Macacos fósseis e evolução humana
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Um ancestral distinto
Tem havido muito foco na evolução dos primatas e, especialmente, onde e como os humanos divergem neste processo. Muitas vezes foi sugerido que o último ancestral comum entre humanos e outros macacos, especialmente nosso parente mais próximo, o chimpanzé, era semelhante a um macaco ou chimpanzé. Almécija et al. revise esta área e conclua que a morfologia dos macacos fósseis era variada e que é provável que o último ancestral macaco compartilhado tivesse seu próprio conjunto de características, diferentes daquelas dos humanos modernos e dos macacos modernos, ambos os quais passaram por suítes separadas de pressões de seleção.
Ciência , esta edição p. eabb4363
Resumo Estruturado
FUNDO
Desde os escritos de Darwin e Huxley, o lugar dos humanos na natureza em relação aos macacos (hominóides não humanos) e as origens geográficas da linhagem humana (hominídeos) têm sido fortemente debatidos. Os humanos divergiram dos macacos [especificamente, a linhagem do chimpanzé ( Pan )] em algum ponto entre ~ 9,3 milhões e ~ 6,5 milhões de anos atrás (Ma), e o bipedalismo habitual evoluiu no início dos hominíneos (acompanhado por manipulação aprimorada e, mais tarde, cognição) . Para compreender as pressões seletivas que cercam as origens dos hominídeos, é necessário reconstruir a morfologia, o comportamento e o ambiente do Pan - Homo.último ancestral comum (LCA). Abordagens “de cima para baixo” contam com macacos vivos (especialmente chimpanzés) para reconstruir as origens dos hominídeos. No entanto, as perspectivas “de baixo para cima” do registro fóssil sugerem que os hominóides modernos representam uma amostra dizimada e enviesada de uma radiação antiga maior e apresentam possibilidades alternativas para a morfologia e geografia do Pan - Homo LCA. A reconciliação dessas duas visões permanece no cerne do problema das origens humanas.
AVANÇOS
Não há consenso sobre as posições filogenéticas dos diversos macacos do Mioceno, amplamente distribuídos. Além de seu registro fragmentário, as divergências se devem à complexidade de interpretar morfologias fósseis que apresentam mosaicos de feições primitivas e derivadas, provavelmente devido à evolução paralela (ou seja, homoplasia). Isso levou alguns autores a excluir macacos do Mioceno conhecidos da radiação hominoide moderna. No entanto, a maioria dos pesquisadores identifica alguns macacos fósseis como membros da haste ou da coroa do clado dos hominídeos [isto é, precedendo a divergência entre orangotangos (pongos) e grandes símios africanos e humanos (hominídeos), ou como parte da radiação dos grandes macacos modernos] . Os macacos europeus do Mioceno têm um papel proeminente nas discussões sobre a origem geográfica dos hominídeos. Os macacos “Kenyapith” dispersaram-se da África para a Eurásia de 16 a 14 meses,e alguns deles provavelmente deram origem aos macacos "dryopith" europeus e aos pongos asiáticos antes de 12,5 milhões de anos. Alguns autores interpretam os dryopiths como hominíneos caule e apóiam sua dispersão de volta à África no último Mioceno, posteriormente evoluindo para macacos e hominíneos africanos modernos. Outros interpretam os dryopiths como amplamente ancestrais dos hominídeos ou um beco sem saída evolutivo.
O aumento da fragmentação do habitat durante o final do Mioceno na África pode explicar a evolução do andar dos dedos dos macacos africanos e o bipedalismo hominídeo de um ancestral arbóreo ortógrado. O bipedalismo pode ter permitido que os humanos escapassem da grande “armadilha da especialização” - um ciclo de feedback adaptativo entre dieta, locomoção arbórea especializada, cognição e história de vida. No entanto, a compreensão das diferentes pressões de seleção que fundamentam a caminhada articulada e o bipedalismo é dificultada pelas incertezas locomotoras sobre o Pan - HomoLCA e seus antepassados do Mioceno. Por sua vez, a interpretação funcional das morfologias do mosaico dos macacos do Mioceno é desafiadora porque depende da relevância das características primitivas. Além disso, os complexos adaptativos podem ser cooptados para desempenhar novas funções durante a evolução. Por exemplo, características que estão funcionalmente relacionadas ao quadrupedalismo ou ortograde podem ser mal interpretadas como adaptações bípedes. Os macacos do Mioceno mostram que o plano corporal ortógrado, que antecede a suspensão abaixo do ramo, é provavelmente uma adaptação para a escalada vertical que foi posteriormente cooptada para outros comportamentos ortógrados, incluindo o bipedalismo habitual.
PANORAMA
Os futuros esforços de pesquisa sobre as origens dos hominídeos devem se concentrar em (i) trabalho de campo em áreas inexploradas onde macacos do Mioceno ainda não foram encontrados, (ii) avanços metodológicos na filogenética baseada na morfologia e paleoproteômica para recuperar dados moleculares além dos limites do DNA antigo, e (iii) modelagem conduzida por dados experimentais que integram informações morfológicas e biomecânicas, para testar inferências locomotoras para táxons extintos. Também é imperativo parar de atribuir um papel principal a cada nova descoberta de fóssil para se ajustar a cenários evolutivos que não são baseados em hipóteses testáveis.
Os primeiros hominíneos provavelmente se originaram na África a partir de um LCA do Mioceno que não corresponde a nenhum macaco vivo (por exemplo, pode não ter sido adaptado especificamente para suspensão ou marcha com os nós dos dedos). Apesar das incertezas filogenéticas, os macacos fósseis continuam a ser essenciais para reconstruir o “ponto de partida” a partir do qual os humanos e os chimpanzés evoluíram.
Enquanto as relações filogenéticas entre as espécies vivas podem ser recuperadas usando dados genéticos, a posição da maioria das espécies extintas permanece controversa. Surpreendentemente, fósseis completos o suficiente que podem ser atribuídos às linhagens de gorilas e chimpanzés ainda precisam ser descobertos. Assumir posições diferentes de macacos fósseis disponíveis (ou ignorá-los devido à incerteza) afeta marcadamente as reconstruções de nós ancestrais essenciais, como o do chimpanzé-humano LCA.
Abstrato
Os humanos divergiram dos macacos (chimpanzés, especificamente) no final do Mioceno ~ 9,3 milhões a 6,5 milhões de anos atrás. Compreender as origens da linhagem humana (hominídeos) requer reconstruir a morfologia, o comportamento e o ambiente do último ancestral comum chimpanzé-humano. Os hominóides modernos (isto é, humanos e macacos) compartilham várias características (por exemplo, um plano corporal ortógrado que facilita os comportamentos de postura ereta). No entanto, o registro fóssil indica que os hominóides vivos constituem representantes estreitos de uma radiação antiga de espécies mais amplamente distribuídas e diversas, nenhuma das quais exibe todo o conjunto de adaptações locomotoras presentes nos parentes existentes. Consequentemente, algumas semelhanças entre os macacos modernos podem ter evoluído em paralelo em resposta a pressões de seleção semelhantes.A evidência atual sugere que os hominíneos se originaram na África de ancestrais macacos do Mioceno, ao contrário de qualquer espécie viva.
Em 1871, Darwin ( 1 ) especulou que os humanos se originaram na África com base nas semelhanças anatômicas com macacos africanos (gorilas e chimpanzés) identificados por Huxley ( 2 ). No entanto, Darwin pediu cautela até que mais fósseis estivessem disponíveis - o Dryopithecus europeu era o único macaco fóssil reconhecido na época ( 3 ). Após 150 anos de descobertas contínuas, informações essenciais sobre as origens humanas permanecem indefinidas devido aos debates em torno da interpretação dos macacos fósseis ( Figs. 1 e 2 ).
Os macacos existentes vivem em (ou nas proximidades) áreas densamente florestadas ao redor do equador na África e no sudeste da Ásia. Exceto para o orangotango tapanuli recentemente reconhecido (que pode representar uma subespécie do orangotango de Sumatra), cada um dos três gêneros de grandes macacos existentes atualmente tem duas espécies separadas geograficamente. O rio Congo (destacado em azul escuro) atua como a barreira atual entre chimpanzés comuns ( Pan troglodytes ) e bonobos ( Pan paniscus) Estrelas vermelhas indicam regiões com sedimentos do Mioceno (abrangendo ~ 23 a 5,3 Ma), onde fósseis de macacos foram descobertos. (Algumas regiões podem conter mais de um local; regiões contíguas são indicadas com estrelas diferentes se se estendem por mais de uma zona política.) É possível que os habitats dos grandes macacos modernos não representem os ambientes ancestrais onde o grande macaco e o clado humano evoluíram . Paleontologicamente, a grande maioria da África, a oeste do Vale do Rift, permanece altamente inexplorada. As faixas de macacos existentes foram retiradas da União Internacional para a Conservação da Natureza (Lista Vermelha da IUCN). Fontes de imagens de fundo: Esri, DigitalGlobe, GeoEye, i-cubed, USDA FSA, USGS, AEX, Getmapping, Aerogrid, IGN, IGP, swisstopo e a comunidade de usuários GIS.
