Transferência de peixes reais e a história não evolutiva dos esturjões do Mar Negro

1. Introdução

Os esturjões (família Acipenseridae) representam uma das linhagens vertebradas mais antigas, com raízes evolutivas que remontam a mais de 200 milhões de anos. 

Apesar de sua longevidade e conservadorismo evolutivo, essas espécies exibem notável plasticidade ecológica e ocupam habitats diversos em todo o Hemisfério Norte. Entre eles, os esturjões ponto-cáspios — principalmente Acipenser gueldenstaedtii (esturjão russo), Acipenser stellatus (esturjão estrelado) e Huso huso (esturjão beluga) — são de particular interesse devido à sua história evolutiva compartilhada e à separação geográfica entre as bacias do Mar Negro e do Mar Cáspio.

Desde a fragmentação do antigo Mar Paratétis e o subsequente isolamento do Mar Negro e do Mar Cáspio há cerca de 7000–9000 anos, as populações desses esturjões têm sido amplamente confinadas a sistemas hidrológicos distintos. Segundo as expectativas evolutivas clássicas, esse isolamento geográfico de longo prazo deveria resultar em divergência genética significativa, especialmente na estrutura do haplótipo mitocondrial e na diferenciação genômica nuclear. No entanto, numerosos estudos moleculares relataram consistentemente divergências inesperadamente rasas e sobreposição substancial de haplótipos entre esturjões das duas bacias [1–3].

Essa aparente contradição entre história geológica e evidências genéticas representa um dos enigmas mais duradouros da ictiologia e da biologia evolutiva. Sugere que as forças que moldam a evolução do esturjão na região Ponto-Cáspia são mais complexas do que modelos simples de isolamento e deriva, podendo envolver uma combinação de eventos paleogeográficos, processos demográficos e dinâmicas evolutivas em nível de linhagem.

2. Visão geral da pesquisa genética em esturjões do Mar Negro e do Mar Cáspio

Apesar do isolamento hidrológico prolongado, os esturjões do Mar Cáspio e do Mar Negro — notadamente o esturjão russo (Acipenser gueldenstaedtii), o esturjão estrelado (A. stellatus) e o beluga (Huso huso) — apresentam diferenciação genética surpreendentemente baixa entre as bacias. Marcadores mitocondriais e nucleares revelam haplótipos compartilhados, estrutura populacional fraca e padrões filogeográficos rasos, desafiando a suposição de que essas linhagens antigas evoluíram independentemente por milênios.

2.1. Continuidade genética multiespécie

Análises abrangentes de mtDNA e microssatélites [3] encontraram que populações do Mar Cáspio, Mar Negro e Azov de A. gueldenstaedtii, A. stellatus e H. huso careciam de monofilia recíproca clara. Redes de haplótipos apresentaram linhagens misturadas, indicando conectividade histórica ou contato secundário recente, em vez de isolamento de longo prazo. Resultados semelhantes foram obtidos pela identificação de apenas dois mitótipos dominantes de mtDNA compartilhados entre as três bacias e por divergência nuclear mínima [4].

2.2. Esturjão estrelado e estrutura do Mar Negro

Focando em A. stellatus, uma extensa diversidade de haplótipos foi relatada no Mar Negro (153 haplótipos de mtDNA, 264 alelos), mas com baixa diferenciação entre amostras marinhas e ribeirinhas, implicando um único agrupamento genético nas regiões noroeste e sul [3].

2.3. Esturjão beluga: ancestralidade profunda, homogeneização recente

Usando tanto DNA antigo de ossos arqueológicos quanto amostras modernas de Huso huso, os pesquisadores reconstruíram a diversidade genética perdida da extinta população de belugas do Adriático e a compararam com as linhagens atuais do Mar Cáspio e do Mar Negro [4]. Seus resultados demonstram uma divergência mitocondrial extremamente baixa entre bacias, com haplótipos compartilhados abrangendo milhares de quilômetros, mas também revelam que os haplotipos antigos do Adriático estavam aninhados dentro do atual clado Ponto-Cáspio. Essa descoberta reforça a visão de que as belugas do Mar Cáspio e do Mar Negro formaram uma metapopulação historicamente conectada, cuja uniformidade genética moderna reflete tanto gargalos recentes quanto fluxo gênico recorrente, em vez de uma evolução independente.

