Os pássaros do terror não são mais o que costumavam ser - uma retirada de Titanis

Pierce Brodkorb comparing the tarsometatarsus of Titanis (dark bone) with that of another bird. Image from Wikipedia.

 

 Você sabe que um romance será ruim quando o principal endosso da jaqueta vier do produtor de filmes que está tentando transformar a massa de celulose em um filme. É o equivalente literário de dizer "Bem, minha mãe me acha bonito". Mesmo assim, eu simplesmente não pude resistir em pegar The Flock, de James Robert Smith.

O que me levou ao romance de estréia de Smith foi sua escolha de antagonista. Em vez de outro peixe sedento de sangue do fundo do mar ou um experimento genético que deu errado, ele se instalou no Titanis walleri, um dos grandes "pássaros do terror" do recente registro fóssil da Flórida. (Até que ponto a questão está distante, mas chegaremos a isso em um momento.) Dado o alívio da extinção em massa do Pleistoceno, os pássaros levantam o inferno por um desenvolvimento suburbano no estilo da Disney, a autoridade local de peixes e animais selvagens. e um ex-coronel da marinha desequilibrado.

Infelizmente, os pássaros não cumprem seu título. Mesmo que Smith lhes tenha revisto - adicionando garras, uma cauda longa, a capacidade de se camuflar instantaneamente e um talento especial para imitar perfeitamente a fala humana - os pássaros não fazem praticamente nada além de se inclinarem por cerca de 300 páginas, e seu destino é deixado por resolver. em uma tentativa frenética de deixar a história aberta para uma sequência. De alguma forma, sinto que acabarei vendo The Flock como um dos filmes originais de baixo orçamento da SyFy, mas tenho que agradecer a Smith por ter despertado meu interesse em Titanis. Quão malvado era exatamente o pássaro terror da Flórida?

O fato de Titanis viver no que eventualmente se tornaria o estado de brilho do sol é notável por si só. Este pássaro era um imigrante para a América do Norte. Todos os outros pássaros terroristas conhecidos - tecnicamente chamados forrágidos - viveram na América do Sul entre 62 e 2 milhões de anos atrás. Construídas como avestruzes robustas com cabeças grandes em forma de machadinha, os pássaros terroristas estavam entre os principais predadores de seus dias; uma linhagem de descendentes distantes de dinossauros que perderam a capacidade de voar e se adaptaram à caça no chão. Esta não foi uma ocorrência única. Grandes pássaros carnívoros, que habitam o solo, evoluíram várias vezes nos últimos sessenta e cinco milhões de anos, incluindo Gastornis da América do Norte e Europa, alguns dos patos demoníacos da Austrália e a relativamente recente cegonha gigante da Ilha das Flores. Porém, nenhum deles era parente próximo dos pássaros do terror, que estavam entre os grandes predadores nativos da América do Sul enquanto este era um continente insular.

O que levou as aves terroristas à América do Norte foi uma das maiores trocas de animais já ocorridas no planeta. Cerca de três milhões de anos atrás, o istmo do Panamá formou uma sólida conexão entre as Américas do Norte e do Sul. O que George Gaylord Simpson chamou de "esplêndido isolamento" da América do Sul foi finalmente quebrado. Pequenos animais já estavam se dispersando entre os continentes há milhões de anos, mas essa conexão final permitiu que muitas das espécies maiores - aquelas incapazes de pular em ilhas, voar ou rafting - se movessem entre os continentes. Elefantes pré-históricos e gatos com dentes de sabre se moveram para o sul, preguiças gigantes e glyptodonts blindados se moveram para o norte, e entre os últimos pássaros do terror também fizeram a jornada para o norte.

Os cientistas descobriram pela primeira vez a existência de Titanis em 1963. Em um breve relatório publicado em The Auk, o ornitólogo Pierce Brodkorb descreveu o pássaro enorme com base na parte inferior do tornozelo - o tarsometatarsus - e um osso do dedo do pé associado. Não era muito para continuar, mas o tamanho e a distribuição dos marcos anatômicos sutis identificavam os fragmentos como pertencentes a um pássaro terrorista, que Brodkorb achou que tinha mais de um metro e oitenta de altura e tamanho comparável ao seu famoso primo Phorusrhacos da América do Sul. No entanto, o pássaro terror recém-descoberto estava mais próximo de nós, e Brodkorb percebeu que esses ossos foram encontrados ao lado de espécies ainda vivas de cormorão, negrinha e merganso para indicar que Titanis havia vivido durante o Pleistoceno Final, um pouco mais de 12.000 anos atrás.

