Em
uma nova descoberta detalhada no Science Direct, pela primeira vez em
trinta anos, pesquisadores descobriram uma nova localidade, ou local,
onde foram encontradas ferramentas de Oldowan. As ferramentas de Oldowan
são as mais antigas e simplistas das ferramentas de pedra que
conhecemos de nossos ancestrais usando (embora as marcas de corte em
Lomekwi possam mostrar ferramentas de pedra existentes há 3,3 milhões de
anos) que remontam ao Homo habilis há 2,6 milhões de anos. e possivelmente mais cedo, empurrando os fabricantes de ferramentas de pedra para fora do nosso gênero.
Essas
ferramentas são muito simples e são feitas batendo uma pedra contra a
outra e tirando as lascas que lascam, de qualquer maneira imprevisível, e
usando o que você puder. Essas ferramentas são muito importantes para a
evolução humana, pois permitiram que nossos ancestrais fizessem coisas
nunca antes vistas no registro arqueológico. Como hominídeos que se
alimentam de carne e aumentam sua entrada de proteína. Embora essas
ferramentas não tenham transformado seus criadores em caçadores, como
veremos mais tarde com H. erectus ,
elas fizeram uma enorme diferença no comportamento desses primeiros
humanos. Tendo novas fontes de alimentos, sendo capazes de processá-los
de uma maneira muito mais fácil e até reduzindo a quantidade de
mastigação que tínhamos que fazer cortando nossa comida, nos colocamos
em um caminho para o qual felizmente nunca olharíamos para trás.
Descoberto
pela primeira vez em Olduvai Gorge por Louis Leakey na Tanzânia na
década de 1930, em Olduvai Gorge, de onde vem o nome. No entanto,
apesar de ter sido aqui onde foram descobertos, não é aqui que se
encontram as ferramentas de pedra mais antigas de Oldowan, esse título
pertence às encontradas no rio Gona, há cerca de 2,6 milhões de anos.
Essas ferramentas mudaram a maneira como os primeiros manos conduziam
suas vidas diárias, preparando o cenário para que a evolução ocorresse, e
algumas grandes mudanças se seguiriam. Mas, por enquanto, vamos nos
concentrar nas novas descobertas!
Embora
tenha havido alguns sites descobertos que possuem ferramentas Oldowan
dentro de sua matriz e outras associações relacionadas, já faz algum
tempo desde que uma nova localidade ou local foi descoberto. Isso não é
por falta de tentativa, mas os desertos e savanas da África são
implacáveis, não apenas para os vivos, mas também para os mortos. Às
vezes, o que eu acho que muitas pessoas não pensam, é que depois de cada
vendaval, chuva, temporada de campo, etc., a superfície da terra vai
ser diferente. Fósseis que estavam na superfície ou perto dela poderiam
ser enterrados novamente, ou poderiam ser inundados na superfície ou em
uma vala de drenagem. Portanto, é sempre importante, como diz o Dr.
Lee Berger, “Nunca pare de explorar”.
Assim,
mantendo isso em mente, os pesquisadores estavam procurando nas terras
agora férteis do que é a caldeira dos agora extintos vulcões Kilombe,
que está situado a meio caminho entre Olduvai Gorge e Lago Turkana. 500
metros mais acima do que outras ferramentas do gênero foram
encontradas, no vale do Rift queniano, os hominídeos do início do
Pleistoceno estavam aproveitando os recursos desta caldeira fértil, que
dentro e fora teria sido um lago, oferecendo oportunidades muito
atraentes. O fato de termos evidências de uma indústria de ferramentas
de pedra aqui significa que os hominídeos passavam uma boa quantidade de
tempo aqui, o que realmente muda o que sabíamos sobre os hominídeos da
época (início do Pleistoceno) pelo menos nessas altitudes.
Com
quase 100 artefatos encontrados, feitos quase indescritivelmente de
traquito de origem local (uma rocha vulcânica, feita de uma grande
densidade de feldspato). O fato de que os materiais usados para fazer
as ferramentas de pedra vieram da área em que foram encontradas é outro
bom indicador de que os primeiros hominídeos passavam um bom tempo
nessas altas altitudes. Esta é, de facto, a primeira habitação
encontrada que se encontra num ambiente acidentado, que se afasta do
fundo do vale, tornando a localização dos achados particularmente
interessante. Novamente, outro sinal interessante é que há mais para
aprendermos sobre o que esses hominídeos em particular estavam fazendo
na época.
.
Então,
com o primeiro novo local em trinta anos, isso mais uma vez mostra que
sempre há mais por aí, e tudo o que temos a fazer é continuar
procurando. Cada descoberta pode responder a algumas perguntas, mas é
mais provável que não crie ainda mais perguntas. Mas essa é a beleza da
ciência.
Tem havido muito foco na evolução dos primatas e, especialmente, onde e como os humanos divergem neste processo. Muitas
vezes foi sugerido que o último ancestral comum entre humanos e outros
macacos, especialmente nosso parente mais próximo, o chimpanzé, era
semelhante a um macaco ou chimpanzé. Almécija et al. revise
esta área e conclua que a morfologia dos macacos fósseis era variada e
que é provável que o último ancestral macaco compartilhado tivesse seu
próprio conjunto de características, diferentes daquelas dos humanos
modernos e dos macacos modernos, ambos os quais passaram por suítes
separadas de pressões de seleção.
Desde
os escritos de Darwin e Huxley, o lugar dos humanos na natureza em
relação aos macacos (hominóides não humanos) e as origens geográficas da
linhagem humana (hominídeos) têm sido fortemente debatidos. Os humanos
divergiram dos macacos [especificamente, a linhagem do chimpanzé ( Pan
)] em algum ponto entre ~ 9,3 milhões e ~ 6,5 milhões de anos atrás
(Ma), e o bipedalismo habitual evoluiu no início dos hominíneos
(acompanhado por manipulação aprimorada e, mais tarde, cognição) . Para
compreender as pressões seletivas que cercam as origens dos hominídeos, é
necessário reconstruir a morfologia, o comportamento e o ambiente do Pan - Homo.último ancestral comum (LCA). Abordagens “de cima para baixo” contam com macacos vivos (especialmente chimpanzés) para reconstruir as origens dos hominídeos. No
entanto, as perspectivas “de baixo para cima” do registro fóssil
sugerem que os hominóides modernos representam uma amostra dizimada e
enviesada de uma radiação antiga maior e apresentam possibilidades
alternativas para a morfologia e geografia do Pan - Homo LCA. A reconciliação dessas duas visões permanece no cerne do problema das origens humanas.
AVANÇOS
Não
há consenso sobre as posições filogenéticas dos diversos macacos do
Mioceno, amplamente distribuídos. Além de seu registro fragmentário, as
divergências se devem à complexidade de interpretar morfologias fósseis
que apresentam mosaicos de feições primitivas e derivadas, provavelmente
devido à evolução paralela (ou seja, homoplasia). Isso levou alguns
autores a excluir macacos do Mioceno conhecidos da radiação hominoide
moderna. No entanto, a maioria dos pesquisadores identifica alguns
macacos fósseis como membros da haste ou da coroa do clado dos
hominídeos [isto é, precedendo a divergência entre orangotangos (pongos)
e grandes símios africanos e humanos (hominídeos), ou como parte da
radiação dos grandes macacos modernos] . Os macacos europeus do Mioceno
têm um papel proeminente nas discussões sobre a origem geográfica dos
hominídeos. Os macacos “Kenyapith” dispersaram-se da África para a
Eurásia de 16 a 14 meses,e alguns deles provavelmente deram origem aos
macacos "dryopith" europeus e aos pongos asiáticos antes de 12,5 milhões
de anos. Alguns autores interpretam os dryopiths como hominíneos caule e
apóiam sua dispersão de volta à África no último Mioceno,
posteriormente evoluindo para macacos e hominíneos africanos modernos.
Outros interpretam os dryopiths como amplamente ancestrais dos
hominídeos ou um beco sem saída evolutivo.
O
aumento da fragmentação do habitat durante o final do Mioceno na África
pode explicar a evolução do andar dos dedos dos macacos africanos e o
bipedalismo hominídeo de um ancestral arbóreo ortógrado. O bipedalismo
pode ter permitido que os humanos escapassem da grande “armadilha da
especialização” - um ciclo de feedback adaptativo entre dieta, locomoção
arbórea especializada, cognição e história de vida. No entanto, a
compreensão das diferentes pressões de seleção que fundamentam a
caminhada articulada e o bipedalismo é dificultada pelas incertezas
locomotoras sobre o Pan - HomoLCA e seus antepassados do Mioceno. Por
sua vez, a interpretação funcional das morfologias do mosaico dos
macacos do Mioceno é desafiadora porque depende da relevância das
características primitivas. Além disso, os complexos adaptativos podem ser cooptados para desempenhar novas funções durante a evolução. Por
exemplo, características que estão funcionalmente relacionadas ao
quadrupedalismo ou ortograde podem ser mal interpretadas como adaptações
bípedes. Os macacos do
Mioceno mostram que o plano corporal ortógrado, que antecede a suspensão
abaixo do ramo, é provavelmente uma adaptação para a escalada vertical
que foi posteriormente cooptada para outros comportamentos ortógrados,
incluindo o bipedalismo habitual.
PANORAMA
Os
futuros esforços de pesquisa sobre as origens dos hominídeos devem se
concentrar em (i) trabalho de campo em áreas inexploradas onde macacos
do Mioceno ainda não foram encontrados, (ii) avanços metodológicos na
filogenética baseada na morfologia e paleoproteômica para recuperar
dados moleculares além dos limites do DNA antigo, e (iii) modelagem
conduzida por dados experimentais que integram informações morfológicas e
biomecânicas, para testar inferências locomotoras para táxons extintos.
Também é imperativo parar de atribuir um papel principal a cada nova
descoberta de fóssil para se ajustar a cenários evolutivos que não são
baseados em hipóteses testáveis.