2.4. Assimetria da diversidade e história demográfica

Em todos os táxons, as populações do Cáspio geralmente apresentam maior diversidade de nucleotídeos e alélicos, consistente com seu maior tamanho efetivo histórico e status de refúgio. As populações do Mar Negro, por outro lado, apresentam diversidade reduzida e sinais de gargalos, mas mantêm muitos dos mesmos haplótipos observados no Cáspio. As revisões [1, 4] enfatizam que essa assimetria provavelmente reflete colapso demográfico e translocações mediadas por humanos, em vez de isolamento de longo prazo.

3. O enigma: Haplotipos do tipo Caspio em populações do Mar Negro

Dado o isolamento hidrológico estimado entre 7000 e 9000 anos entre o Mar Cáspio e o Mar Negro, os padrões genéticos observados apresentam um enigma evolutivo significativo. Sob modelos clássicos de divergência alopátrica, esperava-se que haplotipos privados se acumulassem em cada bacia por meio de deriva e mutação, com divisões filogenéticas profundas nas redes de haplótipos mitocondriais refletindo isolamento histórico e compartilhamento limitado de haplótipos entre bacias, exceto para linhagens ancestrais mantidas antes da separação.

As we show above, multiple studies have shown that Caspian signature haplotypes—mitotypes otherwise common in Caspian populations—occur in the Black Sea at non-trivial frequencies. In some cases, haplotypes are identical or differ by only one or two mutational steps, indicating either recent gene flow or the persistence of ancient, shared lineages. Even more strikingly, some analyses often reveal minimal genetic differentiation between populations separated by millennia and significant geographic barriers.

This paradox—the coexistence of haplotype diversity in the Black Sea with the presence of Caspian-like haplotypes—suggests that conventional isolation models are insufficient. Either historical connectivity was more complex than previously assumed, or evolutionary processes such as slow molecular change, incomplete lineage sorting, or demographic reshaping have played a much greater role than expected. Understanding the origin and persistence of these shared genetic signals remains one of the central challenges in sturgeon evolutionary biology.

4. Discussion

The paradox of shallow genetic divergence and the occurrence of Caspian-type haplotypes in Black Sea sturgeon populations has inspired several competing explanations in the literature. These hypotheses differ in emphasis but are not mutually exclusive. Below is an overview of the main explanations proposed, along with their empirical basis and key limitations.

4.1. Population structure and genetic diversity

Episodic hydrological connections between the Caspian and Black Sea basins during the Late Pleistocene and early Holocene allowed gene flow between sturgeon populations, homogenizing genetic variation before complete isolation was established. Geological and paleogeographic studies indicate that the Kuma–Manych Depression, a lowland corridor connecting the Caspian depression with the Black Sea basin, periodically acted as a waterway during interglacial and deglacial periods [5, 6]. Episodes of Caspian outflow or Black Sea inflow, particularly during meltwater pulses and highstand phases, would have enabled limited dispersal of euryhaline fish species, including sturgeons. Even rare events of this kind can significantly reduce genetic divergence by maintaining gene flow between populations. This theory explains the presence of shared haplotypes and shallow divergence without invoking recent contact and it is supported by geological evidence of repeated hydrological exchange events. It is also consistent with phylogeographic patterns observed in other Ponto-Caspian taxa. However, the timing of these connections is often uncertain, and most evidence suggests they ceased by ~7000 years ago, leaving a substantial window of isolation since. Episodic connectivity explains ancestral haplotype sharing but struggles to account for recent-like mitotypes found in modern Black Sea populations. The hypothesis does not fully explain why haplotypes associated with the Caspian Sea are sometimes unevenly distributed among Black Sea and it’s rivers.