Titanis apareceu no Texas também. Uma nota de 1995 de Jon Baskin no * Journal of Vertebrate Paleontology * anunciou a descoberta de um osso do dedo do pé do pássaro grande. Por acaso, o osso veio da mesma posição no pé que o osso do dedo que Brodkorb havia descrito três décadas antes, e assim a existência da ave de terror no Texas poderia ser diretamente confirmada. Há quanto tempo Titanis viveu no Texas não era claro - o fóssil foi dragado de um poço de cascalho onde a idade das camadas fósseis era um pouco confusa - mas, com base nos fósseis encontrados no mesmo local, Baskin também propôs um pleistoceno idade para o pássaro. Estudos feitos após o anúncio de Brodkorb revisaram os fósseis da Flórida para cerca de 2,5 milhões de anos atrás, mas a descoberta do Texas trouxe Titanis de volta ao Pleistoceno. Talvez os humanos que vagavam pela costa do Golfo tenham encontrado esses pássaros imponentes, entre os últimos de uma longa fila de assassinos velozes e de bico afiado.

Fragmentos adicionais de Titanis pareciam justificar sua reputação assustadora. Embora fósseis isolados dos locais da Flórida não tenham sido suficientes para reconstruir a criatura inteira, um osso incomum foi tomado como sinal de que esse pássaro terrorista havia evoluído grandes garras para agarrar sua presa à submissão. Descrito por Robert Chandler em 1994, os ossos fundidos da "mão" do pássaro - o carpometacarpo - pareciam ter um acessório grande e redondo para um polegar flexível. Juntamente com uma porção espessa do úmero do pássaro, Chandler usou esse estranho marco osteológico para propor que a “mão” de Titanis não pudesse ser dobrada sob o resto da asa como em outros pássaros, e que o pássaro pode ter sido equipado com um garra grande polegar. Carl Zimmer, em uma história de 1997 sobre o trabalho de Chandler, escreveu que Titanis.

segurava [as asas] na frente do corpo, as palmas das mãos voltadas para dentro, e em cada mão havia uma garra móvel gigante e duas garras fixas menores. Titanis perseguia mamíferos na grama alta, depois atacava em alta velocidade e atacava com seu bico gigante, possivelmente dando um golpe rápido na espinha da vítima para paralisar a presa como os leões. Chandler sugere que eles usariam os braços para impedir que as presas os golpeassem com seus chifres ou os chutassem com os pés. Por mais que um antílope possa lutar, os fortes ossos do braço do pássaro terrorista resistem à sua força. Eles podiam manipular presas com as mãos e empalá-las com suas garras. Chandler especula ainda que os braços de Titanis provavelmente estavam nus - as penas ficariam embaraçadas com sangue e provavelmente seriam um paraíso para infecções.

Mais de 60 milhões de anos após o desaparecimento do tiranossauro e de outras monstruosidades do Cretáceo, sugeriu Zimmer, seus primos aviários continuavam com seu legado voraz. E não é de admirar que Smith tenha usado um pouco de licença artística para adicionar caudas longas aos pássaros de terror do The Flock - com apenas um toque extra, ele havia trazido dinossauros de volta à vida sem a necessidade de laboratórios de genética complicados ou um mundo perdido isolado em um pleateau da floresta tropical. Afinal, doze mil anos é uma lacuna muito mais razoável a ser negligenciada do que sessenta e cinco milhões ou mais, fazendo de Titanis um monstro conveniente para trazer até os dias atuais.