( A ) Macaca (acima) e chimpanzé (abaixo) em posturas típicas, mostrando diferenças gerais entre as características do plano corporal pronógrado e ortógrado. Em comparação com um macaco pronógrado, o plano corporal hominóide ortógrado moderno é caracterizado pela falta de uma cauda externa (o cóccix sendo seu remanescente vestigial), uma caixa torácica que é mediolateralmente larga e dorsoventralmente rasa, escápulas dorsalmente colocadas que são cranialmente elevadas e orientadas , parte inferior das costas mais curta e lâminas ilíacas longas. Os hominóides modernos têm faixas mais altas de mobilidade articular, como a extensão total do cotovelo mostrada aqui, facilitada por um processo olecrano ulnar curto. A inserção mostra ainda diferenças na anatomia vertebral lombar, incluindo processos transversos mais dorsalmente situados e orientados em hominóides ortógrados. (B ) Os representantes de cada linhagem hominóide existente (coluna da esquerda) mostram diferentes variações posturais associadas a um plano corporal ortógrado. O plano corporal ortógrado facilita o andar bípede em humanos modernos e diferentes combinações de escalada arbórea e suspensão abaixo do galho em macacos. Andar nas juntas em macacos africanos altamente terrestres é visto como um comportamento posicional de compromisso sobreposto a um macaco ortógrado com membros anteriores longos em relação aos membros posteriores. Esqueletos associados de hominóides fósseis (coluna da direita) mostram que um corpo ortógrado pode ser desassociado de adaptações específicas para suspensão (por exemplo, Pierolapithecus exibe dígitos mais curtos e menos curvos do que Hispanopithecus) Outros macacos fósseis exibem planos corporais pronógrados “semelhantes aos de macacos” primitivos com membros anteriores semelhantes aos de macacos (por exemplo, Nacholapithecus ). Idade aproximada em milhões de anos atrás é dado aos fósseis representante de cada gênero extinto: Ardipithecus (ARA-VP-6/500), Nacholapithecus (KNM-BG35250), Pierolapithecus (IPS21350), Hispanopithecus (IPS18800) e Oreopithecus (IGF 11778 ) As silhuetas de esqueletos existentes e fósseis são mostradas quase na mesma escala.
Os dados genômicos indicam que os humanos e os chimpanzés são linhagens irmãs ("hominíneos" e "panins", respectivamente; Caixa 1 ) que divergiram de um último ancestral comum (LCA) no final do Mioceno, em algum ponto entre ~ 9,3 milhões e ~ 6,5 milhões de anos atrás (Ma) ( 4 , 5 ). Todos os hominóides existentes (macacos e humanos) são caracterizados pela falta de uma cauda externa, alta mobilidade das articulações (por exemplo, cotovelo, punho, quadril) e a posse de um plano corporal "ortógrado" (vertical), em oposição ao mais plano corporal primitivo "pronógrado" de outros antropóides e da maioria dos outros mamíferos ( Fig. 2) Esses planos corporais estão associados a dois tipos diferentes de comportamentos posicionais (posturais e locomotores): comportamentos pronógrados, ocorrendo em apoios quase horizontais com o tronco mantido aproximadamente na horizontal; e comportamentos ortógrados (ou “antipronógrados”), com o tronco posicionado verticalmente ( 6 , 7 ). As características existentes dos macacos também incluem maior mobilidade articular, membros dianteiros longos em relação aos membros posteriores e (exceto gorilas) mãos longas com curvatura de dedo de alto a muito alto ( 8 - 10 ). O plano corporal ortógrado é geralmente interpretado como uma adaptação suspensiva ( 11 , 12 ), ou como uma adaptação para escalada vertical posteriormente cooptada para suspensão ( 13 ).
Taxonomia simplificada de primatas existentes.
Os adjetivos “menor” e “grande” referem-se ao menor tamanho do primeiro em relação aos grandes símios e ao grupo humano, não a antigas noções evolutivas baseadas na Scala Naturae. Dado que alguns macacos são mais intimamente relacionados aos humanos do que a outros macacos, a palavra “macaco” é um termo gradístico usado aqui informalmente para se referir a todos os hominóides não hominíneos. Finalmente, a convenção taxonômica usada (a mais comum), não reflete que panins e hominins são monofiléticos [embora alguns o façam; por exemplo, ( 169 )].
Ordem Primatas
Subordem Strepsirrhini (“prosimians” não társicos: lêmures, galagos e lorises)
Subordem Haplorrhini (társios e símios)
Infraorder Tarsiiformes (tarsiers)
Infraorder Simiiformes (ou Antropoidea: símios ou antropóides)
Parvorder Platyrrhini (macacos do Novo Mundo)
Parvorder Catarrhini (símios do Velho Mundo)
Superfamília Cercopithecoidea (macacos do Velho Mundo)
Superfamília Hominoidea (macacos e humanos)
Família Hylobatidae (“macacos menores”: gibões e siamangs)
Família Hominidae ("grandes macacos" e humanos)
Subfamília Ponginae (a linhagem dos orangotangos)
Gênero Pongo (orangotangos)
Subfamília Homininae (o macaco africano e a linhagem humana)
Tribo Gorillini (a linhagem do gorila)
Gênero Gorila (gorilas)
Tribo Panini (a linhagem do chimpanzé)
Gênero Pan (chimpanzés e bonobos comuns)
Tribo Hominini (a linhagem humana)
Gênero Homo (humanos)
Com base nas semelhanças entre chimpanzés e gorilas, um modelo evolucionário prevalente argumenta que os macacos africanos representam "fósseis vivos" e que os chimpanzés que andam pelos dedos refletem de perto a morfologia e o comportamento do Pan - Homo LCA - o "ponto de partida" da evolução humana ( 14 , 15 ). Esse paradigma de trabalho também postula que os macacos africanos modernos ocupam os mesmos habitats que seus ancestrais ( 16 ) ( Fig. 1 ). Essa suposição é baseada em um cenário clássico que situa as origens dos hominídeos na África Oriental, devido às mudanças ambientais após o riftamento do Vale do Rift da África Oriental durante o Mioceno ( 17 ). Para alguns, uma panela semelhante a um chimpanzé- O Homo LCA também pode implicar que todas as adaptações locomotoras dos macacos existentes foram herdadas de um ancestral moderno semelhante ao macaco ( 18 ). No entanto, o registro fóssil denota uma imagem mais complexa: macacos do Mioceno freqüentemente exibem morfologias em mosaico, e mesmo aqueles interpretados como hominóides da coroa não exibem todas as características presentes em macacos vivos ( 19 ) ( Fig. 3 ).
Uma árvore filogenética de hominóides vivos calibrada com o tempo é representada ao lado das faixas espaço-temporais dos hominóides fósseis mencionados no texto. Os táxons fósseis são codificados por cores com base em possíveis hipóteses filogenéticas. A linha vertical tracejada verde indica que há uma continuidade no registro fóssil de macacos africanos. No entanto, atualmente, é esparso entre ~ 14 e 10 Ma. Inferências filogenéticas robustas e duradouras de macacos são difíceis, em parte, por causa da natureza fragmentária do registro fóssil e prováveis altos níveis de homoplasia. Muitos táxons de macacos do Mioceno são representados apenas por fósseis dentognáticos fragmentários, e a utilidade de mandíbulas e molares para inferir a filogenia em macacos tem sido questionada. Outra área de incerteza está relacionada à posição de muitos macacos africanos do início e do Mioceno médio em relação ao nó hominóide da coroa.A descoberta ou o reconhecimento de hilobatídeos fósseis mais completos do início do Mioceno ajudaria a resolver sua posição e, portanto, o que realmente define o grande macaco e a família humana. Os tempos de divisão são baseados nas estimativas do relógio molecular da Springeret al . ( 168 ) (hominóides e hominídeos) e Moorjani et al . ( 4 ), que são mais atualizados para hominídeos e Pan - Homo . As silhuetas não estão em escala. As caixas sombreadas representam as distribuições geográficas (verde é a África, ouro é a Europa e roxo é a Ásia).
O modelo Pan -like LCA baseia-se na “História do Lado Leste” das origens dos hominídeos ( 17 ), um cenário seriamente desafiado. Em primeiro lugar, está fundamentado na distribuição geográfica do macaco vivo, que pode não corresponder à da época da divisão Pan - Homo ( Fig. 1 ). Em segundo lugar, o modelo se baseia em um relato desatualizado do registro fóssil (da década de 1980), quando o mais antigo hominídeo conhecido ( Australopithecus afarensis ) foi registrado na África Oriental, e nenhum possível fóssil de gorilas e chimpanzés era conhecido ( 17 ). Descobertas subsequentes de fósseis são incompatíveis com essa narrativa: Australopithecusvestígios do Chade indicam que os primeiros hominíneos viviam a cerca de 2500 km a oeste do Rift da África Oriental a cerca de 3,5 Ma ( 20 ). Além disso, se o Sahelanthropus for um hominídeo, isso empurraria a presença da linhagem humana no centro-norte da África para ~ 7 Ma ( 21 ). Além disso, os esforços contínuos de trabalho de campo em áreas menos exploradas mostraram que os hominóides viveram na Afro-Arábia durante o Mioceno ( 22 - 25 ). Além disso, restos de hominídeos putativos foram encontrados na África Oriental ( 26 , 27 ), talvez até na Europa ( 28 , 29 ). Finalmente, as reconstruções paleoambientais para macacos e hominídeos do final do Mioceno sugerem que o Pan- O Homo LCA habitava florestas, não florestas tropicais ( 30 - 33 ).