4.2. Slow molecular evolution and polyploid buffering

A taxa incomumente lenta de evolução molecular nos esturjões, combinada com seus antigos genomas poliploides, limitou o acúmulo de diferenças genéticas ao longo do tempo, mantendo haplótipos ancestrais compartilhados entre as bacias. Estudos com relógios moleculares mostram consistentemente que os esturjões apresentam taxas de substituição mais lentas do que a maioria dos peixes teleósteos [5, 6]. A poliploidia, comum no Acipenser, pode ainda mais amortecer a divergência genética ao reduzir a taxa de fixação de novas mutações. Isso significa que, mesmo após milhares de anos de isolamento, os haplótipos mitocondriais podem permanecer semelhantes ou idênticos. A teoria, bem apoiada por estudos evolutivos moleculares e genômica comparativa, explica por que a divergência genética é menos pronunciada do que o esperado, dado o tempo de isolamento, e é compatível com a persistência de haplótipos ancestrais compartilhados. No entanto, embora as taxas lentas de mutação atrasem a divergência, elas não a impedem completamente; Algum grau de acumulação privada de haplótipos ainda seria esperado após vários milhares de anos. Essa hipótese não leva em conta a estruturação geográfica dos haplótipos semelhantes aos do Cáspio dentro do Mar Negro, o que implica mais do que apenas uma divergência lenta.

4.3. Ordenação de linhagem incompleta e polimorfismo ancestral

Haplotipos compartilhados entre populações do Mar Cáspio e do Mar Negro refletem polimorfismo ancestral mantido desde antes da separação das bacias, em vez de fluxo gênico contínuo ou recente. Redes filogenéticas para A. stellatus, A. gueldenstaedtii e H. huso frequentemente exibem topologias semelhantes a estrelas, comprimentos rasos de ramos e haplótipos compartilhados entre bacias [4]. Esses padrões são consistentes com a ordenação de linhagem incompleta, onde haplótipos históricos persistem em múltiplas populações descendentes muito tempo após o isolamento. A teoria explica a presença de haplótipos idênticos ou quase idênticos em ambas as bacias e é apoiada pelas características evolutivas dos esturjões (mutação lenta, grandes tamanhos populacionais efetivos no passado). A ordenação incompleta de linhagem deve levar à distribuição aleatória dos haplótipos entre bacias, mas dados empíricos às vezes mostram viés direcional, com haplótipos mais frequentes em uma bacia do que na outra. Além disso, a teoria não leva em conta possíveis mudanças temporais nas frequências dos haplótipos, que podem indicar processos demográficos ou ambientais em vez de simples retenção ancestral.

4.4. Gargalos demográficos e deriva genética

Declínios demográficos severos durante períodos históricos — especialmente nos últimos 200 anos — levaram à deriva genética, reduzindo a diversidade e mantendo aleatoriamente alguns haplótipos do tipo Cáspio em populações do Mar Negro. A pesca excessiva histórica, a modificação dos rios e a degradação do habitat causaram colapsos populacionais dramáticos em ambas as bacias, especialmente durante os séculos XIX e XX [4]. Análises genéticas detectam sinais de gargalo como redução da riqueza alélica e baixos tamanhos efetivos da população. Em populações pequenas, a deriva aleatória pode preservar ou eliminar haplótipos de forma imprevisível, potencialmente levando à persistência de mitótipos característicos do Cáspio em remanescentes do Mar Negro. A teoria é consistente com eventos demográficos históricos conhecidos e evidências genéticas de gargalos, além de fornecer um mecanismo plausível para a retenção aleatória de haplótipos "estrangeiros". No entanto, gargalos normalmente reduzem a variação genética em vez de introduzir novos haplótipos; Eles não conseguem, por si só, explicar origens de linhagem compartilhadas. A deriva não explica a baixa diferenciação geral entre bacias — apenas a retenção estocástica de certas linhagens.