Mas, assim como os biólogos lançaram restaurações antiquadas do dodô, os cientistas recentemente fizeram uma reforma no Titanis. Por um lado, não há sinal de que Titanis tenha agarrado as mãos por agarrar suas vítimas infelizes. Em uma revisão de 2005 sobre o estado dos fósseis, Gina Gould e Irvy Quitmyer observaram que os parentes vivos mais próximos dos pássaros do terror - os seriemas da América do Sul - também têm juntas de esferas arredondadas em suas asas, mas não têm garras. Se os seriemas vivos não têm garras nas asas, Titanis e outros pássaros do terror provavelmente não os possuíam. Também não há evidências de que o Titanis tenha as asas na frente ou de que as asas sejam especialmente robustas. De todas as aves terroristas, calcularam Gould e Quitmyer, Titanis tinha algumas das menores asas em relação ao tamanho do corpo.

Titanis também não caçava humanos. Confirmado em um artigo de Geologia de 2007, este pássaro terrorista viveu e morreu antes que as pessoas chegassem às suas áreas costeiras. Anteriormente, a idade de Titanis era baseada na idade estimada dos outros animais com os quais vivia, mas fósseis de diferentes camadas pareciam se misturar e confundir esforços para determinar datas definidas. Para resolver esse problema, os paleontólogos Bruce MacFadden, Joann Labs-Hochstein, Richard Hulbert e Jon Baskin examinaram a assinatura de elementos de terras raras nos ossos do Titanis. Como os ossos recebem esses marcadores durante o processo de fossilização, os ossos de animais que viveram na mesma época deveriam ter assinaturas químicas mais semelhantes do que os animais que viviam em épocas mais distantes.

Ao comparar os padrões de elementos de terras raras nos ossos de Titanis com os de mamíferos conhecidos por provir de camadas mais antigas de Plioceno ou camadas relativamente mais jovens de Pleistoceno, os pesquisadores foram capazes de determinar que o Titanis era mais velho do que se pensava anteriormente. Os fósseis do Texas datavam de cerca de 5 milhões de anos atrás, enquanto os da Flórida têm entre 2,2 e 1,8 milhões de anos. Titanis não apenas desapareceu quando os humanos apareceram no final do Pleistoceno, como também foi um imigrante relativamente antigo da América do Norte. Os fósseis do Texas são cerca de dois milhões de anos mais antigos do que o fechamento final da ponte terrestre entre as Américas do Norte e do Sul, o que significa que Titanis deve ter pulado de ilha ou nadado através de cursos de água rasos para chegar à América do Norte antes do pico da troca intercontinental. Um artigo publicado no ano passado fornece evidências de que as aves terroristas podem ter sobrevivido ao Pleistoceno Final no Uruguai, mas não há sinal de que o Titanis tenha resistido por tanto tempo.

Mas, independentemente de quando viveu, o desaparecimento de Titanis é decepcionante. Os avestruzes, emas e casuar de hoje não substituem os pássaros do terror, assim como o fato de os pássaros serem dinossauros vivos fornece pouco consolo para aqueles que têm o desejo impossível de ver um tiranossauro ou alossauro vivo. “O Velociraptor de fato era o terror encarnado, um excelente exemplo do tipo geral de dinossauro cujo desaparecimento tanto lamentamos”, escreveu Zimmer em seu perfil de Titanis: “Um corvo dificilmente compensa sua perda.” O mesmo poderia ser dito sobre os pássaros terroristas. e seus parentes seriema, e o fato de Titanis ter asas minúsculas em vez de braços parecidos com dinossauros, com garras cruéis, acrescenta insulto à lesão. Mas os fãs obstinados do terror não devem desanimar. Graças a novas técnicas científicas, estamos começando a investigar como aves como Titanis subjugaram suas presas.

Frustrantemente, muito pouco de Titanis é realmente conhecido. O material é tão ruim que nem podemos ter certeza de quão grande era, embora Gould e Quitmyer calculem que era relativamente modesto, com um metro e meio de altura. As reconstruções de seu esqueleto, como a exibida no Museu de História Natural da Flórida, são compósitos que dependem da anatomia de pássaros terroristas mais conhecidos, como Phorusrhacos, para preencher as lacunas, e também precisamos recorrer aos parentes de Titã. para entender sua técnica de caça.