Os
primeiros hominíneos provavelmente se originaram na África a partir de
um LCA do Mioceno que não corresponde a nenhum macaco vivo (por exemplo,
pode não ter sido adaptado especificamente para suspensão ou marcha com
os nós dos dedos). Apesar
das incertezas filogenéticas, os macacos fósseis continuam a ser
essenciais para reconstruir o “ponto de partida” a partir do qual os
humanos e os chimpanzés evoluíram.
A história evolutiva de macacos e humanos é amplamente incompleta.
Enquanto
as relações filogenéticas entre as espécies vivas podem ser recuperadas
usando dados genéticos, a posição da maioria das espécies extintas
permanece controversa. Surpreendentemente,
fósseis completos o suficiente que podem ser atribuídos às linhagens de
gorilas e chimpanzés ainda precisam ser descobertos. Assumir
posições diferentes de macacos fósseis disponíveis (ou ignorá-los
devido à incerteza) afeta marcadamente as reconstruções de nós
ancestrais essenciais, como o do chimpanzé-humano LCA.
Abstrato
Os
humanos divergiram dos macacos (chimpanzés, especificamente) no final
do Mioceno ~ 9,3 milhões a 6,5 milhões de anos atrás. Compreender as
origens da linhagem humana (hominídeos) requer reconstruir a morfologia,
o comportamento e o ambiente do último ancestral comum
chimpanzé-humano. Os hominóides modernos (isto é, humanos e macacos)
compartilham várias características (por exemplo, um plano corporal
ortógrado que facilita os comportamentos de postura ereta). No entanto, o
registro fóssil indica que os hominóides vivos constituem
representantes estreitos de uma radiação antiga de espécies mais
amplamente distribuídas e diversas, nenhuma das quais exibe todo o
conjunto de adaptações locomotoras presentes nos parentes existentes. Consequentemente, algumas semelhanças entre os macacos modernos podem
ter evoluído em paralelo em resposta a pressões de seleção semelhantes.A
evidência atual sugere que os hominíneos se originaram na África de
ancestrais macacos do Mioceno, ao contrário de qualquer espécie viva.
Em 1871, Darwin ( 1
) especulou que os humanos se originaram na África com base nas
semelhanças anatômicas com macacos africanos (gorilas e chimpanzés)
identificados por Huxley ( 2 ). No entanto, Darwin pediu cautela até que mais fósseis estivessem disponíveis - o Dryopithecus europeu era o único macaco fóssil reconhecido na época ( 3 ). Após
150 anos de descobertas contínuas, informações essenciais sobre as
origens humanas permanecem indefinidas devido aos debates em torno da
interpretação dos macacos fósseis ( Figs. 1 e 2 ).
Fig. 1 Distribuição existente e fóssil de macacos.
Os
macacos existentes vivem em (ou nas proximidades) áreas densamente
florestadas ao redor do equador na África e no sudeste da Ásia. Exceto
para o orangotango tapanuli recentemente reconhecido (que pode
representar uma subespécie do orangotango de Sumatra), cada um dos três
gêneros de grandes macacos existentes atualmente tem duas espécies
separadas geograficamente. O rio Congo (destacado em azul escuro) atua
como a barreira atual entre chimpanzés comuns ( Pan troglodytes ) e bonobos ( Pan paniscus) Estrelas
vermelhas indicam regiões com sedimentos do Mioceno (abrangendo ~ 23 a
5,3 Ma), onde fósseis de macacos foram descobertos. (Algumas
regiões podem conter mais de um local; regiões contíguas são indicadas
com estrelas diferentes se se estendem por mais de uma zona política.) É
possível que os habitats dos grandes macacos modernos não representem
os ambientes ancestrais onde o grande macaco e o clado humano evoluíram .
Paleontologicamente, a grande maioria da África, a oeste do Vale do Rift, permanece altamente inexplorada. As faixas de macacos existentes foram retiradas da União Internacional para a Conservação da Natureza (Lista Vermelha da IUCN). Fontes
de imagens de fundo: Esri, DigitalGlobe, GeoEye, i-cubed, USDA FSA,
USGS, AEX, Getmapping, Aerogrid, IGN, IGP, swisstopo e a comunidade de
usuários GIS.
Fig. 2 Plano corporal pronógrado versus ortógrado.
( A
) Macaca (acima) e chimpanzé (abaixo) em posturas típicas, mostrando
diferenças gerais entre as características do plano corporal pronógrado e
ortógrado. Em comparação com um macaco pronógrado, o plano corporal
hominóide ortógrado moderno é caracterizado pela falta de uma cauda
externa (o cóccix sendo seu remanescente vestigial), uma caixa torácica
que é mediolateralmente larga e dorsoventralmente rasa, escápulas
dorsalmente colocadas que são cranialmente elevadas e orientadas , parte
inferior das costas mais curta e lâminas ilíacas longas. Os hominóides
modernos têm faixas mais altas de mobilidade articular, como a extensão
total do cotovelo mostrada aqui, facilitada por um processo olecrano
ulnar curto. A inserção mostra ainda diferenças na anatomia vertebral
lombar, incluindo processos transversos mais dorsalmente situados e
orientados em hominóides ortógrados. (B
) Os representantes de cada linhagem hominóide existente (coluna da
esquerda) mostram diferentes variações posturais associadas a um plano
corporal ortógrado. O plano corporal ortógrado facilita o andar bípede
em humanos modernos e diferentes combinações de escalada arbórea e
suspensão abaixo do galho em macacos. Andar nas juntas em macacos
africanos altamente terrestres é visto como um comportamento posicional
de compromisso sobreposto a um macaco ortógrado com membros anteriores
longos em relação aos membros posteriores. Esqueletos associados de
hominóides fósseis (coluna da direita) mostram que um corpo ortógrado pode ser desassociado de adaptações específicas para suspensão (por exemplo, Pierolapithecus exibe dígitos mais curtos e menos curvos do que Hispanopithecus)
Outros macacos fósseis exibem planos corporais pronógrados “semelhantes
aos de macacos” primitivos com membros anteriores semelhantes aos de
macacos (por exemplo, Nacholapithecus ). Idade aproximada em milhões de anos atrás é dado aos fósseis representante de cada gênero extinto: Ardipithecus (ARA-VP-6/500), Nacholapithecus (KNM-BG35250), Pierolapithecus (IPS21350), Hispanopithecus (IPS18800) e Oreopithecus (IGF 11778 ) As silhuetas de esqueletos existentes e fósseis são mostradas quase na mesma escala.
Os dados genômicos indicam que os humanos e os chimpanzés são linhagens irmãs ("hominíneos" e "panins", respectivamente; Caixa 1
) que divergiram de um último ancestral comum (LCA) no final do
Mioceno, em algum ponto entre ~ 9,3 milhões e ~ 6,5 milhões de anos
atrás (Ma) ( 4 , 5
). Todos os hominóides existentes (macacos e humanos) são
caracterizados pela falta de uma cauda externa, alta mobilidade das
articulações (por exemplo, cotovelo, punho, quadril) e a posse de um
plano corporal "ortógrado" (vertical), em oposição ao mais plano
corporal primitivo "pronógrado" de outros antropóides e da maioria dos
outros mamíferos ( Fig. 2) Esses
planos corporais estão associados a dois tipos diferentes de
comportamentos posicionais (posturais e locomotores): comportamentos
pronógrados, ocorrendo em apoios quase horizontais com o tronco mantido
aproximadamente na horizontal; e comportamentos ortógrados (ou “antipronógrados”), com o tronco posicionado verticalmente ( 6 , 7 ). As
características existentes dos macacos também incluem maior mobilidade
articular, membros dianteiros longos em relação aos membros posteriores e
(exceto gorilas) mãos longas com curvatura de dedo de alto a muito alto
( 8 - 10 ). O plano corporal ortógrado é geralmente interpretado como uma adaptação suspensiva ( 11 , 12 ), ou como uma adaptação para escalada vertical posteriormente cooptada para suspensão ( 13 ).
Box 1
Taxonomia simplificada de primatas existentes.
Os
adjetivos “menor” e “grande” referem-se ao menor tamanho do primeiro em
relação aos grandes símios e ao grupo humano, não a antigas noções
evolutivas baseadas na Scala Naturae. Dado
que alguns macacos são mais intimamente relacionados aos humanos do que
a outros macacos, a palavra “macaco” é um termo gradístico usado aqui
informalmente para se referir a todos os hominóides não hominíneos. Finalmente,
a convenção taxonômica usada (a mais comum), não reflete que panins e
hominins são monofiléticos [embora alguns o façam; por exemplo, ( 169 )].
Ordem Primatas
Subordem Strepsirrhini (“prosimians” não társicos: lêmures, galagos e lorises)
Subordem Haplorrhini (társios e símios)
Infraorder Tarsiiformes (tarsiers)
Infraorder Simiiformes (ou Antropoidea: símios ou antropóides)
Parvorder Platyrrhini (macacos do Novo Mundo)
Parvorder Catarrhini (símios do Velho Mundo)
Superfamília Cercopithecoidea (macacos do Velho Mundo)
Superfamília Hominoidea (macacos e humanos)
Família Hylobatidae (“macacos menores”: gibões e siamangs)
Família Hominidae ("grandes macacos" e humanos)
Subfamília Ponginae (a linhagem dos orangotangos)
Gênero Pongo (orangotangos)
Subfamília Homininae (o macaco africano e a linhagem humana)
Tribo Gorillini (a linhagem do gorila)
Gênero Gorila (gorilas)
Tribo Panini (a linhagem do chimpanzé)
Gênero Pan (chimpanzés e bonobos comuns)
Tribo Hominini (a linhagem humana)
Gênero Homo (humanos)
Com
base nas semelhanças entre chimpanzés e gorilas, um modelo
evolucionário prevalente argumenta que os macacos africanos representam
"fósseis vivos" e que os chimpanzés que andam pelos dedos refletem de
perto a morfologia e o comportamento do Pan - Homo LCA - o "ponto de partida" da evolução humana ( 14 , 15 ). Esse paradigma de trabalho também postula que os macacos africanos modernos ocupam os mesmos habitats que seus ancestrais ( 16 ) ( Fig. 1
). Essa suposição é baseada em um cenário clássico que situa as origens
dos hominídeos na África Oriental, devido às mudanças ambientais após o
riftamento do Vale do Rift da África Oriental durante o Mioceno ( 17 ). Para alguns, uma panela semelhante a um chimpanzé- O Homo
LCA também pode implicar que todas as adaptações locomotoras dos
macacos existentes foram herdadas de um ancestral moderno semelhante ao
macaco ( 18 ). No
entanto, o registro fóssil denota uma imagem mais complexa: macacos do
Mioceno freqüentemente exibem morfologias em mosaico, e mesmo aqueles
interpretados como hominóides da coroa não exibem todas as
características presentes em macacos vivos ( 19 ) ( Fig. 3 ).