4.5. Hibridização natural e captura mitocondrial

A hibridização natural entre espécies de esturjões pode resultar em captura mitocondrial, pela qual mitocôndrias de uma linhagem se fixam em outra, potencialmente transferindo haplótipos do tipo Cáspio para populações do Mar Negro. Eventos de hibridização entre espécies de Acipenser são bem documentados [2]. Quando ocorre hibridização, os genomas mitocondriais podem se introgredir mais facilmente do que o DNA nuclear, especialmente se uma espécie for rara. Ao longo de muitas gerações, tal introgressão poderia distribuir haplótipos além de seu alcance original. A teoria é mecanicamente plausível e empiricamente sustentada. Além disso, poderia explicar distribuições de haplótipos incomuns não explicadas por deriva ou ordenação de linhagem incompleta. No entanto, a hibridização sozinha não explica por que haplótipos de origem cáspia estão presentes no Mar Negro, a menos que já estivessem presentes no pool genético ancestral. A captura mitocondrial é mais propensa a borrar as fronteiras entre espécies do que a superar grandes barreiras no nível da bacia.

4.6. Fatores paleogeográficos e conectividade residual

Raros eventos de captura de rios no Holoceno ou conexões locais de água doce podem ter permitido troca genética limitada após o fim da conectividade marinha importante. Evidências geomorfológicas sugerem possíveis transferências interbacias Don–Kuban ou Volga–Don durante fases de alta precipitação no início do Holoceno [7, 8]. Mesmo conexões hidrológicas raras poderiam ter facilitado fluxo gênico de baixo nível suficiente para homogeneizar haplótipos mitocondriais. A teoria oferece um mecanismo natural para a troca genética pós-separação e é compatível com a observação de divergências rasas e sobreposição ocasional de haplótipos. No entanto, o suporte empírico é escasso e em grande parte indireto. Tais eventos teriam sido extremamente incomuns, levantando dúvidas sobre sua suficiência para explicar o compartilhamento generalizado de haplótipos.

5. Uma possível solução para o paradoxo do esturjão do Mar Negro

Como podemos explicar a coexistência de diversidade significativa de haplótipos nas populações de esturjão do Mar Negro junto com a presença de haplótipos do tipo Cáspio, quando as explicações existentes permanecem claramente insuficientes? Uma hipótese plausível envolve um fator antropogênico — a saber, a transferência deliberada de esturjão do Mar Cáspio para o Mar Negro, cujos haplótipos coincidem com os atualmente encontrados lá. No entanto, isso levanta outras questões: por que e quando tal transferência teria ocorrido? Nos últimos 1000–1500 anos, isso não teria sido uma tarefa trivial.

Um poema medieval de Arsen Ikaltoeli, um teólogo e estadista, dedicado a Davi, o Construtor (Davi IV) — rei da Geórgia e Armênia (r. 1073–1125) — pode oferecer uma pista. O poema afirma:

"Em Nacharmagevi [residência real na Geórgia medieval — G.T.] Recebi os doze reis com pão,

Expulsei turcos, persas e árabes para além da fronteira,

Transferi peixes das águas do Leste para as águas do Oeste,

Agora, por esses atos, coloco minha mão sobre meu coração."

De destaque especial é a terceira estrofe, que se refere explicitamente à transferência de peixes das águas do leste da Geórgia para as do oeste. Este poema, escrito após a morte de David IV, comemora seus maiores feitos — conquistas consideradas dignas de menção em uma composição semelhante a um epitáfio.

A primeira linha ("doze reis") há muito é tema de debate acadêmico. No entanto, argumento que se refere a uma designação imperial característica do Império Romano do Oriente (Bizantino). Na retórica política bizantina, a "chegada de doze reis" não era literal, mas simbolizava o reconhecimento universal da autoridade do imperador [9]. Assim, a primeira linha representa uma proclamação de Davi como igual ao imperador bizantino. A segunda estrofe refere-se a um fato historicamente documentado: a libertação e unificação da Geórgia da dominação persa, árabe e turca. A terceira estrofe, por sua vez, descreve a transferência de peixes dos rios orientais para oeste — um ato que, em seu peso simbólico, é apresentado como equivalente à consolidação da autoridade imperial e à libertação do reino.

A existência desse poema é confirmada em um manuscrito georgiano do século XIV [10] e na "Chrestomaty of Georgian Literature" do século XIX [11], onde é publicado como parte de uma tradição oral registrada no sudoeste da Geórgia.