Os debates atuais sobre a transição de um macaco em um hominíneo bípede estão centrados na reconstrução morfológica e locomotora do Pan - Homo LCA, bem como em sua paleobiogeografia. Discrepâncias são causadas por sinais evolutivos conflitantes entre hominóides vivos e fósseis, indicando “homoplasia” desenfreada (evolução independente causando “falsa homologia”), e são ainda mais complicadas pela natureza altamente incompleta e fragmentária do registro fóssil hominóide. Esta revisão argumenta que, apesar das limitações, as informações fornecidas por macacos fósseis são essenciais para informar os cenários evolutivos das origens humanas.
Evidências quanto ao lugar dos humanos na natureza
Primata interior de humanos
Desde que Linnaeus estabeleceu a taxonomia moderna em 1758 ( 34 ) e até a década de 1960, a similaridade morfológica foi a principal base para a classificação dos organismos. Lineu incluiu os humanos modernos ( Homo sapiens ) na ordem dos primatas, mas foi somente em 1863 que Huxley forneceu a primeira revisão sistemática das diferenças e semelhanças entre humanos e macacos ( 2 ). Imaginando-se como um “saturniano científico”, Huxley afirmou que “as diferenças estruturais entre o homem e os macacos semelhantes ao homem certamente justificam que o consideremos como constituindo uma família à parte deles; embora, na medida em que ele difere menos deles do que de outras famílias da mesma ordem, não pode haver justificativa para colocá-lo em uma ordem distinta ”[( 2), p. 104]. O trabalho de Huxley foi motivado por alegações generalizadas (por exemplo, Cuvier, Owen) de que a “singularidade” dos humanos justificava sua colocação em uma ordem separada. Darwin concordou com Huxley que os humanos deveriam ser classificados em sua própria família dentro dos primatas ( 1 ).
Agora sabemos que a maioria das “características humanas” são características primitivas herdadas de primatas (por exemplo, visão estereoscópica tricromática, compreensão manual) ou ancestrais anteriores (por exemplo, cinco dígitos) ( 35 ). Mesmo os cérebros distintamente grandes e a maturação atrasada dos humanos estão enquadrados na tendência dos primatas de encefalização aumentada e história de vida mais lenta em comparação com outros mamíferos ( 35 , 36 ). Algumas diferenças no tamanho do cérebro podem refletir parcialmente um aumento do neocórtex relacionado ao aprimoramento das habilidades visuais e de preensão ( 37 ). Como os grandes macacos existentes, os humanos exibem um tamanho corporal maior, um tamanho relativo do cérebro maior, um perfil de história de vida mais lento e habilidades cognitivas mais elaboradas do que outros primatas (hilobatídeos incluídos) ( 36) No entanto, os humanos modernos são extremos extremos em termos de maturação retardada, encefalização, cognição avançada e destreza manual, levando à linguagem simbólica e tecnologia ( 38 ).
Anatomicamente, apenas dois complexos adaptativos representam sinapomorfias presentes em todos os hominíneos: a perda do complexo de polimento canino e características relacionadas ao bipedalismo habitual ( 33 , 39 ). A maioria dos antropóides possui caninos grandes e sexualmente dimórficos, juntamente com diferenças de tamanho corporal entre machos e fêmeas, refletindo os níveis de comportamento agonístico e estrutura sócio-sexual ( 40 ). O registro fóssil indica que houve uma redução na altura canina, levando à perda do complexo de brunimento nos primeiros hominíneos ( 41 ). O bipedalismo habitual se reflete em vários traços em todo o corpo (por exemplo, posição e orientação do forame magno; morfologia pélvica, lombar e dos membros inferiores), presente (ou inferido) nos primeiros hominíneos (21 , 33 , 42 ).
Darwin vinculou a origem do bipedalismo a um complexo adaptativo relacionado a liberar as mãos da locomoção para usar e fazer ferramentas (substituindo caninos grandes), levando a um ciclo de feedback recíproco envolvendo tamanho do cérebro, cognição, cultura e, eventualmente, civilização ( 1 ) . Múltiplas variantes na ordem desses eventos têm sido defendidas, com a liberação das mãos alternativamente ligada a ferramentas ( 43 ), aquisição e transporte de alimentos ( 15 ) ou fornecimento dentro de uma estrutura social monogâmica ( 44), para nomear alguns. Há um consenso geral de que a redução canina (incluindo mudanças na estrutura social), capacidades manipulativas aprimoradas e bipedalismo foram inter-relacionados durante a evolução humana. No entanto, determinar a ordem dos eventos e sua causalidade requer reconstruir o LCA homem-macaco de onde os hominíneos se originaram. Darwin também especulou que os humanos e os ancestrais dos macacos africanos modernos se originaram na África ( 1 ), com base nas semelhanças anatômicas identificadas por Huxley e suas próprias observações de que muitos mamíferos vivos estão intimamente relacionados com espécies extintas da mesma região. No entanto, dado o registro fóssil de macaco limitado na época, ele concluiu que era "inútil especular sobre este assunto" [( 1 ), p. 199]. Usando o Dryopithecus francêspara calibrar seu "relógio", Darwin concluiu que os humanos provavelmente divergiram já no Eoceno e alertou contra "o erro de supor que o primeiro progenitor de toda a linhagem símia, incluindo o homem, era idêntico a, ou mesmo muito semelhante, a qualquer macaco ou macaco ”[( 1 ), p. 199]. Essas ideias inauguraram um século de discussões sobre o lugar do ser humano na natureza.
Alcançando o consenso “existente”
Até a década de 1950, a origem geográfica dos hominídeos era disputada entre a África, a Ásia e a Europa. Após a publicação de A Origem das Espécies de Darwin ( 45 ), Haeckel previu que o “elo perdido” (apelidado de “ Pithecanthropus ”, o “homem-macaco”) seria encontrado na Ásia ( 46 ). Essa ideia levou à descoberta de Dubois em 1891 do Homo erectus na Indonésia ( 47 ). Em 1925, Dart publicou a descoberta do Australopithecus africanus , “o homem-macaco da África do Sul” ( 48 ). No entanto, a comunidade científica ainda se concentrou na Europa por causa dos "fósseis" de Piltdown, até que eles foram expostos como uma farsa ( 49) A Ásia permaneceu um contendor do “continente-mãe” devido ao “macaco parecido com o homem” Ramapithecus , descoberto nos Siwaliks indianos ( 50 ).
Durante esse tempo, as relações dos humanos com outros primatas eram altamente controversas. A maioria dos autores defendia uma antiga divergência entre humanos e macacos ( 51 , 52 ) ou favorecia um relacionamento mais próximo com os grandes macacos do que com os macacos menores ( 53 , 54 ). Alguns propuseram que os humanos eram mais intimamente relacionados a um ou ambos os macacos africanos ( 55 , 56 ), embora essas opiniões não fossem amplamente aceitas ( 57 ). Essas hipóteses filogenéticas alternativas afetaram fortemente as reconstruções do LCA. Alguns (por exemplo, Schultz, Straus) defenderam um ancestral macaco "generalizado" ( 52), enquanto outros dependiam de modelos hominóides existentes. Notavelmente, Keith desenvolveu um cenário no qual um estágio de braquialização “hilobaciano” precedeu uma criatura semelhante a um macaco africano: uma fase “trogloditiana” que caminhava sobre os nós dos dedos imediatamente anterior ao bipedalismo ( 11 ). Focado no estágio “hylobaciano” de Keith, Morton propôs que a “postura verticalmente suspensa” de um ancestral hilobatídeo de corpo pequeno causou a postura ereta do bipedalismo humano ( 12 ). Gregory, outro “braquiacionista” proeminente, apoiou pontos de vista semelhantes ( 53) Morton argumentou que andar com os nós dos dedos não representava um estágio intermediário anterior ao bipedalismo, mas sim uma reversão para o quadrupedalismo em macacos de grande porte especializados em braquiação. Naquela época, a “braquiação” era usada para qualquer locomoção em que o corpo ficasse suspenso pelas mãos. Agora, refere-se à locomoção oscilante do braço semelhante a um pêndulo dos hilobatídeos ( 6 ).