Fig. 3 Relações filogenéticas entre hominóides vivos e faixas cronoestratigráficas de hominóides fósseis.
Uma
árvore filogenética de hominóides vivos calibrada com o tempo é
representada ao lado das faixas espaço-temporais dos hominóides fósseis
mencionados no texto. Os táxons fósseis são codificados por cores com
base em possíveis hipóteses filogenéticas. A linha vertical tracejada
verde indica que há uma continuidade no registro fóssil de macacos
africanos. No entanto, atualmente, é esparso entre ~ 14 e 10 Ma.
Inferências filogenéticas robustas e duradouras de macacos são difíceis,
em parte, por causa da natureza fragmentária do registro fóssil e
prováveis altos níveis de homoplasia. Muitos táxons de macacos do
Mioceno são representados apenas por fósseis dentognáticos
fragmentários, e a utilidade de mandíbulas e molares para inferir a
filogenia em macacos tem sido questionada. Outra área de incerteza está
relacionada à posição de muitos macacos africanos do início e do Mioceno
médio em relação ao nó hominóide da coroa.A descoberta ou o
reconhecimento de hilobatídeos fósseis mais completos do início do
Mioceno ajudaria a resolver sua posição e, portanto, o que realmente
define o grande macaco e a família humana. Os tempos de divisão são
baseados nas estimativas do relógio molecular da Springeret al . ( 168 ) (hominóides e hominídeos) e Moorjani et al . ( 4 ), que são mais atualizados para hominídeos e Pan - Homo
. As silhuetas não estão em escala. As caixas sombreadas representam as
distribuições geográficas (verde é a África, ouro é a Europa e roxo é a
Ásia).
O modelo Pan -like LCA baseia-se na “História do Lado Leste” das origens dos hominídeos ( 17
), um cenário seriamente desafiado. Em primeiro lugar, está
fundamentado na distribuição geográfica do macaco vivo, que pode não
corresponder à da época da divisão Pan - Homo ( Fig. 1
). Em segundo lugar, o modelo se baseia em um relato desatualizado do
registro fóssil (da década de 1980), quando o mais antigo hominídeo
conhecido ( Australopithecus afarensis ) foi registrado na África Oriental, e nenhum possível fóssil de gorilas e chimpanzés era conhecido ( 17 ). Descobertas subsequentes de fósseis são incompatíveis com essa narrativa: Australopithecusvestígios
do Chade indicam que os primeiros hominíneos viviam a cerca de 2500 km a
oeste do Rift da África Oriental a cerca de 3,5 Ma ( 20 ). Além disso, se o Sahelanthropus for um hominídeo, isso empurraria a presença da linhagem humana no centro-norte da África para ~ 7 Ma ( 21
). Além disso, os esforços contínuos de trabalho de campo em áreas
menos exploradas mostraram que os hominóides viveram na Afro-Arábia
durante o Mioceno ( 22 - 25 ). Além disso, restos de hominídeos putativos foram encontrados na África Oriental ( 26 , 27 ), talvez até na Europa ( 28 , 29 ). Finalmente, as reconstruções paleoambientais para macacos e hominídeos do final do Mioceno sugerem que o Pan- O Homo LCA habitava florestas, não florestas tropicais ( 30 - 33 ).
Os
debates atuais sobre a transição de um macaco em um hominíneo bípede
estão centrados na reconstrução morfológica e locomotora do Pan - Homo LCA, bem como em sua paleobiogeografia. Discrepâncias
são causadas por sinais evolutivos conflitantes entre hominóides vivos e
fósseis, indicando “homoplasia” desenfreada (evolução independente
causando “falsa homologia”), e são ainda mais complicadas pela natureza
altamente incompleta e fragmentária do registro fóssil hominóide. Esta
revisão argumenta que, apesar das limitações, as informações fornecidas
por macacos fósseis são essenciais para informar os cenários evolutivos
das origens humanas.
Evidências quanto ao lugar dos humanos na natureza
Primata interior de humanos
Desde que Linnaeus estabeleceu a taxonomia moderna em 1758 ( 34
) e até a década de 1960, a similaridade morfológica foi a principal
base para a classificação dos organismos. Lineu incluiu os humanos
modernos ( Homo sapiens
) na ordem dos primatas, mas foi somente em 1863 que Huxley forneceu a
primeira revisão sistemática das diferenças e semelhanças entre humanos e
macacos ( 2
). Imaginando-se como um “saturniano científico”, Huxley afirmou que
“as diferenças estruturais entre o homem e os macacos semelhantes ao
homem certamente justificam que o consideremos como constituindo uma
família à parte deles; embora, na medida em que ele difere menos deles
do que de outras famílias da mesma ordem, não pode haver justificativa
para colocá-lo em uma ordem distinta ”[( 2),
p. 104]. O trabalho de Huxley foi motivado por alegações generalizadas
(por exemplo, Cuvier, Owen) de que a “singularidade” dos humanos
justificava sua colocação em uma ordem separada. Darwin concordou com
Huxley que os humanos deveriam ser classificados em sua própria família
dentro dos primatas ( 1 ).
Agora
sabemos que a maioria das “características humanas” são características
primitivas herdadas de primatas (por exemplo, visão estereoscópica
tricromática, compreensão manual) ou ancestrais anteriores (por exemplo,
cinco dígitos) ( 35
). Mesmo os cérebros distintamente grandes e a maturação atrasada dos
humanos estão enquadrados na tendência dos primatas de encefalização
aumentada e história de vida mais lenta em comparação com outros
mamíferos ( 35 , 36
). Algumas diferenças no tamanho do cérebro podem refletir parcialmente
um aumento do neocórtex relacionado ao aprimoramento das habilidades
visuais e de preensão ( 37
). Como os grandes macacos existentes, os humanos exibem um tamanho
corporal maior, um tamanho relativo do cérebro maior, um perfil de
história de vida mais lento e habilidades cognitivas mais elaboradas do
que outros primatas (hilobatídeos incluídos) ( 36)
No entanto, os humanos modernos são extremos extremos em termos de
maturação retardada, encefalização, cognição avançada e destreza manual,
levando à linguagem simbólica e tecnologia ( 38 ).
Anatomicamente,
apenas dois complexos adaptativos representam sinapomorfias presentes
em todos os hominíneos: a perda do complexo de polimento canino e
características relacionadas ao bipedalismo habitual ( 33 , 39
). A maioria dos antropóides possui caninos grandes e sexualmente
dimórficos, juntamente com diferenças de tamanho corporal entre machos e
fêmeas, refletindo os níveis de comportamento agonístico e estrutura
sócio-sexual ( 40
). O registro fóssil indica que houve uma redução na altura canina,
levando à perda do complexo de brunimento nos primeiros hominíneos ( 41
). O bipedalismo habitual se reflete em vários traços em todo o corpo
(por exemplo, posição e orientação do forame magno; morfologia pélvica,
lombar e dos membros inferiores), presente (ou inferido) nos primeiros
hominíneos (21 , 33 , 42 ).
Darwin
vinculou a origem do bipedalismo a um complexo adaptativo relacionado a
liberar as mãos da locomoção para usar e fazer ferramentas
(substituindo caninos grandes), levando a um ciclo de feedback recíproco
envolvendo tamanho do cérebro, cognição, cultura e, eventualmente,
civilização ( 1 ) . Múltiplas
variantes na ordem desses eventos têm sido defendidas, com a liberação
das mãos alternativamente ligada a ferramentas ( 43 ), aquisição e transporte de alimentos ( 15 ) ou fornecimento dentro de uma estrutura social monogâmica ( 44),
para nomear alguns. Há um consenso geral de que a redução canina
(incluindo mudanças na estrutura social), capacidades manipulativas
aprimoradas e bipedalismo foram inter-relacionados durante a evolução
humana. No entanto, determinar a ordem dos eventos e sua causalidade
requer reconstruir o LCA homem-macaco de onde os hominíneos se
originaram. Darwin também especulou que os humanos e os ancestrais dos
macacos africanos modernos se originaram na África ( 1
), com base nas semelhanças anatômicas identificadas por Huxley e suas
próprias observações de que muitos mamíferos vivos estão intimamente
relacionados com espécies extintas da mesma região. No entanto, dado o
registro fóssil de macaco limitado na época, ele concluiu que era
"inútil especular sobre este assunto" [( 1 ), p. 199]. Usando o Dryopithecus francêspara
calibrar seu "relógio", Darwin concluiu que os humanos provavelmente
divergiram já no Eoceno e alertou contra "o erro de supor que o primeiro
progenitor de toda a linhagem símia, incluindo o homem, era idêntico a,
ou mesmo muito semelhante, a qualquer macaco ou macaco ”[( 1 ), p. 199]. Essas ideias inauguraram um século de discussões sobre o lugar do ser humano na natureza.