Além disso, um catálogo manuscrito do século XIX publicado em Paris observa que "la reine Thamar, selon la tradition populaire, aurait transféré les esturgeons de la mer Caspienne à la mer Noire" — "Segundo a tradição popular, a rainha Tamar teria transferido esturjões do Mar Cáspio para o Mar Negro" [12]. Tamar, neta de Davi IV, foi uma monarca célebre, e muitos feitos históricos de governantes anteriores são atribuídos a ela no folclore. Portanto, permanece incerto se a própria rainha Tamar realizou tal transferência ou se essa tradição realmente se refere às ações de David IV.

Embora essa transferência seja atesta em nível textual e folclórico, a razão por trás de tal empreendimento permanece incerta. Por que um monarca medieval teria assumido tal tarefa? Além disso, como já mencionado, essa não era uma tarefa trivial — certamente não algo que um clérigo e intelectual do século XII consideraria digno de menção entre as três maiores conquistas do rei, a menos que tivesse um significado profundo.

Do ponto de vista técnico, porém, tal transferência teria sido viável na Geórgia medieval. Esturjões do Mar Cáspio migraram para os trechos médios do rio Kura, e a distância de Tbilisi (na bacia do Kura) até a bacia do rio Rioni (que deságua no Mar Negro e continua sendo um local de desova do esturjão até hoje) é inferior a 100 km. Sob condições logísticas adequadas, transportar larvas ou ovos de esturjão por essa distância em uma única expedição era totalmente possível. A questão crucial, portanto, não é como tal transferência pôde ocorrer, mas por que ela foi realizada.

5.1. Catástrofes ecológicas medievais no Mar Negro (séculos VI e IX–XI): eventos e consequências

O Mar Negro, uma bacia semi-fechada com hidrologia e ecologia únicas, passou por vários episódios de severa perturbação ambiental ao longo de sua história. Duas das mais importantes do início da Idade Média ocorreram durante o século VI d.C. e novamente nos séculos IX–XI d.C. Esses eventos, desencadeados por interações complexas de fatores climáticos, geológicos e hidrológicos, alteraram profundamente a dinâmica ecológica da bacia e provavelmente causaram reduções significativas na biodiversidade marinha, inclusive entre peixes anádromos-chave como os esturjões (Acipenseridae).

5.2. A crise do século VI: instabilidade climática e perturbações hidrológicas

O século VI foi marcado por uma das mais dramáticas quedas climáticas do final do Holoceno, centrada na chamada "Pequena Era do Gelo da Antiguidade Tardia" (LALIA) [13]. Esse período seguiu-se a um aglomerado de erupções vulcânicas massivas — notadamente as de 536, 540 e 547 d.C. — que injetaram grandes quantidades de aerossóis de sulfato na atmosfera, levando a um resfriamento global abrupto e instabilidade climática [14]. As consequências na região do Mar Negro foram profundas: registros paleolimnológicos e análises de sedimentos indicam mudanças marcantes na entrada de água doce e nos gradientes de salinidade durante esse período [13]. Temperaturas de resfriamento, descarga alterada do rio e mudanças na estratificação provavelmente reduziram a produção de fitoplâncton, interrompendo a base da cadeia alimentar marinha. Habitats estuarinos e deltaicos — críticos para a desova e desenvolvimento juvenil de espécies anádromas — provavelmente experimentaram flutuações de salinidade e mudanças de sedimentação, reduzindo sua adequação.

Esses processos teriam impactos em cascata na biodiversidade. A contração dos habitats de desova e de viveiro provavelmente causou gargalos populacionais em peixes anádromos, enquanto colapsos planctônicos afetaram níveis tróficos mais elevados. Evidências de registros paleoecológicos sugerem um declínio na produtividade aquática e na diversidade faunística no meio do primeiro milênio [13].