Na década de 1960, as descobertas dos Leakey na Tanzânia [por exemplo, Paranthropus boisei ( 58 ), Homo habilis ( 59 )] reforçaram a relevância da África na evolução humana, que se tornou firmemente estabelecida como o "continente-mãe" com as descobertas de A. afarensis durante a década de 1970 ( 60 , 61 ). Modelos de LCA ainda centrados nos fósseis de macacos disponíveis (principalmente representados por fragmentos de mandíbulas e dentes isolados) acumulados após décadas de trabalho de campo paleontológico na África e na Eurásia. Em 1965, Simons e Pilbeam ( 62 ) revisaram e organizaram macacos do Mioceno disponíveis em três gêneros: Dryopithecus , Gigantopithecuse Ramapithecus . O gênero Sivapithecus foi incluído em Dryopithecus , considerado o ancestral dos macacos africanos, enquanto Ramapithecus foi considerado ancestral dos humanos com base em sua face curta (e pequenos caninos inferidos) ( 63 ). Leakey ( 64 ) e outros concordaram com Simons e Pilbeam que os humanos pertencem à sua própria família (Hominidae, ou “hominídeos”), enquanto os grandes macacos pertenceriam a uma família distinta (Pongidae, ou “pongídeos”). Ele também concordou que Ramapithecus foi um ancestral humano asiático. No entanto, Leakey propôs reservar o gênero Sivapithecuspara os "dryopithecines asiáticos" e alegou que a linhagem humana poderia ser rastreada até, pelo menos, o Mioceno médio da África com Kenyapithecus wickeri (~ 14 Ma).
Duas grandes “revoluções” no estudo das relações evolutivas começaram na década de 1960. Primeiro, uma série de estudos deu início ao campo da antropologia molecular: Comparações de proteínas do sangue por Zuckerkandl et al . ( 65 ) e Goodman ( 66 ) descobriram que alguns grandes macacos - gorilas e chimpanzés - eram mais parentes dos humanos do que dos orangotangos. Sarich e Wilson desenvolveram um "relógio molecular imunológico" e concluíram que macacos africanos e humanos compartilham um ancestral comum tão recente quanto ~ 5 Ma ( 67) Esses resultados levaram a debates de décadas sobre a divisão homem-macaco africano. Por exemplo, Washburn ressuscitou macacos africanos existentes como modelos ancestrais na evolução humana, propondo o caminhar sobre os nós dos dedos como o precursor do bipedalismo terrestre ( 68 ). Por outro lado, os paleontólogos argumentou que o relógio molecular era impreciso por causa da idade muito mais velho dos antepassados humanos supostamente Kenyapithecus e Ramapithecus ( 69 ). Em segundo lugar, a cladística Hennigiana ("sistemática filogenética"), que só reconhece "sinapomorfias" (características derivadas compartilhadas) como informativa para reconstruir a filogenia ( 70 ), foi lentamente implementada na antropologia em meados da década de 1970 ( 71 ).
Nas décadas de 1970 e 1980, as relações entre gorilas, chimpanzés e humanos ainda eram disputadas. Comparações cromossômicas ( 72 ), hibridização de DNA ( 73 ) e sequenciamento de hemoglobina ( 74 ) apoiaram uma relação mais próxima entre chimpanzés e humanos, enquanto a cladística baseada na morfologia recuperou o gorila-chimpanzé como monofilético ( 75 ). No final da década de 1980, os primeiros estudos de sequenciamento de DNA de locus único ( 76 ), seguidos na década de 1990 com análises de loci múltiplos, finalmente resolveram a “tricotomia” ( 77 ). A evidência genômica atual indica que os humanos estão mais intimamente relacionados aos chimpanzés ( 5 ), tendo divergido em algum momento entre ~ 9,3 e ~ 6,5 Ma ( 4) Desde a “revolução molecular”, a percepção da relevância dos macacos fósseis na evolução humana está em risco.
Macacos africanos como máquinas do tempo?
Macacos africanos existentes são considerados modelos ancestrais desde a fase “trogloditiana” de Keith na década de 1920 ( 11 ), e especialmente desde 1960, com hipóteses atualizadas inspiradas na “revolução molecular” ( 68 , 78 ) e descobertas de campo sobre o comportamento dos chimpanzés por Goodall ( 79 ). Leakey desempenhou um papel central na promoção da pesquisa pioneira de Goodall (posteriormente fomentando a pesquisa de Fossey em gorilas e a pesquisa de Galdikas em orangotangos). Agora, um paradigma proeminente propõe que os chimpanzés representam “fósseis vivos” que retratam de perto o Pan - Homo LCA ( 14 , 16 ). Este modelo combina dados moleculares com a visão anacrônica de queGorila e Pã são morfologicamente semelhantes ( 75 ). Sob esses pressupostos, o andar dos dedos, uma vez usado para defender a monofilia do macaco africano ( 80 ), é usado para argumentar que os macacos africanos são morfologicamente “conservadores” e apresentam apenas diferenças relacionadas ao tamanho ( 14 ). Este modelo afirma que os gorilas são chimpanzés alometricamente aumentados e que os chimpanzés [ou bonobos ( 78 )] constituem um modelo adequado para o Pan - Homo LCA, talvez até mesmo o hominídeo ou hominídeo LCA ( 14) Essa narrativa também incorpora a suposição paleobiogeográfica de que os macacos africanos provavelmente ocupam os mesmos habitats que seus ancestrais: Sem novas pressões de seleção, não havia necessidade de evolução.
Se os hominíneos se originaram de um LCA semelhante ao chimpanzé, o bipedalismo humano deve ter evoluído a partir do caminhar com os nós dos dedos ( 15 ), um compromisso funcional que permite viagens terrestres enquanto mantém as adaptações de escalada ( 80 ). Sob esse ponto de vista, os hominídeos bípedes se originaram de um ancestral que já era terrestre durante a viagem. Essas conclusões são lógicas de uma perspectiva “de cima para baixo”, com base nas evidências fornecidas pelos hominóides existentes e pelos primeiros hominídeos. No entanto, uma teoria totalmente informada das origens dos hominídeos também deve aplicar uma abordagem "de baixo para cima" ( 81 , 82 ), da perspectiva dos macacos extintos anteriores ao Pan - Homodividir. Também é essencial esclarecer se os chimpanzés representam um bom modelo ancestral para o Pan - Homo LCA. Infelizmente, a visão de baixo está embaçada.
Os ramos emaranhados da evolução do macaco
O dilema do macaco fóssil: homoplasia e evolução do mosaico
Com mais de 50 gêneros de hominóides e uma ampla distribuição geográfica ( Fig. 1 ), o Mioceno foi apelidado de “o planeta real dos macacos” ( 83 ). Além de sua natureza fragmentária, um desafio persistente é entender as relações filogenéticas entre macacos fósseis, que exibem mosaicos de características primitivas e derivadas sem análogos modernos. O macaco asiático do Mioceno Sivapithecus é o que melhor exemplifica essa complexidade. Descobertas durante as décadas de 1970 e 1980, incluindo um esqueleto facial ( 84 ), esclareceram que Ramapithecus é um sinônimo júnior de Sivapithecus , provavelmente relacionado aos orangotangos ( 85 ). No entanto, dois Sivapithecushumeri mostram uma morfologia primitiva (relacionada a pronógrados), questionando a estreita ligação filogenética com Pongo que havia sido inferida de semelhanças faciais ( 86 ).
A raiz desse “ dilema do Sivapithecus ” ( 18 ) é identificar onde o “sinal filogenético” é mais bem capturado nos hominóides: o pós-crânio ou o crânio? O primeiro implica que um rosto semelhante ao de Pongo evoluiu independentemente duas vezes; o último implica que algumas semelhanças pós-cranianas entre macacos vivos evoluíram mais de uma vez. Ambas as hipóteses destacam o ruído filogenético que a homoplasia introduz na inferência filogenética. De fato, vários estudos descobriram que a homoplasia afeta de forma semelhante ambas as áreas anatômicas ( 87 ). A conclusão de que Sivapithecus não é um pongíneo baseia-se na suposição de que as adaptações suspensivas e outras características ortógradas relacionadas presentes em hominóides vivos foram herdadas de seu LCA (18 ). No entanto, isso é contradito por diferenças entre macacos vivos [por exemplo, membros anteriores e anatomia da mão, grau de alongamento dos membros, capacidade de abdução do quadril ( 8 , 9 , 19 , 80 , 88 - 91 )]. Esses estudos concluíram que semelhanças aparentes poderiam representar soluções biomecânicas evoluídas independentemente para pressões de seleção locomotora semelhantes. Por exemplo, “similaridades” de comprimento de mão entre macacos vivos resultam de diferentes combinações de alongamento metacarpal e / ou falangeano em cada gênero existente ( 9 ).