Alcançando o consenso “existente”
Até a década de 1950, a origem geográfica dos hominídeos era disputada entre a África, a Ásia e a Europa. Após a publicação de A Origem das Espécies de Darwin ( 45 ), Haeckel previu que o “elo perdido” (apelidado de “ Pithecanthropus ”, o “homem-macaco”) seria encontrado na Ásia ( 46 ). Essa ideia levou à descoberta de Dubois em 1891 do Homo erectus na Indonésia ( 47 ). Em 1925, Dart publicou a descoberta do Australopithecus africanus , “o homem-macaco da África do Sul” ( 48
). No entanto, a comunidade científica ainda se concentrou na Europa
por causa dos "fósseis" de Piltdown, até que eles foram expostos como
uma farsa ( 49) A Ásia permaneceu um contendor do “continente-mãe” devido ao “macaco parecido com o homem” Ramapithecus , descoberto nos Siwaliks indianos ( 50 ).
Durante
esse tempo, as relações dos humanos com outros primatas eram altamente
controversas. A maioria dos autores defendia uma antiga divergência
entre humanos e macacos ( 51 , 52 ) ou favorecia um relacionamento mais próximo com os grandes macacos do que com os macacos menores ( 53 , 54 ). Alguns propuseram que os humanos eram mais intimamente relacionados a um ou ambos os macacos africanos ( 55 , 56 ), embora essas opiniões não fossem amplamente aceitas ( 57
). Essas hipóteses filogenéticas alternativas afetaram fortemente as
reconstruções do LCA. Alguns (por exemplo, Schultz, Straus) defenderam
um ancestral macaco "generalizado" ( 52),
enquanto outros dependiam de modelos hominóides existentes.
Notavelmente, Keith desenvolveu um cenário no qual um estágio de
braquialização “hilobaciano” precedeu uma criatura semelhante a um
macaco africano: uma fase “trogloditiana” que caminhava sobre os nós dos
dedos imediatamente anterior ao bipedalismo ( 11
). Focado no estágio “hylobaciano” de Keith, Morton propôs que a
“postura verticalmente suspensa” de um ancestral hilobatídeo de corpo
pequeno causou a postura ereta do bipedalismo humano ( 12 ). Gregory, outro “braquiacionista” proeminente, apoiou pontos de vista semelhantes ( 53)
Morton argumentou que andar com os nós dos dedos não representava um
estágio intermediário anterior ao bipedalismo, mas sim uma reversão para
o quadrupedalismo em macacos de grande porte especializados em
braquiação. Naquela época, a “braquiação” era usada para qualquer
locomoção em que o corpo ficasse suspenso pelas mãos. Agora, refere-se à
locomoção oscilante do braço semelhante a um pêndulo dos hilobatídeos (
6 ).
Na década de 1960, as descobertas dos Leakey na Tanzânia [por exemplo, Paranthropus boisei ( 58 ), Homo habilis ( 59 )] reforçaram a relevância da África na evolução humana, que se tornou firmemente estabelecida como o "continente-mãe" com as descobertas de A. afarensis durante a década de 1970 ( 60 , 61
). Modelos de LCA ainda centrados nos fósseis de macacos disponíveis
(principalmente representados por fragmentos de mandíbulas e dentes
isolados) acumulados após décadas de trabalho de campo paleontológico na
África e na Eurásia. Em 1965, Simons e Pilbeam ( 62 ) revisaram e organizaram macacos do Mioceno disponíveis em três gêneros: Dryopithecus , Gigantopithecuse Ramapithecus . O gênero Sivapithecus foi incluído em Dryopithecus , considerado o ancestral dos macacos africanos, enquanto Ramapithecus foi considerado ancestral dos humanos com base em sua face curta (e pequenos caninos inferidos) ( 63 ). Leakey ( 64
) e outros concordaram com Simons e Pilbeam que os humanos pertencem à
sua própria família (Hominidae, ou “hominídeos”), enquanto os grandes
macacos pertenceriam a uma família distinta (Pongidae, ou “pongídeos”).
Ele também concordou que Ramapithecus foi um ancestral humano asiático. No entanto, Leakey propôs reservar o gênero Sivapithecuspara
os "dryopithecines asiáticos" e alegou que a linhagem humana poderia
ser rastreada até, pelo menos, o Mioceno médio da África com Kenyapithecus wickeri (~ 14 Ma).
Duas grandes “revoluções” no estudo das relações evolutivas começaram na década de 1960. Primeiro,
uma série de estudos deu início ao campo da antropologia molecular:
Comparações de proteínas do sangue por Zuckerkandl et al . ( 65 ) e Goodman ( 66 ) descobriram que alguns grandes macacos - gorilas e chimpanzés - eram mais parentes dos humanos do que dos orangotangos. Sarich
e Wilson desenvolveram um "relógio molecular imunológico" e concluíram
que macacos africanos e humanos compartilham um ancestral comum tão
recente quanto ~ 5 Ma ( 67)
Esses resultados levaram a debates de décadas sobre a divisão
homem-macaco africano. Por exemplo, Washburn ressuscitou macacos
africanos existentes como modelos ancestrais na evolução humana,
propondo o caminhar sobre os nós dos dedos como o precursor do
bipedalismo terrestre ( 68
). Por outro lado, os paleontólogos argumentou que o relógio molecular
era impreciso por causa da idade muito mais velho dos antepassados
humanos supostamente Kenyapithecus e Ramapithecus ( 69
). Em segundo lugar, a cladística Hennigiana ("sistemática
filogenética"), que só reconhece "sinapomorfias" (características
derivadas compartilhadas) como informativa para reconstruir a filogenia (
70 ), foi lentamente implementada na antropologia em meados da década de 1970 ( 71 ).
Nas décadas de 1970 e 1980, as relações entre gorilas, chimpanzés e humanos ainda eram disputadas. Comparações cromossômicas ( 72 ), hibridização de DNA ( 73 ) e sequenciamento de hemoglobina ( 74
) apoiaram uma relação mais próxima entre chimpanzés e humanos,
enquanto a cladística baseada na morfologia recuperou o gorila-chimpanzé
como monofilético ( 75 ). No final da década de 1980, os primeiros estudos de sequenciamento de DNA de locus único ( 76 ), seguidos na década de 1990 com análises de loci múltiplos, finalmente resolveram a “tricotomia” ( 77 ). A evidência genômica atual indica que os humanos estão mais intimamente relacionados aos chimpanzés ( 5 ), tendo divergido em algum momento entre ~ 9,3 e ~ 6,5 Ma ( 4) Desde a “revolução molecular”, a percepção da relevância dos macacos fósseis na evolução humana está em risco.
Macacos africanos como máquinas do tempo?
Macacos africanos existentes são considerados modelos ancestrais desde a fase “trogloditiana” de Keith na década de 1920 ( 11 ), e especialmente desde 1960, com hipóteses atualizadas inspiradas na “revolução molecular” ( 68 , 78 ) e descobertas de campo sobre o comportamento dos chimpanzés por Goodall ( 79
). Leakey desempenhou um papel central na promoção da pesquisa pioneira
de Goodall (posteriormente fomentando a pesquisa de Fossey em gorilas e
a pesquisa de Galdikas em orangotangos). Agora, um paradigma
proeminente propõe que os chimpanzés representam “fósseis vivos” que
retratam de perto o Pan - Homo LCA ( 14 , 16 ). Este modelo combina dados moleculares com a visão anacrônica de queGorila e Pã são morfologicamente semelhantes ( 75 ). Sob esses pressupostos, o andar dos dedos, uma vez usado para defender a monofilia do macaco africano ( 80
), é usado para argumentar que os macacos africanos são
morfologicamente “conservadores” e apresentam apenas diferenças
relacionadas ao tamanho ( 14 ). Este modelo afirma que os gorilas são chimpanzés alometricamente aumentados e que os chimpanzés [ou bonobos ( 78 )] constituem um modelo adequado para o Pan - Homo LCA, talvez até mesmo o hominídeo ou hominídeo LCA ( 14) Essa
narrativa também incorpora a suposição paleobiogeográfica de que os
macacos africanos provavelmente ocupam os mesmos habitats que seus
ancestrais: Sem novas pressões de seleção, não havia necessidade de
evolução.
Se
os hominíneos se originaram de um LCA semelhante ao chimpanzé, o
bipedalismo humano deve ter evoluído a partir do caminhar com os nós dos
dedos ( 15 ), um compromisso funcional que permite viagens terrestres enquanto mantém as adaptações de escalada ( 80
). Sob esse ponto de vista, os hominídeos bípedes se originaram de um
ancestral que já era terrestre durante a viagem. Essas conclusões são
lógicas de uma perspectiva “de cima para baixo”, com base nas evidências
fornecidas pelos hominóides existentes e pelos primeiros hominídeos. No
entanto, uma teoria totalmente informada das origens dos hominídeos
também deve aplicar uma abordagem "de baixo para cima" ( 81 , 82 ), da perspectiva dos macacos extintos anteriores ao Pan - Homodividir. Também é essencial esclarecer se os chimpanzés representam um bom modelo ancestral para o Pan - Homo LCA. Infelizmente, a visão de baixo está embaçada.
Os ramos emaranhados da evolução do macaco
O dilema do macaco fóssil: homoplasia e evolução do mosaico
Com mais de 50 gêneros de hominóides e uma ampla distribuição geográfica ( Fig. 1 ), o Mioceno foi apelidado de “o planeta real dos macacos” ( 83
). Além de sua natureza fragmentária, um desafio persistente é entender
as relações filogenéticas entre macacos fósseis, que exibem mosaicos de
características primitivas e derivadas sem análogos modernos. O macaco
asiático do Mioceno Sivapithecus é o que melhor exemplifica essa complexidade. Descobertas durante as décadas de 1970 e 1980, incluindo um esqueleto facial ( 84 ), esclareceram que Ramapithecus é um sinônimo júnior de Sivapithecus , provavelmente relacionado aos orangotangos ( 85 ). No entanto, dois Sivapithecushumeri mostram uma morfologia primitiva (relacionada a pronógrados), questionando a estreita ligação filogenética com Pongo que havia sido inferida de semelhanças faciais ( 86 ).