5.3. O colapso dos séculos 9–XI: estresse ambiental multicausal e reorganização do sistema marinho

Uma segunda crise ecológica, e talvez mais severa, ocorreu entre os séculos IX e XI, coincidindo com transformações climáticas, hidrológicas e antropogênicas significativas na bacia do Mar Negro. Esse período foi caracterizado por vários fatores de estresse sobrepostos: episódios de resfriamento induzido por vulcão — notadamente após a erupção de Eldgjá (939–940 d.C.) — causaram quedas regionais de temperatura e alteraram regimes hidrológicos [14]. Essas flutuações climáticas afetaram a precipitação, o fluxo dos rios e a dinâmica dos sedimentos. Núcleos de sedimentos e reconstruções paleoambientais indicam grandes mudanças no nível da água e nos gradientes de salinidade, incluindo possíveis episódios de aumento da estratificação e mudanças na posição da quimioclina [15]. Tais mudanças teriam reduzido a disponibilidade de oxigênio na coluna d'água superior e comprimido as zonas habitáveis. O aumento da sedimentação e assoreamento, provavelmente ligado tanto a eventos climáticos quanto à expansão do uso humano da terra, degradou habitats críticos de desova em deltas e estuários. Mudanças na carga de nutrientes e na estrutura da coluna d'água provavelmente causaram um colapso na produção primária, reverberando pela cadeia alimentar marinha [16].

As consequências ecológicas dessa transição milênio foram profundas. Evidências paleoecológicas sugerem um colapso ou reestruturação das comunidades marinhas, com quedas acentuadas na riqueza de espécies e na biomassa. Espécies anádromas e costeiras — incluindo esturjões, shads (Alosa spp.) e lampreias — eram particularmente vulneráveis devido à sua dependência de interfaces estáveis entre rios e mar para reprodução. Gargalos populacionais durante esse período são consistentes com evidências genéticas de redução da diversidade nas linhagens modernas de peixes do Mar Negro, incluindo Acipenser [3].

O congelamento do Mar Negro e do Bósforo foi relatado várias vezes ao longo da Idade Média, com menções específicas por volta de 820, 912, 927, 940, 943, 1011 e 1221 [17, 18].

5.4. Desfechos: contração da biodiversidade e efeitos legados

Tanto as crises dos séculos VI quanto das séculos IX–XI provavelmente produziram legados ecológicos duradouros. A redução da produtividade primária e a degradação do habitat teriam causado extinções específicas de espécies e colapsos populacionais, enquanto gargalos repetidos poderiam ter eliminado linhagens genéticas locais. Para os esturjões, com seu crescimento lento, maturidade tardia e requisitos estreitos de desova, tais eventos podem ter reiniciado trajetórias evolutivas, apagando estruturas populacionais pré-existentes e reduzindo a diversidade genética [2]. Ambas as catástrofes ecológicas documentadas parecem ter levado a uma queda substancial no fluxo fluvial para o Mar Negro e, em alguns casos, possivelmente até à dessecação ou desaparecimento de certos sistemas fluviais. Para os esturjões, a desova ribeirinha constitui um requisito biológico essencial, e tais mudanças hidrológicas abruptas teriam proporcionado tempo insuficiente para uma resposta adaptativa. Portanto, é razoável inferir que a redução do fluxo do rio — provavelmente causada pelo resfriamento regional e pela diminuição do derretimento da neve resultante da dispersão das cinzas vulcânicas na atmosfera — representou o principal fator que impulsionou o colapso demográfico das populações de esturjões no Mar Negro [14–17]. É altamente plausível que a catástrofe ecológica do Mar Negro dos séculos VIII–XI tenha sido o principal fator que levou a corte real a realizar a transferência de esturjões do leste para o oeste da Geórgia.

6. Conclusões

Se tal transferência realmente ocorreu — e com base nas evidências históricas, ecológicas e genéticas disponíveis, esse cenário é totalmente plausível — então o chamado "enigma" do esturjão do Mar Negro se torna muito mais fácil de resolver do que se supunha anteriormente. Populações de esturjões, incluindo várias espécies, provavelmente persistiram no Mar Negro após o colapso ecológico, embora em números muito reduzidos. A introdução de esturjões do Mar Cáspio no início do século XII teria levado posteriormente ao cruzamento entre essas populações. Esse processo pode explicar tanto os padrões observados de hibridização quanto a presença de haplótipos do tipo Cáspio ao lado da diversidade de haplótipos nativos dos esturjões do Mar Negro. Do ponto de vista evolutivo, um período de aproximadamente 800 anos é curto demais para que tais haplótipos introduzidos tenham desaparecido completamente da bacia.

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