A evolução paralela - homoplasia entre táxons intimamente relacionados devido a vias genéticas e de desenvolvimento compartilhadas - poderia explicar algumas semelhanças pós-cranianas relacionadas a comportamentos suspensórios entre macacos existentes ( 80 ). Comparados com as convergências entre táxons distantemente relacionados, os paralelismos são mais sutis e difíceis de detectar e evoluem prontamente quando surgem pressões de seleção semelhantes. Dentro dos primatas existentes, as adaptações suspensivas evoluíram independentemente em atelines e entre hilobatídeos e grandes macacos ( 8 , 80 , 88 , 91 , 92 ). Quando o registro fóssil hominóide é adicionado, a evolução independente das adaptações suspensivas foi inferida, também, para orangotangos, chimpanzés e algumas linhagens extintas (9 , 89 , 93 , 94 ). Também foi sugerido que o andar nos dedos tem origens diferentes em gorilas e chimpanzés ( 80 , 93 , 95 ). Quanto à suspensão, a preexistência de um plano corporal ortógrado, escalada vertical e herança arbórea geral poderia ter facilitado a evolução independente da marcha articulada para contornar demandas biomecânicas semelhantes durante o quadrupedalismo terrestre, preservando uma poderosa mão agarradora adequada para locomoção arbórea ( 9 ).
A possibilidade de paralelismos indica que os nós ancestrais na árvore evolutiva dos hominóides, incluindo o Pan - Homo LCA, não podem ser prontamente inferidos sem a incorporação de fósseis. Além disso, fósseis de linhagens evolutivas “conhecidas” são comumente usados para calibrar relógios moleculares, apesar de estarem sujeitos a uma incerteza considerável ( 4 ). Pior ainda, fósseis de macacos relativamente completos indiscutivelmente atribuídos aos primeiros membros das linhagens de gorilas e chimpanzés ainda não foram encontrados.
Contando coroas: o caso dos macacos europeus do Mioceno
Sivapithecus e outro fósseis grandes macacos asiáticos (por exemplo, khoratpithecus , ankarapithecus , lufengpithecus pongines) são geralmente considerados ( Fig. 3 ) com base nas características craniodental derivadas compartilhadas com Pongo ( 94 , 96 - 98 ), apesar de existir vistas alternativas, em particular para lufengpithecus ( 99 ). Em contraste, as posições filogenéticas dos macacos do início da África (por exemplo, Ekembo , Morotopithecus ) e do Mioceno médio ( Kenyapithecus, Nacholapithecus , Equatorius) permanecem muito controversos. Como Sivapithecus , eles exibem apenas algumas características hominóides modernas sobrepostas em um plano corporal pronógrado de aparência primitiva (“semelhante a um macaco”) ( Fig. 2 ). Alguns autores interpretam esse mosaicismo como uma indicação de que a maioria dos macacos do Mioceno não pertence à radiação hominóide da coroa e, portanto, são irrelevantes para reconstruções do Pan - Homo LCA ( 14 ). Este é provavelmente o caso dos taxa africanos do início do Mioceno. No entanto, as vértebras de Morotopithecus [~ 20 Ma ( 100 ) ou ~ 17 Ma ( 101)] exibem características relacionadas à ortograde ausentes em outros hominóides do tronco, indicando uma relação mais próxima com os hominóides da coroa ou uma evolução independente da ortograde ( 102 ). Por sua vez, Kenyapithecus e Nacholapithecus são comumente considerados como precedendo a divisão pongine-hominine devido à posse de algumas sinapomorfias craniodentais de hominídeos modernos combinadas com um pós-crânio mais primitivo do que aquele de grandes macacos vivos ( 94 , 103 ). Isso levanta a questão: alguns macacos do Mioceno podem pertencer ao clado dos hominídeos da coroa, apesar de não possuírem muitas das características compartilhadas pelos grandes macacos existentes?
Os macacos corpulentos do Mioceno médio ao final da Europa estão no centro das discussões sobre os grandes macacos e a evolução humana ( 19 , 28 , 94 , 104 , 105 ). Nomeados após Dryopithecus ( 3 ), eles são geralmente distinguidos como uma subfamília (Dryopithecinae) ( 94 ) ou tribo (Dryopithecini) ( 28 ). No entanto, não está claro se eles constituem um grupo monofilético ou uma assembléia parafilética de hominóides do caule e coroa ( 94) Assim, nos referimos a eles informalmente como "dryopiths". Esses macacos são dentais conservadores, mas cada gênero exibe morfologia craniana e pós-craniana diferente. O registro fóssil de dryopith inclui os esqueletos mais antigos que exibem consistentemente características pós-cranianas de hominóides vivos (planta ortógrada do corpo e / ou dígitos longos e mais curvos). Dryopithecus (~ 12 a 11 Ma) é conhecido por restos craniodentais e pós-cranianos isolados que são muito escassos para reconstruir sua anatomia geral ( 106 ). Em contraste, Pierolapithecus (~ 12 Ma) é representado por um crânio com um esqueleto parcial associado ( 19) Cranialmente um grande macaco, suas morfologias de costela, clavícula, lombar e punho são evidências inequívocas de um plano corporal ortógrado. No entanto, ao contrário dos chimpanzés e orangotangos (mas semelhantes aos gorilas), Pierolapithecus carece de adaptações suspensórias abaixo do ramo especializadas [ver discussão em ( 10 )]. O Danúvio recentemente descrito (~ 11,6 Ma, Alemanha), e o ligeiramente mais jovem (~ 10 a 9 Ma) Hispanopithecus (Espanha) ( 105 ) e Rudapithecus (Hungria) ( 28 ) representam o registro mais antigo de adaptações suspensórias especializadas abaixo do ramo ( por exemplo, falanges longas e fortemente curvas; Fig. 2 ). Danuviustambém foi argumentado que mostra adaptações ao bipedalismo habitual (mas veja abaixo).
A diferente morfologia do mosaico exibida por cada gênero dryopith é um grande desafio para decifrar suas relações filogenéticas ( Fig. 3 ). As hipóteses filogenéticas concorrentes atuais consideram os dryopiths como hominídeos de caule ( 107 , 108 ), hominídeos de caule ( 94 , 96 , 109 ) ou hominídeos de coroa mais próximos de pongíneos ( 105 ), hominídeos ( 28 ) ou mesmo hominídeos ( 29 , 110 ). No entanto, análises filogenéticas recentes de macacos recuperaram dryopiths como hominídeos de caule ( 97 , 109 ), talvez exceto Ouranopithecus (~ 9 a 8 Ma) eGraecopithecus (~ 7 Ma) ( 97 ). Ouranopithecus foi interpretado por alguns como um hominídeo caule, ou mesmo como um membro da coroa mais intimamente relacionado ao gorila ou linhagens humanas ( 110 ). Graecopithecus também foi defendido como um hominídeo ( 29), embora o material fragmentário disponível impeça a avaliação dessa hipótese. Essas visões contrastantes sobre os dryopiths derivam de seu registro fóssil incompleto e fragmentário, juntamente com a homoplasia generalizada. No entanto, como esses fatores são iguais para todos os pesquisadores, suas diferentes conclusões também devem estar relacionadas a diferenças analíticas (por exemplo, taxonomia, amostragem, tratamento de características polimórficas e contínuas). A raiz do conflito são as diferenças notáveis na definição subjetiva e na pontuação de morfologias complexas (por exemplo, “toro supraorbital incipiente”).
Paleobiogeografia do macaco africano e clado humano
Cento e cinquenta anos depois que Darwin especulou que os macacos africanos modernos e ancestrais humanos se originaram na África, possíveis hominíneos foram encontrados desde o último Mioceno da África ( 21 , 33 , 111 ): Sahelanthropus (~ 7 Ma), Orrorin (~ 6 Ma) e Ardipithecus kadabba (~ 5,8 a 5,2 Ma). No entanto, outros questionam a viabilidade de identificar os primeiros hominídeos entre os diversos macacos do Mioceno ( 96 , 112 ). Surpreendentemente, apesar de algumas reivindicações baseadas em escassos restos ( 113 - 115), os antigos representantes das linhagens de gorilas e chimpanzés permanecem indefinidos. Alguns macacos do final do Mioceno africano - Chororapithecus ( 26 ), Nakalipithecus ( 27 ) e Samburupithecus ( 116 ) - foram interpretados como hominídeos, mas os fragmentos disponíveis impedem uma avaliação conclusiva. Além disso, Samburupithecus é provavelmente um hominóide caule de ocorrência tardia ( 97 , 117 ).
Durante o Mioceno médio (~ 16,5 a 14 Ma), os macacos são encontrados pela primeira vez "fora da África". Estes são os gêneros Kenyapithecus (Turquia) e Griphopithecus (Turquia e Europa Central). Informalmente nos referimos a eles como “kenyapiths” porque não há consenso sobre seus relacionamentos ( 28 , 94 , 118 ). Kenyapiths indicam que os hominídeos-tronco putativos são registrados pela primeira vez na Eurásia e na África antes do registro mais antigo de dryopiths europeus e pongines asiáticos em ~ 12,5 Ma ( 94) Dados paleobiogeográficos e paleontológicos sugerem que os kenyapiths se dispersaram da África para a Eurásia como um dos vários eventos de dispersão intercontinental catarrina ocorridos durante o Mioceno (por exemplo, hilobatídeos, pliopitecoides) ( 83 , 94 ). Embora alguns cenários evolutivos concorrentes concordem que os kenyapiths deram origem aos dryopiths na Europa, a origem filogenética e geográfica dos hominídeos permanece controversa ( 28 , 94 ).