A raiz desse “ dilema do Sivapithecus ” ( 18
) é identificar onde o “sinal filogenético” é mais bem capturado nos
hominóides: o pós-crânio ou o crânio? O primeiro implica que um rosto semelhante ao de Pongo
evoluiu independentemente duas vezes; o último implica que algumas
semelhanças pós-cranianas entre macacos vivos evoluíram mais de uma vez.
Ambas as hipóteses destacam o ruído filogenético que a homoplasia
introduz na inferência filogenética. De fato, vários estudos descobriram
que a homoplasia afeta de forma semelhante ambas as áreas anatômicas ( 87 ). A conclusão de que Sivapithecus
não é um pongíneo baseia-se na suposição de que as adaptações
suspensivas e outras características ortógradas relacionadas presentes
em hominóides vivos foram herdadas de seu LCA (18
). No entanto, isso é contradito por diferenças entre macacos vivos
[por exemplo, membros anteriores e anatomia da mão, grau de alongamento
dos membros, capacidade de abdução do quadril ( 8 , 9 , 19 , 80 , 88 - 91
)]. Esses estudos concluíram que semelhanças aparentes poderiam
representar soluções biomecânicas evoluídas independentemente para
pressões de seleção locomotora semelhantes. Por exemplo, “similaridades”
de comprimento de mão entre macacos vivos resultam de diferentes
combinações de alongamento metacarpal e / ou falangeano em cada gênero
existente ( 9 ).
A
evolução paralela - homoplasia entre táxons intimamente relacionados
devido a vias genéticas e de desenvolvimento compartilhadas - poderia
explicar algumas semelhanças pós-cranianas relacionadas a comportamentos
suspensórios entre macacos existentes ( 80
). Comparados com as convergências entre táxons distantemente
relacionados, os paralelismos são mais sutis e difíceis de detectar e
evoluem prontamente quando surgem pressões de seleção semelhantes.
Dentro dos primatas existentes, as adaptações suspensivas evoluíram
independentemente em atelines e entre hilobatídeos e grandes macacos ( 8 , 80 , 88 , 91 , 92
). Quando o registro fóssil hominóide é adicionado, a evolução
independente das adaptações suspensivas foi inferida, também, para
orangotangos, chimpanzés e algumas linhagens extintas (9 , 89 , 93 , 94 ). Também foi sugerido que o andar nos dedos tem origens diferentes em gorilas e chimpanzés ( 80 , 93 , 95
). Quanto à suspensão, a preexistência de um plano corporal ortógrado,
escalada vertical e herança arbórea geral poderia ter facilitado a
evolução independente da marcha articulada para contornar demandas
biomecânicas semelhantes durante o quadrupedalismo terrestre,
preservando uma poderosa mão agarradora adequada para locomoção arbórea ( 9 ).
A possibilidade de paralelismos indica que os nós ancestrais na árvore evolutiva dos hominóides, incluindo o Pan - Homo LCA, não podem ser prontamente inferidos sem a incorporação de fósseis. Além
disso, fósseis de linhagens evolutivas “conhecidas” são comumente
usados para calibrar relógios moleculares, apesar de estarem sujeitos a
uma incerteza considerável ( 4 ). Pior
ainda, fósseis de macacos relativamente completos indiscutivelmente
atribuídos aos primeiros membros das linhagens de gorilas e chimpanzés
ainda não foram encontrados.
Contando coroas: o caso dos macacos europeus do Mioceno
Sivapithecus e outro fósseis grandes macacos asiáticos (por exemplo, khoratpithecus , ankarapithecus , lufengpithecus pongines) são geralmente considerados ( Fig. 3 ) com base nas características craniodental derivadas compartilhadas com Pongo ( 94 , 96 - 98 ), apesar de existir vistas alternativas, em particular para lufengpithecus ( 99 ). Em contraste, as posições filogenéticas dos macacos do início da África (por exemplo, Ekembo , Morotopithecus ) e do Mioceno médio ( Kenyapithecus, Nacholapithecus , Equatorius) permanecem muito controversos. Como Sivapithecus
, eles exibem apenas algumas características hominóides modernas
sobrepostas em um plano corporal pronógrado de aparência primitiva
(“semelhante a um macaco”) ( Fig. 2
). Alguns autores interpretam esse mosaicismo como uma indicação de que
a maioria dos macacos do Mioceno não pertence à radiação hominóide da
coroa e, portanto, são irrelevantes para reconstruções do Pan - Homo LCA ( 14 ). Este é provavelmente o caso dos taxa africanos do início do Mioceno. No entanto, as vértebras de Morotopithecus [~ 20 Ma ( 100 ) ou ~ 17 Ma ( 101)]
exibem características relacionadas à ortograde ausentes em outros
hominóides do tronco, indicando uma relação mais próxima com os
hominóides da coroa ou uma evolução independente da ortograde ( 102 ). Por sua vez, Kenyapithecus e Nacholapithecus
são comumente considerados como precedendo a divisão pongine-hominine
devido à posse de algumas sinapomorfias craniodentais de hominídeos
modernos combinadas com um pós-crânio mais primitivo do que aquele de
grandes macacos vivos ( 94 , 103
). Isso levanta a questão: alguns macacos do Mioceno podem pertencer ao
clado dos hominídeos da coroa, apesar de não possuírem muitas das
características compartilhadas pelos grandes macacos existentes?
Os
macacos corpulentos do Mioceno médio ao final da Europa estão no centro
das discussões sobre os grandes macacos e a evolução humana ( 19 , 28 , 94 , 104 , 105 ). Nomeados após Dryopithecus ( 3 ), eles são geralmente distinguidos como uma subfamília (Dryopithecinae) ( 94 ) ou tribo (Dryopithecini) ( 28
). No entanto, não está claro se eles constituem um grupo monofilético
ou uma assembléia parafilética de hominóides do caule e coroa ( 94)
Assim, nos referimos a eles informalmente como "dryopiths". Esses
macacos são dentais conservadores, mas cada gênero exibe morfologia
craniana e pós-craniana diferente. O registro fóssil de dryopith inclui
os esqueletos mais antigos que exibem consistentemente características
pós-cranianas de hominóides vivos (planta ortógrada do corpo e / ou
dígitos longos e mais curvos). Dryopithecus
(~ 12 a 11 Ma) é conhecido por restos craniodentais e pós-cranianos
isolados que são muito escassos para reconstruir sua anatomia geral ( 106 ). Em contraste, Pierolapithecus (~ 12 Ma) é representado por um crânio com um esqueleto parcial associado ( 19)
Cranialmente um grande macaco, suas morfologias de costela, clavícula,
lombar e punho são evidências inequívocas de um plano corporal
ortógrado. No entanto, ao contrário dos chimpanzés e orangotangos (mas
semelhantes aos gorilas), Pierolapithecus carece de adaptações suspensórias abaixo do ramo especializadas [ver discussão em ( 10 )]. O Danúvio recentemente descrito (~ 11,6 Ma, Alemanha), e o ligeiramente mais jovem (~ 10 a 9 Ma) Hispanopithecus (Espanha) ( 105 ) e Rudapithecus (Hungria) ( 28
) representam o registro mais antigo de adaptações suspensórias
especializadas abaixo do ramo ( por exemplo, falanges longas e
fortemente curvas; Fig. 2 ). Danuviustambém foi argumentado que mostra adaptações ao bipedalismo habitual (mas veja abaixo).
A
diferente morfologia do mosaico exibida por cada gênero dryopith é um
grande desafio para decifrar suas relações filogenéticas ( Fig. 3 ). As hipóteses filogenéticas concorrentes atuais consideram os dryopiths como hominídeos de caule ( 107 , 108 ), hominídeos de caule ( 94 , 96 , 109 ) ou hominídeos de coroa mais próximos de pongíneos ( 105 ), hominídeos ( 28 ) ou mesmo hominídeos ( 29 , 110 ). No entanto, análises filogenéticas recentes de macacos recuperaram dryopiths como hominídeos de caule ( 97 , 109 ), talvez exceto Ouranopithecus (~ 9 a 8 Ma) eGraecopithecus (~ 7 Ma) ( 97 ). Ouranopithecus
foi interpretado por alguns como um hominídeo caule, ou mesmo como um
membro da coroa mais intimamente relacionado ao gorila ou linhagens
humanas ( 110 ). Graecopithecus também foi defendido como um hominídeo ( 29), embora o material fragmentário disponível impeça a avaliação dessa hipótese. Essas
visões contrastantes sobre os dryopiths derivam de seu registro fóssil
incompleto e fragmentário, juntamente com a homoplasia generalizada. No
entanto, como esses fatores são iguais para todos os pesquisadores,
suas diferentes conclusões também devem estar relacionadas a diferenças
analíticas (por exemplo, taxonomia, amostragem, tratamento de
características polimórficas e contínuas). A
raiz do conflito são as diferenças notáveis na definição subjetiva e
na pontuação de morfologias complexas (por exemplo, “toro supraorbital
incipiente”).
Paleobiogeografia do macaco africano e clado humano
Cento
e cinquenta anos depois que Darwin especulou que os macacos africanos
modernos e ancestrais humanos se originaram na África, possíveis
hominíneos foram encontrados desde o último Mioceno da África ( 21 , 33 , 111 ): Sahelanthropus (~ 7 Ma), Orrorin (~ 6 Ma) e Ardipithecus kadabba
(~ 5,8 a 5,2 Ma). No entanto, outros questionam a viabilidade de
identificar os primeiros hominídeos entre os diversos macacos do Mioceno
( 96 , 112 ). Surpreendentemente, apesar de algumas reivindicações baseadas em escassos restos ( 113 - 115),
os antigos representantes das linhagens de gorilas e chimpanzés
permanecem indefinidos. Alguns macacos do final do Mioceno africano - Chororapithecus ( 26 ), Nakalipithecus ( 27 ) e Samburupithecus ( 116 ) - foram interpretados como hominídeos, mas os fragmentos disponíveis impedem uma avaliação conclusiva. Além disso, Samburupithecus é provavelmente um hominóide caule de ocorrência tardia ( 97 , 117 ).
