, Parte 4 ). Com relação à biogeografia e aos ambientes de vida, a recente reanálise paleomagnética da trajetória polar Devoniano-Carbonífera da Austrália 51 , 52 revelou que o continente estava localizado muito mais ao norte, durante o Fameniano ao Viséano, do que se pensava anteriormente. Na época da deposição do Grupo Mansfield, a localidade da trilha situava-se a uma latitude de aproximadamente 17° sul, na borda sul dos trópicos. Isso é bastante semelhante à latitude equatorial das localidades euramericanas de Notalacerta e não apresenta um forte argumento para que a distinção entre faunas temperadas e tropicais seja um fator na distribuição inicial dos amniotas.

Em contraste, as pegadas da Formação Snowy Plains lançam uma nova luz substancial sobre o efeito da extinção em massa do final do Devoniano na evolução dos tetrápodes. Até recentemente 53 , 54 , 55 O registro fóssil de tetrápodes mostrou um hiato de aproximadamente 20 milhões de anos, conhecido como lacuna de Romer, entre o final do Fameniano e o final do Viséano. Os tetrápodes pré e pós-lacuna pareciam substancialmente diferentes em caráter, com as formas pós-lacuna apresentando diversidade e disparidade muito maiores, além de serem mais avançadas e incluírem tetrápodes do grupo coroa em suas fileiras. 10 , 37 Isso deu origem à ideia de que o evento de extinção serviu como um reinício para a evolução dos tetrápodes, permitindo o surgimento de grupos mais modernos. Também foi associado à terrestrialização após uma suposta fase aquática da evolução dos tetrápodes no Devoniano. 10 , 37 Essa concepção um tanto simplista da lacuna de Romer e sua relação com a história evolutiva dos tetrápodes pode agora ser substituída por uma interpretação mais sutil. A presença de rastros de sauropsídeos no início do Tournaisiano implica que a irradiação do grupo coroa dos tetrápodes estava bem encaminhada no final do Devoniano, e que não apenas linhagens como os temnospondilos, os seymouriamorfos e os diadectomorfos, mas também os tetrápodes com tronco coroado, como os bafetídeos e os colosteídeos, cruzaram a fronteira Devoniano/Carbonífero. Se isso estiver correto, a extinção em massa não teve um papel no surgimento dessas linhagens derivadas, embora ainda seja possível que o grupo coroa dos amniotas tenha surgido imediatamente após o surgimento. O impacto da extinção na diversidade, e especialmente na remoção seletiva de linhagens arcaicas de tetrápodes, é mais difícil de avaliar, mas pode ter sido substancial. Com exceção de Tulerpeton 56 and Brittagnathus47 in the Devonian, and some possible Devonian-grade tetrapods in the Tournaisian53,54,55, all known Devonian tetrapods seem to represent a less crownward segment of the tetrapod stem than any post-Devonian forms6. Isso sugere uma extinção seletiva com efeitos apreciáveis ​​na estrutura do ecossistema.

Os rastros da Formação Snowy Plains têm um impacto desproporcional em nossa compreensão da evolução inicial dos tetrápodes devido à sua combinação de características diagnósticas de amniotas e datação precoce e seguramente limitada. Eles demonstram, mais uma vez, a extraordinária importância do acaso e da serendipidade no estudo de partes do registro fóssil severamente subamostradas. Nesse contexto, dois aspectos se destacam: primeiro, que a interpretação de tal registro fóssil depende criticamente de inferências filogenéticas e não pode ser "lida" como um relato literal da história de um grupo; e, segundo, a importância fundamental e contínua do trabalho de campo paleontológico como fonte de novos conhecimentos.

Métodos

Os espécimes foram fotografados sob iluminação oblíqua para enfatizar as pegadas. As varreduras ópticas foram realizadas com um RangeVision Spectrum e os arquivos STL resultantes foram renderizados no RangeVision 3D Studio 2022.1 para imagens em escala de cinza ou no ParaView 5.10.1 para mapas de altura em cores falsas.

Inclusão e ética

Este artigo descreve material fóssil australiano e polonês depositado em museus públicos nesses países (Museus de Vitória; Ramo da Santa Cruz do Instituto Geológico Polonês – Instituto Nacional de Pesquisa em Kielce; Museu Geológico do Instituto de Ciências Geológicas da Universidade de Wrocław). Os autores incluem pesquisadores australianos (JAL, JG, AMC e ABC) e poloneses (GN), bem como os dois descobridores da placa de trilha australiana (CAE e JE). Como o espécime australiano provém do Território de Taungurung, consultamos a Anciã de Taungurung e a especialista em línguas, Tia L. Padgham, sobre o projeto; ela nos deu permissão para usar o nome Taungurung para o trecho do rio onde este fóssil foi encontrado (ver também Agradecimentos).

Reporting summary

Further information on research design is available in the Nature Portfolio Reporting Summary linked to this article.