Se os dryopiths são hominídeos caule, eles podem estar próximos ao grupo da coroa ou constituir um beco sem saída evolutivo, um “experimento” independente não diretamente relacionado a pongíneos ou hominídeos. Alternativamente, os dryopiths podem ser hominídeos coroa mais intimamente relacionados a um desses grupos. Se os dryopiths são hominídeos, isso implica que os últimos podem ter se originado na Europa e posteriormente dispersado “de volta à África” durante o final do Mioceno ( 28 , 29 , 83 ). Isso coincidiria com as mudanças na estrutura da vegetação causadas por uma tendência de aumento de resfriamento e sazonalidade ( 32 ) que, em última análise, levou os macacos europeus à extinção [ou de volta à África ( 28)]. Nesse cenário, hominídeos e pongídeos seriam grupos vicariantes que evoluíram originalmente na Europa e na Ásia, respectivamente, a partir de ancestrais kenyapith. Dadas as especializações suspensivo do dryopiths Mioceno tardio ( Hispanopithecus e Rudapithecus ), se modernos macacos africanos provenientes destas formas, este cenário implica que o ancestral homínido poderia ter sido mais dependentes de suspensão de chimpanzés ou gorilas vivem. A alegação de que os hominídeos originados fora da África pode ser justificada por análises cladísticas recuperando dryopiths como hominídeos caule, mas pode não ser baseada na falta de grandes macacos do Mioceno tardio na África porque fósseis deste período crítico foram descobertos (~ 13 a 7 Ma ) ( Fig. 3) As evidências moleculares e paleontológicas (por exemplo, Sivapithecus ) situam a divergência pongino-hominino no Mioceno médio. Conseqüentemente, o debate não pode ser resolvido sem uma resolução mais conclusiva das relações filogenéticas dos dryopiths do Mioceno médio.
Um cenário alternativo propõe uma divergência vicariante para hominídeos e ponginos de ancestrais kenyapith, mas favorece a origem dos hominídeos na África ( 94 , 119 ). Ele defende um segundo evento vicariante entre os dryopiths europeus e os pongines asiáticos logo após a dispersão do kenyapith na Eurásia. Cladisticamente, os dryopiths seriam pongines, mas não compartilhariam nenhuma das autapomorfias pongines atualmente reconhecidas, evoluídas após o segundo evento vicariante. Este cenário é difícil de testar, mas seria consistente com a aparente ausência de sinapomorfias pongíneas claras em Lufengpithecus ( 99 ) e a morfologia nasoalveolar mais derivada de Nacholapithecus ( 103) em comparação com alguns dryopiths ( 106 ). No entanto, isso implicaria em níveis ainda mais elevados de homoplasia, incluindo a aquisição independente de um plano corporal ortógrado na África e na Eurásia de ancestrais kenyapith pronógrados.
Uma terceira possibilidade é que nenhum dos taxa discutidos acima está intimamente relacionado ao macaco africano e ao clado humano ( 107 ). Sob esse ponto de vista, hominídeos não hominíneos extintos de boa-fé ainda não foram encontrados em regiões amplamente inexploradas da África, explicando a virtual falta de um registro fóssil de gorila e chimpanzé. De acordo com Pilbeam, os paleoantropólogos poderiam ser "como o bêbado procurando suas chaves sob o poste onde havia luz, e não onde ele as havia deixado cair, trabalhando com o que tínhamos em vez de perguntar se isso era adequado ou não" [( 108), pp. 155-156]. A África é um grande continente e a maioria das descobertas paleontológicas se concentra em uma pequena parte dele. O maior desafio é encontrar sítios do Mio-Plioceno com hominóides fora da África Oriental e do Sul, embora saibamos que existem ( 20 - 22 ). Além do esforço de amostragem insuficiente, isso é dificultado por numerosos impedimentos ao trabalho de campo na maior parte da África, incluindo conflitos geopolíticos, desenvolvimento do uso da terra restrito, falta de afloramentos adequados (devido à extensa cobertura vegetal) e fatores tafonômicos [florestas tropicais não favorecem a preservação de fósseis ( 120 )].
Uma visão do Mioceno das origens (do Mioceno) dos hominídeos
Evolução em movimento
A rivalidade de décadas em relação à arborização e bipedalismo em A. afarensis exemplifica a complexidade de inferir função da anatomia. Morfologistas funcionais “totalistas” confiam no “padrão morfológico total” de uma espécie ( 121 ) para inferir seu repertório locomotor. Os totalistas veem um hominídeo bípede primitivo com algumas retenções semelhantes a macacos (por exemplo, dedos curvos) apontando para o uso contínuo das árvores e consideram que certas características ainda não humanas (por exemplo, quadril) indicam um tipo diferente de bipedalismo ( 122 ) Em vez disso, "direcionalistas" - para quem as inferências funcionais só são possíveis para características derivadas evoluídas para uma função específica - focam exclusivamente em adaptações bípedes ( 123) Interpretações totalistas e direcionalistas do registro fóssil diferem na “significância adaptativa” atribuída às características primitivas, que resultam em diferentes reconstruções comportamentais. Dois outros fatores relacionados complicam ainda mais as inferências locomotoras em espécies extintas: primeiro, diferentes comportamentos posicionais têm demandas mecânicas semelhantes [por exemplo, bipedalismo, quadrupedalismo e alguns tipos de escalada ( 39 )]. Em segundo lugar, complexos morfofuncionais preexistentes originalmente selecionados para cumprir uma função particular (adaptações) podem ser subsequentemente cooptados para um novo papel (exaptações).
A natureza do mosaico da evolução morfológica dos hominóides torna a reconstrução funcional de macacos fósseis especialmente desafiadora, como recentemente exemplificado por Danuvius ( 104 ): Ele foi descrito como possuindo dedos longos e curvos, uma coluna vertebral longa e flexível, articulações do quadril e joelho indicativas de extensão posturas e uma configuração de tornozelo alinhando o pé perpendicular ao longo eixo da tíbia. Tal combinação de características foi funcionalmente interpretada como indicando suspensão abaixo do ramo combinada com bipedalismo acima do ramo. No entanto, uma crítica ao estudo original concluiu que as afinidades morfológicas de Danúvio com os grandes macacos modernos sustentam um repertório posicional que inclui ortogradi e suspensão, mas não bipedalismo (124 ). Parte do “problema” com a interpretação original é que ela infere um comportamento locomotor derivado - bipedalismo - de características primitivas que também estão funcionalmente relacionadas ao quadrupedalismo. Por exemplo, a morfologia inferida de “dorso longo” de Danúvio é característica da maioria dos macacos quadrúpedes e outros macacos do Mioceno ( 125 ), denotando a falta de especialização do tronco observada nos grandes macacos existentes. Aarticulação da cabeça femoral de Danuvius , sendo (primitivamente) expandida posterossuperiormente ( 126 ), é consistente com posturas quadrúpedes flexionadas do quadril que não são usadas durante o bipedalismo semelhante ao humano. Além disso, a configuração distal da tíbia de Danúvio é compartilhada com Ekemboe cercopitecoides ( 104 ), sendo, portanto, provavelmente plesiomórficos e não exclusivos dos bípedes. Quando as características primitivas e derivadas de Danúvio são consideradas, um totalista argumentaria que combinou altos graus de locomoção quadrúpede plesiomórfica com novos comportamentos (suspensórios), enquanto um direcionalista minimizaria as características primitivas em favor das características adaptativas recém-derivadas (ou seja, suspensão).
O final do Mioceno Oreopithecus (~ 7 Ma, Itália) é outro exemplo de sinais filogenéticos e funcionais conflitantes. As interpretações filogenéticas de Oreopithecus incluem cercopitecoide, hominóide do caule e status de hominídeo (mesmo hominídeo) ( 127 ). No entanto, as análises filogenéticas atuais sugerem que Oreopithecus poderia representar um hominóide de haste de ocorrência tardia ( 97 , 128 ), com adaptações pós-cranianas a tipos alternativos de ortogradiças, como comportamentos dominados pelos membros anteriores ( 129 ) e bipedalismo terrestre ( 130 ). Mesmo que não seja diretamente relacionado aos hominídeos (ou hominóides modernos), as adaptações locomotoras do Oreopithecuse outros macacos do Mioceno são dignos de pesquisas adicionais para compreender as pressões de seleção que levaram ao surgimento (independente) dos comportamentos posicionais dos hominóides modernos.