Por décadas, as aves terroristas foram reconstruídas como predadores que rapidamente atropelavam suas presas e usavam seus bicos pesados ​​para cortar a pele e os músculos. Isso é aparente apenas com base na anatomia deles, mas com que rapidez eles poderiam correr? Ernesto Blanco e Washington Jones abordaram essa questão há seis anos, estimando a força do tibiotarso - o osso da perna entre o fêmur e o tornozelo - em três aves terroristas de tamanhos variados. Ao determinar o quão forte esse osso era, a velocidade máxima de corrida das aves poderia ser calculada. Estima-se que tanto um pássaro grande e sem nome quanto os patagornis de tamanho médio atingem velocidades de até 48 quilômetros por hora, enquanto o menor Mesembriornis foi projetado para atingir a velocidade surpreendente de 100 quilômetros por hora - tão rápido quanto um guepardo. Esses pássaros realmente correram tão rápido? Talvez não. Essas são estimativas da velocidade máxima com base na força dos ossos e, Blanco e Jones argumentam, pode ter havido outras razões para as aves terroristas terem pernas fortes. No caso de Mesembriornis, especificamente, suas pernas parecem estar construídas em excesso, e os cientistas sugerem que esse pássaro provavelmente teve um chute poderoso para matar presas e talvez quebrar ossos para atingir a medula interna.

A galeria de um mafioso do pássaro do terror. A: Brontornis (agora considerado mais intimamente relacionado aos patos e não um verdadeiro pássaro do terror), B: Paraphysornis, C: Phorusrhacos, D: Andalgalornis, E: Psilopterus, F: Psilopterus, G: Procariama, H: Mesembriornis. De Alvarenga e Höfling, 2003.

Os pássaros do terror variavam em tamanho e corriam em velocidades diferentes. Algumas das maiores provavelmente estavam no extremo mais lento do espectro, e havia variedade suficiente entre as aves terroristas - uma grande revisão de 2003 reconheceu 13 gêneros e 17 espécies - que devemos ter cuidado ao fazer declarações gerais. No entanto, as garras dos pés e os bicos grandes e curvos indicam que eram carnívoros, e isso levanta a questão de como eles usavam os bicos.

Assim como o tamanho do corpo, a forma do bico variava entre os pássaros do terror. * Paraphysornis * tinha um bico relativamente curto e profundo, * Mesembrionis * tinha um bico que lembra reminiscências modernas, e os enormes Kelenken tinham um bico alongado e raso com um gancho pronunciado no final. Como as aves terroristas viveram dezenas de milhões de anos, vieram em vários tamanhos e se estenderam por todo um continente, é provável que as diferentes formas de bico indiquem diferenças na dieta, mas um estudo publicado no ano passado nos dá um começo para determinar do que seus bicos eram capazes.

 

 Estresse no crânio de Andalgalornis durante um movimento lateral (A), uma mordida normal (B) e um recuo (C). Observe como o crânio teria sido submetido a um estresse considerável ao sofrer uma presa (A). De Degrange et al., 2010.



Publicado no PLoS One, o estudo de Federico Degrange e co-autores analisou as propriedades de um crânio Andalgalornis. Embora pertencesse a um subgrupo diferente de aves terroristas, Andalgalornis tinha o formato clássico e profundo de bico dos Phorusrhacos mais conhecidos, que Titanis provavelmente também compartilhava. Apesar da reputação popular dessas aves como suprapredadoras, suas mandíbulas não eram muito adequadas para combater grandes presas. Mesmo que os crânios de pássaros terroristas tenham perdido alguma flexibilidade entre os ossos vistos em outros pássaros, seus crânios rígidos ainda eram fracos contra o estresse de um lado para o outro que seria causado pela luta de presas. Os crânios de pássaros de terror eram mais adequados para lidar com forças em um avião da frente para trás, além de tensões no gancho na frente do bico, que teriam ocorrido quando eles arrancassem a carne das carcaças. Na maioria das vezes, Andalgalornis provavelmente matava e consumia presas pequenas que podiam ser engolidas inteiras, mas, se tentasse atacar presas maiores, a estratégia mais segura seria balançar a cabeça para baixo e atacar repetidamente a vítima. Se eles tentassem morder e agarrar presas grandes, teriam arriscado ferimentos catastróficos em seus crânios. Titanis, um pássaro de terror que era cerca de 10 centímetros mais baixo que eu, não era o terror das preguiças, dos gliptodontes e dos elefantes que ele vivia ao lado. As criaturas com mais medo de Titanis eram os lagartos, cobras, roedores e pássaros menores que compartilhavam seu habitat.