Durante o Mioceno médio (~ 16,5 a 14 Ma), os macacos são encontrados pela primeira vez "fora da África". Estes são os gêneros Kenyapithecus (Turquia) e Griphopithecus
(Turquia e Europa Central). Informalmente nos referimos a eles como
“kenyapiths” porque não há consenso sobre seus relacionamentos ( 28 , 94 , 118
). Kenyapiths indicam que os hominídeos-tronco putativos são
registrados pela primeira vez na Eurásia e na África antes do registro
mais antigo de dryopiths europeus e pongines asiáticos em ~ 12,5 Ma ( 94)
Dados paleobiogeográficos e paleontológicos sugerem que os kenyapiths
se dispersaram da África para a Eurásia como um dos vários eventos de
dispersão intercontinental catarrina ocorridos durante o Mioceno (por
exemplo, hilobatídeos, pliopitecoides) ( 83 , 94
). Embora alguns cenários evolutivos concorrentes concordem que os
kenyapiths deram origem aos dryopiths na Europa, a origem filogenética e
geográfica dos hominídeos permanece controversa ( 28 , 94 ).
Se
os dryopiths são hominídeos caule, eles podem estar próximos ao grupo
da coroa ou constituir um beco sem saída evolutivo, um “experimento”
independente não diretamente relacionado a pongíneos ou hominídeos.
Alternativamente, os dryopiths podem ser hominídeos coroa mais
intimamente relacionados a um desses grupos. Se os dryopiths são
hominídeos, isso implica que os últimos podem ter se originado na Europa
e posteriormente dispersado “de volta à África” durante o final do
Mioceno ( 28 , 29 , 83
). Isso coincidiria com as mudanças na estrutura da vegetação causadas
por uma tendência de aumento de resfriamento e sazonalidade ( 32 ) que, em última análise, levou os macacos europeus à extinção [ou de volta à África ( 28)].
Nesse cenário, hominídeos e pongídeos seriam grupos vicariantes que
evoluíram originalmente na Europa e na Ásia, respectivamente, a partir
de ancestrais kenyapith. Dadas as especializações suspensivo do
dryopiths Mioceno tardio ( Hispanopithecus e Rudapithecus
), se modernos macacos africanos provenientes destas formas, este
cenário implica que o ancestral homínido poderia ter sido mais
dependentes de suspensão de chimpanzés ou gorilas vivem. A alegação de
que os hominídeos originados fora da África pode ser justificada por
análises cladísticas recuperando dryopiths como hominídeos caule, mas
pode não ser baseada na falta de grandes macacos do Mioceno tardio na
África porque fósseis deste período crítico foram descobertos (~ 13 a 7
Ma ) ( Fig. 3) As evidências moleculares e paleontológicas (por exemplo, Sivapithecus
) situam a divergência pongino-hominino no Mioceno médio.
Conseqüentemente, o debate não pode ser resolvido sem uma resolução mais
conclusiva das relações filogenéticas dos dryopiths do Mioceno médio.
Um
cenário alternativo propõe uma divergência vicariante para hominídeos e
ponginos de ancestrais kenyapith, mas favorece a origem dos hominídeos
na África ( 94 , 119
). Ele defende um segundo evento vicariante entre os dryopiths europeus
e os pongines asiáticos logo após a dispersão do kenyapith na Eurásia.
Cladisticamente, os dryopiths seriam pongines, mas não compartilhariam
nenhuma das autapomorfias pongines atualmente reconhecidas, evoluídas
após o segundo evento vicariante. Este cenário é difícil de testar, mas
seria consistente com a aparente ausência de sinapomorfias pongíneas
claras em Lufengpithecus ( 99 ) e a morfologia nasoalveolar mais derivada de Nacholapithecus ( 103) em comparação com alguns dryopiths ( 106 ). No
entanto, isso implicaria em níveis ainda mais elevados de homoplasia,
incluindo a aquisição independente de um plano corporal ortógrado na
África e na Eurásia de ancestrais kenyapith pronógrados.
Uma
terceira possibilidade é que nenhum dos taxa discutidos acima está
intimamente relacionado ao macaco africano e ao clado humano ( 107 ). Sob
esse ponto de vista, hominídeos não hominíneos extintos de boa-fé ainda
não foram encontrados em regiões amplamente inexploradas da África,
explicando a virtual falta de um registro fóssil de gorila e chimpanzé. De
acordo com Pilbeam, os paleoantropólogos poderiam ser "como o bêbado
procurando suas chaves sob o poste onde havia luz, e não onde ele as
havia deixado cair, trabalhando com o que tínhamos em vez de perguntar
se isso era adequado ou não" [( 108), pp. 155-156]. A África é um grande continente e a maioria das descobertas paleontológicas se concentra em uma pequena parte dele. O
maior desafio é encontrar sítios do Mio-Plioceno com hominóides fora da
África Oriental e do Sul, embora saibamos que existem ( 20 - 22 ). Além
do esforço de amostragem insuficiente, isso é dificultado por numerosos
impedimentos ao trabalho de campo na maior parte da África, incluindo
conflitos geopolíticos, desenvolvimento do uso da terra restrito, falta
de afloramentos adequados (devido à extensa cobertura vegetal) e fatores
tafonômicos [florestas tropicais não favorecem a preservação de fósseis
( 120 )].
Uma visão do Mioceno das origens (do Mioceno) dos hominídeos
Evolução em movimento
A rivalidade de décadas em relação à arborização e bipedalismo em A. afarensis
exemplifica a complexidade de inferir função da anatomia. Morfologistas
funcionais “totalistas” confiam no “padrão morfológico total” de uma
espécie ( 121
) para inferir seu repertório locomotor. Os totalistas veem um
hominídeo bípede primitivo com algumas retenções semelhantes a macacos
(por exemplo, dedos curvos) apontando para o uso contínuo das árvores e
consideram que certas características ainda não humanas (por exemplo,
quadril) indicam um tipo diferente de bipedalismo ( 122
) Em vez disso, "direcionalistas" - para quem as inferências funcionais
só são possíveis para características derivadas evoluídas para uma
função específica - focam exclusivamente em adaptações bípedes ( 123)
Interpretações totalistas e direcionalistas do registro fóssil diferem
na “significância adaptativa” atribuída às características primitivas,
que resultam em diferentes reconstruções comportamentais. Dois outros
fatores relacionados complicam ainda mais as inferências locomotoras em
espécies extintas: primeiro, diferentes comportamentos posicionais têm
demandas mecânicas semelhantes [por exemplo, bipedalismo,
quadrupedalismo e alguns tipos de escalada ( 39
)]. Em segundo lugar, complexos morfofuncionais preexistentes
originalmente selecionados para cumprir uma função particular
(adaptações) podem ser subsequentemente cooptados para um novo papel
(exaptações).
A
natureza do mosaico da evolução morfológica dos hominóides torna a
reconstrução funcional de macacos fósseis especialmente desafiadora,
como recentemente exemplificado por Danuvius ( 104
): Ele foi descrito como possuindo dedos longos e curvos, uma coluna
vertebral longa e flexível, articulações do quadril e joelho indicativas
de extensão posturas e uma configuração de tornozelo alinhando o pé
perpendicular ao longo eixo da tíbia. Tal combinação de características
foi funcionalmente interpretada como indicando suspensão abaixo do ramo
combinada com bipedalismo acima do ramo. No entanto, uma crítica ao
estudo original concluiu que as afinidades morfológicas de Danúvio com os grandes macacos modernos sustentam um repertório posicional que inclui ortogradi e suspensão, mas não bipedalismo (124
). Parte do “problema” com a interpretação original é que ela infere um
comportamento locomotor derivado - bipedalismo - de características
primitivas que também estão funcionalmente relacionadas ao
quadrupedalismo. Por exemplo, a morfologia inferida de “dorso longo” de Danúvio é característica da maioria dos macacos quadrúpedes e outros macacos do Mioceno ( 125 ), denotando a falta de especialização do tronco observada nos grandes macacos existentes. Aarticulação da cabeça femoral de Danuvius , sendo (primitivamente) expandida posterossuperiormente ( 126
), é consistente com posturas quadrúpedes flexionadas do quadril que
não são usadas durante o bipedalismo semelhante ao humano. Além disso, a
configuração distal da tíbia de Danúvio é compartilhada com Ekemboe cercopitecoides ( 104
), sendo, portanto, provavelmente plesiomórficos e não exclusivos dos
bípedes. Quando as características primitivas e derivadas de Danúvio
são consideradas, um totalista argumentaria que combinou altos graus de
locomoção quadrúpede plesiomórfica com novos comportamentos
(suspensórios), enquanto um direcionalista minimizaria as
características primitivas em favor das características adaptativas
recém-derivadas (ou seja, suspensão).
O final do Mioceno Oreopithecus (~ 7 Ma, Itália) é outro exemplo de sinais filogenéticos e funcionais conflitantes. As interpretações filogenéticas de Oreopithecus incluem cercopitecoide, hominóide do caule e status de hominídeo (mesmo hominídeo) ( 127 ). No entanto, as análises filogenéticas atuais sugerem que Oreopithecus poderia representar um hominóide de haste de ocorrência tardia ( 97 , 128 ), com adaptações pós-cranianas a tipos alternativos de ortogradiças, como comportamentos dominados pelos membros anteriores ( 129 ) e bipedalismo terrestre ( 130 ). Mesmo que não seja diretamente relacionado aos hominídeos (ou hominóides modernos), as adaptações locomotoras do Oreopithecuse
outros macacos do Mioceno são dignos de pesquisas adicionais para
compreender as pressões de seleção que levaram ao surgimento
(independente) dos comportamentos posicionais dos hominóides modernos.