Para distinguir as adaptações locomotoras verdadeiras das exaptações, os esforços de pesquisa atuais enfocam os traços “ecofenotípicos” plásticos, potencialmente denotando como os hominóides fósseis estavam realmente se movendo. O osso é um tecido vivo e espera-se que o crescimento ocorra de maneiras previsíveis que reflitam os padrões de carga ao longo da vida ( 131 ). Assim, as propriedades ósseas transversais e trabeculares e suas ligações com o comportamento são amplamente investigadas ( 132 , 133 ). No entanto, estudos experimentais indicam que a morfologia óssea interna não corresponde necessariamente aos padrões de carga estereotipados ( 134 ). Amplas evidências sugerem que o carregamento irregular, mesmo em baixa magnitude, pode ser mais potente osteogenicamente do que o carregamento estereotipado ( 135) Isso pode distorcer as interpretações de fósseis individuais com um padrão de carregamento atípico da espécie durante a vida (por exemplo, devido a um ferimento). A (re) modelagem óssea também não ocorre de forma consistente em resposta a mudanças no padrão de carregamento: pode ocorrer de maneiras que prejudicam, em vez de aumentar, a função ( 136 ) e pode se manifestar diferencialmente através do esqueleto ( 137 ). Também existe incongruência entre o desempenho ósseo real e as expectativas baseadas em aspectos da morfologia interna ( 138 ). Finalmente, há um forte componente genético para a capacidade de resposta da (re) modelagem óssea à carga ( 136), que é amplamente desconhecido para a maioria das espécies. A confiança com a qual as estruturas ósseas internas podem ser usadas para retroduzir o comportamento em espécies fósseis continua um trabalho em andamento.
Antes do bipedalismo
Hipóteses concorrentes sobre o comportamento locomotor imediatamente anterior ao bipedalismo hominíneo incluem caminhada articulada terrestre ( 15 ), quadrupedalismo palmígrado ( 93 ) e diferentes tipos de comportamentos arbóreos (ortógrados), como escalada e suspensão ( 7 ), escalada vertical ( 139 ) ou arbórea bipedalismo e suspensão ( 104 , 140 ). Os grandes macacos do Mioceno podem esclarecer essa questão ajudando a identificar a polaridade da mudança evolutiva que precede a divergência Pan - Homo ( 81 , 82 ). Por exemplo, se Pierolapithecusé interpretado como um macaco ortógrado sem adaptações suspensórias específicas, mas mantendo as adaptações quadrúpedes [ver alternativas em ( 10 )], então o plano corporal ortógrado e a perda de contato ulnocarpal podem ser interpretados como uma adaptação à escalada vertical, posteriormente cooptada para suspensão ( 19 ) Da mesma forma, o bipedalismo habitual pode ter evoluído diretamente de outros comportamentos ortógrados sem um estágio intermediário de suspensão avançada ou marcha especializada. Assim, Pierolapithecus complementa as hipóteses anteriores de que aspectos biomecânicos do membro inferior durante o quadrupedalismo e escalada vertical poderiam ser funcionalmente “pré-adaptativos” para o bipedalismo ( 39 , 139 ).
Uma visão holística indica que o Pan - Homo LCA era um macaco do Mioceno com grandes habilidades cognitivas de grande macaco existentes, provavelmente possuindo uma estrutura social complexa e tradições de ferramentas ( 36 , 38 , 141 ). Este macaco apresentaria algum grau de tamanho corporal e dimorfismo sexual canino (com grandes caninos machos afiados) ( 15 ), indicando um sistema sócio-sexual polígino ( 40 ). Com base em macacos do Mioceno e primeiros hominíneos, também é provável que o Pan - Homo LCA fosse ortógrado e proficiente em escalada vertical [ver interpretação alternativa baseada em Ardipithecus ( 33 ,93 )], mas não necessariamente adaptado especificamente para suspensão abaixo do galho ou caminhada com os nós dos dedos ( 9 , 33 ). Os chimpanzés parecem reter o condição plesiomórfica Pan - Homo LCA em alguns aspectos [por exemplo, tamanho do cérebro e do corpo ( 38 ), contagens vertebrais ( 125 ), morfologia do pé ( 142 )]. No entanto, em outros [por exemplo, interlimb ( 93 ), mão ( 9 ), pélvis ( 143 ) proporções de comprimento; morfologia do fêmur ( 89)], os primeiros hominíneos são mais semelhantes aos macacos generalizados do Mioceno. Esses resultados reforçam ainda mais a ideia de que aspectos funcionais de outros tipos locomotores foram cooptados para o bipedalismo durante as origens dos hominídeos.
O cenário “East Side Story” liga a divergência de chimpanzés e humanos à divisão da África Oriental, que teria desencadeado um evento de especiação vicariante do ancestral Pan - Homo LCA ( 17 ). Os chimpanzés teriam permanecido “congelados no tempo” em seu ambiente ancestral de floresta tropical, enquanto os humanos seriam os descendentes do grupo “deixado para trás” no lado leste do Rift. Mudanças importantes no clima e na paisagem teriam então forçado os primeiros hominídeos a se adaptarem a ambientes mais abertos (savana campestre) adquirindo o bipedalismo - e o resto é história. Várias décadas após a proposta deste cenário, onde nos situamos?
A paisagem da África Oriental mudou drasticamente durante os últimos 10 milhões de anos por causa de eventos tectônicos que levam a condições climáticas específicas e mudanças associadas na estrutura da vegetação, de floresta tropical mista a ambientes áridos e mais heterogêneos do que em outras partes da África tropical ( 144 , 145 ) . A tendência de aridificação progressiva não culminou na predominância de ambientes de savana até ~ 2,0 Ma - coincidindo aproximadamente com o aumento do tamanho do cérebro dos hominídeos e o aparecimento de H. erectus - e foi pontuada por episódios alternados de extrema umidade e aridez, resultando em uma flutuação extensão das florestas ao longo do tempo ( 144 , 145) Apesar das discussões em andamento sobre os primeiros paleoambientes hominíneos (floresta com manchas de floresta versus savana arborizada) ( 146 ), evidências de macacos do Mioceno ( 30 , 31 ) apóiam que o Pan - Homo LCA habitava algum tipo de floresta. Portanto, foi sugerido que o Pan - Homo LCA era provavelmente mais onívoro do que os chimpanzés (especialistas em frutas maduras) e provavelmente se alimentava tanto em árvores quanto no solo ( 33 ), de acordo com análises isotópicas para Ardipithecus ramidus ( 41 ).
O bipedalismo teria surgido por causa das pressões de seleção criadas pela fragmentação progressiva dos habitats florestais e a necessidade de viagens terrestres de um canteiro para o outro. Os dados sobre o comportamento posicional dos macacos existentes ( Fig. 4 ) sugerem que o bipedalismo terrestre dos hominídeos se originou como uma postura e não como um meio de transporte no solo ( 147 ) ou nas árvores ( 140 ). Rose ( 39 ) propôs um longo processo de aumento do compromisso com a bipedalidade na transição para habitats abertos mais complexos em todo o Plio-Pleistoceno, e Potts ( 148) argumentaram que os estágios-chave na evolução dos hominídeos podem estar relacionados a respostas adaptativas para lidar com ambientes altamente variáveis. Os registros fósseis e arqueológicos fornecem uma nova reviravolta na ordem dos eventos evolutivos no início da evolução dos hominídeos. Os restos mortais de Orrorin e Ar. ramidus indicam que o bipedalismo terrestre habitual, maior precisão na preensão e perda de afiação canina evoluíram no início da linhagem humana muito antes do alargamento do cérebro ( 9 , 33 , 89 , 93 ). Não foi até mais tarde [talvez começando com Australopithecus ( 149 ) e continuando com Homo], que alguns atributos preexistentes das mãos foram cooptados para a fabricação de ferramentas de pedra proposital e sistemática em hominídeos mais encefalizados com habilidades cognitivas mais avançadas ( 38 , 150 ).
Embora um comportamento particular possa dominar o repertório locomotor de uma determinada espécie, o repertório posicional completo (comportamentos posturais e locomotores) de primatas vivos é diverso, complexo e não totalmente compreendido. Por exemplo, alguns comportamentos locomotores não são totalmente comparáveis (por exemplo, quadrupedalismo do macaco versus andar com os nós dos dedos do macaco africano). Além disso, dados abrangentes ainda não estão disponíveis para alguns hominóides existentes (por exemplo, Gorila ). O bipedalismo não apareceu de novo nos hominíneos; existia como uma postura ou locomoção dentro de um repertório posicional mais amplo dos macacos do Mioceno. As evidências combinadas de macacos do Mioceno e dos primeiros hominíneos indicam que o repertório locomotor do Pan - HomoO LCA provavelmente incluiu uma combinação de comportamentos posicionais não representados entre primatas vivos. Com o tempo, os comportamentos bípedes tornaram-se a atividade predominante dentro do repertório dos primeiros hominíneos (e a caminhada pelos dedos na linhagem dos chimpanzés). Os comportamentos locomotores (mais a posição bípede) em cada táxon representam porcentagens do repertório total do comportamento posicional. (O repertório completo não é mostrado; portanto, eles não somam 100%.) Os dados foram retirados de ( 92 ). O quadrupedalismo inclui as categorias de Hunt "caminhada quadrúpede" e "corrida quadrúpede", suspensão inclui "suspensório", "braquiado", "escalar" e "transferência". As composições do repertório locomotor do LCA e dos humanos modernos ( Homo ) são conjeturais, para fins ilustrativos.
A armadilha da especialização
Que os hominídeos evoluíram continuamente desde o Pan - Homo LCA é universalmente aceito, mas a possibilidade de que todos os hominóides vivos (incluindo os chimpanzés) experimentaram suas próprias histórias evolutivas é às vezes desconsiderada. Potts ( 151) sugeriram que as maiores habilidades cognitivas dos grandes símios originaram-se de continuar explorando os suprimentos de frutas de ambientes densamente florestados em frente a uma forte variabilidade ambiental. Juntamente com adaptações locomotoras (por exemplo, escalada vertical, suspensão) permitindo uma navegação eficiente através do dossel, essa “armadilha cognitiva” consistiria em um ciclo de feedback adaptativo entre dieta, locomoção, cognição e história de vida. Embora os hominídeos tenham se originado aproximadamente durante o "Ideal Climático Médio do Mioceno" (~ 17 a 15 Ma), sua radiação subsequente de ~ 14 Ma em diante acompanhou uma tendência de "deterioração" climática durante o resto do Mioceno ( 152) Os grandes macacos podem ter prosperado inicialmente desenvolvendo adaptações particulares para explorar mais eficientemente seus habitats, ocupando assim novos picos adaptativos sem abandonar a mesma área da paisagem adaptativa amplamente ocupada por hominóides-tronco anteriores. No entanto, essa estratégia evolutiva se tornaria insustentável uma vez que um determinado limiar paleoambiental fosse ultrapassado. Isso poderia explicar o destino dos dryopiths europeus, que sobreviveram por algum tempo em condições subótimas (apesar da tendência progressiva de resfriamento e aumento da sazonalidade) até que eles desapareceram ( 94 ).
As especializações dietéticas, locomotoras e cognitivas dos grandes macacos do Mioceno tardio teriam impedido sua mudança para novos picos adaptativos adequados para os ambientes mais abertos em direção ao Mioceno mais recente ( 153 ). O planeta dos macacos no Mioceno deu lugar à época dos macacos mais generalistas do Velho Mundo, permitindo sua sobrevivência em uma ampla variedade de habitats sazonais ( 30 , 92 , 154) A mesma armadilha de especialização pode explicar a retirada tardia de pongines (e hilobatídeos) para o sudeste da Ásia durante o Plio-Pleistoceno. Os orangotangos altamente especializados permanecem existentes, mas não por muito tempo porque seu habitat continua a encolher. Os macacos africanos poderiam ter superado parcialmente a armadilha da especialização evoluindo (talvez em paralelo) adaptações semiterrestres - andar sobre os nós dos dedos. Os gorilas também expandiram sua gama alimentar (mais folívoros) e aumentaram seu tamanho corporal. Ao contrário da visão de que os gorilas são chimpanzés "aumentados", as análises morfométricas indicam que os gorilas passaram por sua própria história evolutiva, resultando em diferentes trajetórias ontogenéticas ( 155 , 156 ) e diferenças pós-cranianas que não podem ser explicadas por efeitos de escala de tamanho ( 9, 143 ). Por que, quando e quantas vezes o andar com os nós dos dedos evoluiu é mais difícil de explicar do que a origem do bipedalismo hominídeo. A fragmentação do habitat juntamente com uma maior dependência da alimentação arbórea pode ser invocada (isto é, andar nos nós dos dedos serve à locomoção terrestre e arbórea). Essa ideia é difícil de conciliar com a premissa de que as florestas de dossel contínuo cobriam o cinturão tropical da África central e ocidental desde o Mioceno, a menos que gorilas e chimpanzés tenham evoluído em habitats menos densamente florestados ( 30 , 31 , 114) e retirado para florestas tropicais quando superado por hominíneos e / ou cercopitecoides. Ironicamente, as mesmas especializações que permitiram aos grandes macacos sobreviver, apesar dos grandes desafios ambientais desde o final do Mioceno, podem, em última instância, condená-los à extinção.
Os homininos podem ter escapado da armadilha da especialização do grande macaco ao desenvolver novas e mais radicais adaptações: bipedalismo (outra locomoção ortógrada especializada), liberação concomitante das mãos e subsequente destreza manual aprimorada, configuração do cérebro, comportamento sócio-sexual e tecnologia culturalmente mediada. A evolução humana também reflete a adaptação progressiva (biológica primeiro, cultural depois) a ambientes em constante mudança ( 39 , 148 ). Algumas mudanças essenciais (postura ereta, cognição aprimorada) são apenas a continuação de uma tendência iniciada nos hominóides do Mioceno ( 19 , 36 , 151) Ao escapar da grande armadilha da especialização dos macacos, os humanos podem ter caído em outro beco sem saída evolucionário, com as atividades humanas atuais e a superpopulação levando a biosfera a um ponto além do retorno ( 157 ). Os humanos escaparão de sua própria armadilha de especialização?
Conclusões e perspectivas
Os fósseis informam de forma única os estudos evolutivos em tempo profundo, o que é essencial para planejar o futuro ( 158 ). No entanto, devemos estar cientes das muitas limitações existentes e das lacunas em nosso conhecimento. Por exemplo, precisamos de mais fósseis porque provavelmente estamos perdendo muito mais do que temos. Mais trabalho de campo é necessário para encontrar macacos fósseis próximos às linhagens de gorilas ou chimpanzés, e é essencial estender esses esforços a áreas inexploradas ou com pouca amostragem ( Fig. 1 ). Também é essencial continuar desenvolvendo ferramentas de inferência filogenética. As abordagens bayesianas são promissoras, mas a incerteza permanece sobre sua aplicabilidade aos dados morfológicos ( 159) Melhorias no tratamento de caracteres contínuos e avanços metodológicos recentes para analisar dados morfométricos geométricos tridimensionais dentro de uma estrutura cladística (em combinação com caracteres tradicionais) são promissores para reconstruir a filogenia de hominóides fósseis ( 160 ). O DNA antigo mais antigo (recuperado recentemente) tem cerca de 1 Ma ( 161 ). A paleoproteômica poderia ser uma solução complementar porque permitiu a amostragem mais para trás no tempo até ~ 2 Ma, recentemente confirmando o status de pongino do Gigantopithecus ( 162 ). Futuros avanços tecnológicos em paleoproteômica podem ajudar a responder a perguntas-chave, recuperando paleoproteomas de macacos do Mioceno.
As reconstruções locomotoras do Pan - Homo LCA e de outros fósseis hominóides são seriamente prejudicadas pela falta de análogos atuais. Washburn identificou a limitação fundamental: “Não é possível trazer o passado para o laboratório. Ninguém pode ver um Australopithecus ambulante ”[( 163 ), p. 67]. Essas inferências baseiam-se em suposições morfofuncionais de função óssea, articular ou muscular, mas dados biomecânicos derivados experimentalmente são necessários para testar essas suposições e fornecer inferências confiáveis de fósseis. Os avanços tecnológicos agora facilitam a coleta de dados cinemáticos não invasivos de animais em seus ambientes naturais ( 164) Por sua vez, as informações experimentais e morfológicas devem ser integradas para melhor predizer a locomoção dos hominóides fósseis. Simulações dinâmicas futuras oferecem um caminho poderoso para prever movimentos de novo em espécies fósseis enquanto iteram possíveis efeitos de morfologia e tecidos moles ( 165 ).
Os humanos são contadores de histórias: as teorias da evolução humana muitas vezes se assemelham a "narrativas antropogênicas" que emprestam a estrutura da jornada de um herói para explicar aspectos essenciais, como as origens da postura ereta, a liberação das mãos ou o aumento do cérebro ( 166 ). Curiosamente, tais narrativas não mudaram drasticamente desde Darwin ( 166 ). Devemos estar cientes dos vieses de confirmação e interpretações ad hoc de pesquisadores com o objetivo de conferir a seu novo fóssil o papel de protagonista em uma narrativa preexistente. Os cenários evolutivos são atraentes porque fornecem explicações plausíveis com base no conhecimento atual, mas, a menos que sejam baseados em hipóteses testáveis, eles não são mais do que “histórias justas” ( 167 ).
Muitas incertezas persistem sobre os macacos fósseis, e o dia em que a paleobiologia das espécies extintas pode ser indiscutivelmente reconstruída ainda está longe. No entanto, as divergências atuais a respeito dos macacos e da evolução humana seriam muito mais informadas se, junto com os primeiros hominíneos e macacos vivos, os macacos do Mioceno também fossem incluídos na equação. Essa abordagem nos permitirá discernir melhor os traços primitivos e derivados, o comum do específico ou o único. Este é o papel dos macacos fósseis na evolução humana.
Este é um artigo distribuído sob os termos da Licença Padrão do Science Journals .
Referências e notas
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