Para
distinguir as adaptações locomotoras verdadeiras das exaptações, os
esforços de pesquisa atuais enfocam os traços “ecofenotípicos”
plásticos, potencialmente denotando como os hominóides fósseis estavam
realmente se movendo. O osso é um tecido vivo e espera-se que o
crescimento ocorra de maneiras previsíveis que reflitam os padrões de
carga ao longo da vida ( 131 ). Assim, as propriedades ósseas transversais e trabeculares e suas ligações com o comportamento são amplamente investigadas ( 132 , 133
). No entanto, estudos experimentais indicam que a morfologia óssea
interna não corresponde necessariamente aos padrões de carga
estereotipados ( 134
). Amplas evidências sugerem que o carregamento irregular, mesmo em
baixa magnitude, pode ser mais potente osteogenicamente do que o
carregamento estereotipado ( 135) Isso
pode distorcer as interpretações de fósseis individuais com um padrão
de carregamento atípico da espécie durante a vida (por exemplo, devido a
um ferimento). A (re)
modelagem óssea também não ocorre de forma consistente em resposta a
mudanças no padrão de carregamento: pode ocorrer de maneiras que
prejudicam, em vez de aumentar, a função ( 136 ) e pode se manifestar diferencialmente através do esqueleto ( 137 ). Também existe incongruência entre o desempenho ósseo real e as expectativas baseadas em aspectos da morfologia interna ( 138 ). Finalmente, há um forte componente genético para a capacidade de resposta da (re) modelagem óssea à carga ( 136), que é amplamente desconhecido para a maioria das espécies. A
confiança com a qual as estruturas ósseas internas podem ser usadas
para retroduzir o comportamento em espécies fósseis continua um trabalho
em andamento.
Antes do bipedalismo
Hipóteses
concorrentes sobre o comportamento locomotor imediatamente anterior ao
bipedalismo hominíneo incluem caminhada articulada terrestre ( 15 ), quadrupedalismo palmígrado ( 93 ) e diferentes tipos de comportamentos arbóreos (ortógrados), como escalada e suspensão ( 7 ), escalada vertical ( 139 ) ou arbórea bipedalismo e suspensão ( 104 , 140 ). Os
grandes macacos do Mioceno podem esclarecer essa questão ajudando a
identificar a polaridade da mudança evolutiva que precede a divergência Pan - Homo ( 81 , 82 ). Por exemplo, se Pierolapithecusé
interpretado como um macaco ortógrado sem adaptações suspensórias
específicas, mas mantendo as adaptações quadrúpedes [ver alternativas em
( 10
)], então o plano corporal ortógrado e a perda de contato ulnocarpal
podem ser interpretados como uma adaptação à escalada vertical,
posteriormente cooptada para suspensão ( 19
) Da mesma forma, o bipedalismo habitual pode ter evoluído diretamente
de outros comportamentos ortógrados sem um estágio intermediário de
suspensão avançada ou marcha especializada. Assim, Pierolapithecus
complementa as hipóteses anteriores de que aspectos biomecânicos do
membro inferior durante o quadrupedalismo e escalada vertical poderiam
ser funcionalmente “pré-adaptativos” para o bipedalismo ( 39 , 139 ).
Uma visão holística indica que o Pan - Homo
LCA era um macaco do Mioceno com grandes habilidades cognitivas de
grande macaco existentes, provavelmente possuindo uma estrutura social
complexa e tradições de ferramentas ( 36 , 38 , 141 ). Este macaco apresentaria algum grau de tamanho corporal e dimorfismo sexual canino (com grandes caninos machos afiados) ( 15 ), indicando um sistema sócio-sexual polígino ( 40 ). Com base em macacos do Mioceno e primeiros hominíneos, também é provável que o Pan - Homo LCA fosse ortógrado e proficiente em escalada vertical [ver interpretação alternativa baseada em Ardipithecus ( 33 ,93 )], mas não necessariamente adaptado especificamente para suspensão abaixo do galho ou caminhada com os nós dos dedos ( 9 , 33 ). Os chimpanzés parecem reter o condição plesiomórfica Pan - Homo LCA em alguns aspectos [por exemplo, tamanho do cérebro e do corpo ( 38 ), contagens vertebrais ( 125 ), morfologia do pé ( 142 )]. No entanto, em outros [por exemplo, interlimb ( 93 ), mão ( 9 ), pélvis ( 143 ) proporções de comprimento; morfologia do fêmur ( 89)], os primeiros hominíneos são mais semelhantes aos macacos generalizados do Mioceno. Esses
resultados reforçam ainda mais a ideia de que aspectos funcionais de
outros tipos locomotores foram cooptados para o bipedalismo durante as
origens dos hominídeos.
O
cenário “East Side Story” liga a divergência de chimpanzés e humanos à
divisão da África Oriental, que teria desencadeado um evento de
especiação vicariante do ancestral Pan - Homo LCA ( 17
). Os chimpanzés teriam permanecido “congelados no tempo” em seu
ambiente ancestral de floresta tropical, enquanto os humanos seriam os
descendentes do grupo “deixado para trás” no lado leste do Rift.
Mudanças importantes no clima e na paisagem teriam então forçado os
primeiros hominídeos a se adaptarem a ambientes mais abertos (savana
campestre) adquirindo o bipedalismo - e o resto é história. Várias
décadas após a proposta deste cenário, onde nos situamos?
A
paisagem da África Oriental mudou drasticamente durante os últimos 10
milhões de anos por causa de eventos tectônicos que levam a condições
climáticas específicas e mudanças associadas na estrutura da vegetação,
de floresta tropical mista a ambientes áridos e mais heterogêneos do que
em outras partes da África tropical ( 144 , 145
) . A tendência de aridificação progressiva não culminou na
predominância de ambientes de savana até ~ 2,0 Ma - coincidindo
aproximadamente com o aumento do tamanho do cérebro dos hominídeos e o
aparecimento de H. erectus
- e foi pontuada por episódios alternados de extrema umidade e aridez,
resultando em uma flutuação extensão das florestas ao longo do tempo ( 144 , 145)
Apesar das discussões em andamento sobre os primeiros paleoambientes
hominíneos (floresta com manchas de floresta versus savana arborizada) (
146 ), evidências de macacos do Mioceno ( 30 , 31 ) apóiam que o Pan - Homo LCA habitava algum tipo de floresta. Portanto, foi sugerido que o Pan - Homo
LCA era provavelmente mais onívoro do que os chimpanzés (especialistas
em frutas maduras) e provavelmente se alimentava tanto em árvores quanto
no solo ( 33 ), de acordo com análises isotópicas para Ardipithecus ramidus ( 41 ).
O
bipedalismo teria surgido por causa das pressões de seleção criadas
pela fragmentação progressiva dos habitats florestais e a necessidade de
viagens terrestres de um canteiro para o outro. Os dados sobre o
comportamento posicional dos macacos existentes ( Fig. 4 ) sugerem que o bipedalismo terrestre dos hominídeos se originou como uma postura e não como um meio de transporte no solo ( 147 ) ou nas árvores ( 140 ). Rose ( 39
) propôs um longo processo de aumento do compromisso com a bipedalidade
na transição para habitats abertos mais complexos em todo o
Plio-Pleistoceno, e Potts ( 148)
argumentaram que os estágios-chave na evolução dos hominídeos podem
estar relacionados a respostas adaptativas para lidar com ambientes
altamente variáveis. Os registros fósseis e arqueológicos fornecem uma
nova reviravolta na ordem dos eventos evolutivos no início da evolução
dos hominídeos. Os restos mortais de Orrorin e Ar. ramidus
indicam que o bipedalismo terrestre habitual, maior precisão na
preensão e perda de afiação canina evoluíram no início da linhagem
humana muito antes do alargamento do cérebro ( 9 , 33 , 89 , 93 ). Não foi até mais tarde [talvez começando com Australopithecus ( 149 ) e continuando com Homo],
que alguns atributos preexistentes das mãos foram cooptados para a
fabricação de ferramentas de pedra proposital e sistemática em
hominídeos mais encefalizados com habilidades cognitivas mais avançadas (
38 , 150 ).
Fig. 4 O repertório posicional precedendo o bipedalismo humano.
Embora
um comportamento particular possa dominar o repertório locomotor de uma
determinada espécie, o repertório posicional completo (comportamentos
posturais e locomotores) de primatas vivos é diverso, complexo e não
totalmente compreendido. Por exemplo, alguns comportamentos locomotores
não são totalmente comparáveis (por exemplo, quadrupedalismo do macaco
versus andar com os nós dos dedos do macaco africano). Além disso,
dados abrangentes ainda não estão disponíveis para alguns hominóides
existentes (por exemplo, Gorila
). O bipedalismo não apareceu de novo nos hominíneos; existia como uma
postura ou locomoção dentro de um repertório posicional mais amplo dos
macacos do Mioceno. As evidências combinadas de macacos do Mioceno e dos
primeiros hominíneos indicam que o repertório locomotor do Pan - HomoO
LCA provavelmente incluiu uma combinação de comportamentos posicionais
não representados entre primatas vivos. Com o tempo, os comportamentos
bípedes tornaram-se a atividade predominante dentro do repertório dos
primeiros hominíneos (e a caminhada pelos dedos na linhagem dos
chimpanzés). Os comportamentos locomotores (mais a posição bípede) em
cada táxon representam porcentagens do repertório total do comportamento
posicional. (O repertório completo não é mostrado; portanto, eles não
somam 100%.) Os dados foram retirados de ( 92
). O quadrupedalismo inclui as categorias de Hunt "caminhada
quadrúpede" e "corrida quadrúpede", suspensão inclui "suspensório",
"braquiado", "escalar" e "transferência". As composições do repertório
locomotor do LCA e dos humanos modernos ( Homo ) são conjeturais, para fins ilustrativos.
A armadilha da especialização
Que os hominídeos evoluíram continuamente desde o Pan - Homo
LCA é universalmente aceito, mas a possibilidade de que todos os
hominóides vivos (incluindo os chimpanzés) experimentaram suas próprias
histórias evolutivas é às vezes desconsiderada. Potts ( 151)
sugeriram que as maiores habilidades cognitivas dos grandes símios
originaram-se de continuar explorando os suprimentos de frutas de
ambientes densamente florestados em frente a uma forte variabilidade
ambiental. Juntamente com adaptações locomotoras (por exemplo, escalada
vertical, suspensão) permitindo uma navegação eficiente através do
dossel, essa “armadilha cognitiva” consistiria em um ciclo de feedback
adaptativo entre dieta, locomoção, cognição e história de vida. Embora
os hominídeos tenham se originado aproximadamente durante o "Ideal
Climático Médio do Mioceno" (~ 17 a 15 Ma), sua radiação subsequente de ~
14 Ma em diante acompanhou uma tendência de "deterioração" climática
durante o resto do Mioceno ( 152)
Os grandes macacos podem ter prosperado inicialmente desenvolvendo
adaptações particulares para explorar mais eficientemente seus habitats,
ocupando assim novos picos adaptativos sem abandonar a mesma área da
paisagem adaptativa amplamente ocupada por hominóides-tronco anteriores.
No entanto, essa estratégia evolutiva se tornaria insustentável uma vez
que um determinado limiar paleoambiental fosse ultrapassado. Isso
poderia explicar o destino dos dryopiths europeus, que sobreviveram por
algum tempo em condições subótimas (apesar da tendência progressiva de
resfriamento e aumento da sazonalidade) até que eles desapareceram ( 94 ).
As
especializações dietéticas, locomotoras e cognitivas dos grandes
macacos do Mioceno tardio teriam impedido sua mudança para novos picos
adaptativos adequados para os ambientes mais abertos em direção ao
Mioceno mais recente ( 153
). O planeta dos macacos no Mioceno deu lugar à época dos macacos mais
generalistas do Velho Mundo, permitindo sua sobrevivência em uma ampla
variedade de habitats sazonais ( 30 , 92 , 154)
A mesma armadilha de especialização pode explicar a retirada tardia de
pongines (e hilobatídeos) para o sudeste da Ásia durante o
Plio-Pleistoceno. Os orangotangos altamente especializados permanecem
existentes, mas não por muito tempo porque seu habitat continua a
encolher. Os macacos africanos poderiam ter superado parcialmente a
armadilha da especialização evoluindo (talvez em paralelo) adaptações
semiterrestres - andar sobre os nós dos dedos. Os gorilas também
expandiram sua gama alimentar (mais folívoros) e aumentaram seu tamanho
corporal. Ao contrário da visão de que os gorilas são chimpanzés
"aumentados", as análises morfométricas indicam que os gorilas passaram
por sua própria história evolutiva, resultando em diferentes trajetórias
ontogenéticas ( 155 , 156 ) e diferenças pós-cranianas que não podem ser explicadas por efeitos de escala de tamanho ( 9, 143
). Por que, quando e quantas vezes o andar com os nós dos dedos evoluiu
é mais difícil de explicar do que a origem do bipedalismo hominídeo. A
fragmentação do habitat juntamente com uma maior dependência da
alimentação arbórea pode ser invocada (isto é, andar nos nós dos dedos
serve à locomoção terrestre e arbórea). Essa ideia é difícil de
conciliar com a premissa de que as florestas de dossel contínuo cobriam o
cinturão tropical da África central e ocidental desde o Mioceno, a
menos que gorilas e chimpanzés tenham evoluído em habitats menos
densamente florestados ( 30 , 31 , 114)
e retirado para florestas tropicais quando superado por hominíneos e /
ou cercopitecoides. Ironicamente, as mesmas especializações que
permitiram aos grandes macacos sobreviver, apesar dos grandes desafios
ambientais desde o final do Mioceno, podem, em última instância,
condená-los à extinção.
Os
homininos podem ter escapado da armadilha da especialização do grande
macaco ao desenvolver novas e mais radicais adaptações: bipedalismo
(outra locomoção ortógrada especializada), liberação concomitante das
mãos e subsequente destreza manual aprimorada, configuração do cérebro,
comportamento sócio-sexual e tecnologia culturalmente mediada. A
evolução humana também reflete a adaptação progressiva (biológica
primeiro, cultural depois) a ambientes em constante mudança ( 39 , 148
). Algumas mudanças essenciais (postura ereta, cognição aprimorada) são
apenas a continuação de uma tendência iniciada nos hominóides do
Mioceno ( 19 , 36 , 151) Ao
escapar da grande armadilha da especialização dos macacos, os humanos
podem ter caído em outro beco sem saída evolucionário, com as atividades
humanas atuais e a superpopulação levando a biosfera a um ponto além do
retorno ( 157 ). Os humanos escaparão de sua própria armadilha de especialização?
Conclusões e perspectivas
Os fósseis informam de forma única os estudos evolutivos em tempo profundo, o que é essencial para planejar o futuro ( 158
). No entanto, devemos estar cientes das muitas limitações existentes e
das lacunas em nosso conhecimento. Por exemplo, precisamos de mais
fósseis porque provavelmente estamos perdendo muito mais do que temos.
Mais trabalho de campo é necessário para encontrar macacos fósseis
próximos às linhagens de gorilas ou chimpanzés, e é essencial estender
esses esforços a áreas inexploradas ou com pouca amostragem ( Fig. 1
). Também é essencial continuar desenvolvendo ferramentas de inferência
filogenética. As abordagens bayesianas são promissoras, mas a incerteza
permanece sobre sua aplicabilidade aos dados morfológicos ( 159)
Melhorias no tratamento de caracteres contínuos e avanços metodológicos
recentes para analisar dados morfométricos geométricos tridimensionais
dentro de uma estrutura cladística (em combinação com caracteres
tradicionais) são promissores para reconstruir a filogenia de hominóides
fósseis ( 160 ). O DNA antigo mais antigo (recuperado recentemente) tem cerca de 1 Ma ( 161
). A paleoproteômica poderia ser uma solução complementar porque
permitiu a amostragem mais para trás no tempo até ~ 2 Ma, recentemente
confirmando o status de pongino do Gigantopithecus ( 162
). Futuros avanços tecnológicos em paleoproteômica podem ajudar a
responder a perguntas-chave, recuperando paleoproteomas de macacos do
Mioceno.
As reconstruções locomotoras do Pan - Homo
LCA e de outros fósseis hominóides são seriamente prejudicadas pela
falta de análogos atuais. Washburn identificou a limitação fundamental:
“Não é possível trazer o passado para o laboratório. Ninguém pode ver um
Australopithecus ambulante ”[( 163
), p. 67]. Essas inferências baseiam-se em suposições morfofuncionais
de função óssea, articular ou muscular, mas dados biomecânicos derivados
experimentalmente são necessários para testar essas suposições e
fornecer inferências confiáveis de fósseis. Os avanços tecnológicos
agora facilitam a coleta de dados cinemáticos não invasivos de animais
em seus ambientes naturais ( 164)
Por sua vez, as informações experimentais e morfológicas devem ser
integradas para melhor predizer a locomoção dos hominóides fósseis.
Simulações dinâmicas futuras oferecem um caminho poderoso para prever
movimentos de novo em espécies fósseis enquanto iteram possíveis efeitos
de morfologia e tecidos moles ( 165 ).
Os
humanos são contadores de histórias: as teorias da evolução humana
muitas vezes se assemelham a "narrativas antropogênicas" que emprestam a
estrutura da jornada de um herói para explicar aspectos essenciais,
como as origens da postura ereta, a liberação das mãos ou o aumento do
cérebro ( 166 ). Curiosamente, tais narrativas não mudaram drasticamente desde Darwin ( 166
). Devemos estar cientes dos vieses de confirmação e interpretações ad
hoc de pesquisadores com o objetivo de conferir a seu novo fóssil o
papel de protagonista em uma narrativa preexistente. Os cenários
evolutivos são atraentes porque fornecem explicações plausíveis com base
no conhecimento atual, mas, a menos que sejam baseados em hipóteses
testáveis, eles não são mais do que “histórias justas” ( 167 ).
Muitas
incertezas persistem sobre os macacos fósseis, e o dia em que a
paleobiologia das espécies extintas pode ser indiscutivelmente
reconstruída ainda está longe. No
entanto, as divergências atuais a respeito dos macacos e da evolução
humana seriam muito mais informadas se, junto com os primeiros
hominíneos e macacos vivos, os macacos do Mioceno também fossem
incluídos na equação. Essa abordagem nos permitirá discernir melhor os traços primitivos e derivados, o comum do específico ou o único. Este é o papel dos macacos fósseis na evolução humana.
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Acknowledgments: We thank the many
colleagues that motivated and shaped this review through their own work
on the “Miocene ape-hominin transition.” In particular, we highlight
the decades-long work of P. Andrews, D. Begun, B. Benefit, T. Harrison,
B. Jungers, J. Kelley, O. Lovejoy, L. MacLatchy, M. Nakatsukasa, M.
McCrossin, M. Pickford, D. Pilbeam, B. Senut, J. Stern, C. Ward, and T.
White. E. Delson and S. Catalano provided constructive criticisms on an
earlier version of the manuscript. K. Younkin assisted by making
Fig. 2.
Funding: This research has been
funded by the Agencia Estatal de Investigación (CGL2016-76431-P and
CGL2017-82654-P, AEI/FEDER EU) and the Generalitat de Catalunya (CERCA
Programme and consolidated research groups 2017 SGR 86 and 2017 SGR 116
GRC).
Competing interests: The authors declare no competing interests.