Estamos apenas começando a entender a história natural dos pássaros terroristas. Sua fama é desproporcional ao que realmente entendemos sobre sua biologia e, apesar de sua notoriedade, Titanis está entre os mais pouco conhecidos. Titanis não era um monstro ou um dinossauro retornado dos mortos, mas um predador único que ganhou espaço em um continente desconhecido entre criaturas que seu tipo nunca havia encontrado antes. Isso, por si só, é uma conquista surpreendente, mas os detalhes de como esse pássaro terror viveu e por que desapareceu tão tentadoramente perto do nosso tempo permanecem misteriosos.

Imagem superior: Uma reconstrução de Titanis em exibição no Museu de História Natural da Flórida. Imagem da Wikipedia.

References:

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Brodkorb, P. (1963). A Giant Flightless Bird from the Pleistocene of Florida The Auk, 80 (2), 111-115

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Degrange, F., Tambussi, C., Moreno, K., Witmer, L., & Wroe, S. (2010). Mechanical Analysis of Feeding Behavior in the Extinct “Terror Bird” Andalgalornis steulleti (Gruiformes: Phorusrhacidae) PLoS ONE, 5 (8) DOI: 10.1371/journal.pone.0011856

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Pássaros grandes, bestiais e extintos

Nas circunstâncias certas, as aves podem evoluir para gigantes. Na grande maioria dos casos, eles fizeram isso em ilhas oceânicas na ausência de grandes predadores terrestres e a maioria desses pássaros gigantes extintos é decididamente carente quando se trata de ferocidade predatória, como atestam pássaros como o moa e o elefante; animais grandes, mas decididamente vegetarianos.

No entanto, uma ave de pernas longas que vivia na América do Sul há vários milhões de anos, provavelmente muito semelhante às seriemas vivas (Cariama cristata e Chunga burmeisteri), deu origem a um grupo de aves coletivamente conhecidas como aves terroristas (tecnicamente conhecidas como phorusrhacids). e como o nome sugere, eles não eram o tipo de bichos emplumados que você encontraria mordiscando nozes em uma mesa de pássaros.

Eles eram grandes pássaros; a menor das 17 espécies conhecidas tinha pelo menos 1m de altura, enquanto Brontornis burmeisteri chegava a 3m e pesava entre 350 e 400kg, mas mesmo B. burmeisteri pode ter parecido um pouco patético ao lado de uma espécie ainda maior cujo crânio foi descoberto por um estudante do ensino médio na Patagônia em 2003.

Existe toda a possibilidade de esses animais serem os maiores pássaros que já viveram e todos eles eram, sem dúvida, predadores ferozes. Por que essas aves pesadelo vieram a evoluir na América do Sul não é totalmente compreendido, como nenhum outro lugar na Terra já produziu um grupo de aves gigantes predatórias. O gigantismo em aves é normalmente associado à herbivoria, no entanto, quaisquer que tenham sido as condições prevalecentes na América do Sul há muitos milhões de anos, permitiram a evolução de um grupo variado de carnívoros emplumados que existia por um grande período de tempo; de cerca de 60 milhões de anos atrás a cerca de 1,8 milhão de anos atrás, o que mostra o sucesso dessas aves.

A selection of terror birds. A - Brontornis burmeisteri; B - Paraphysornis brasiliensis; C - Phorusrhacos longissimus; D - Andalgalornis steuletti; E - Psilopterus bachmanni; F - Psilopterus lemoinei; G - Procariama simplex; H - Mesembriornis milneedwardsi and the silhouette of a man (1.75 m high) for scale (Herculano M.F. Alvarenga)

Após a extinção dos dinossauros, muitos nichos nos ecossistemas da Terra foram deixados abertos para os sobreviventes dos vertebrados - os mamíferos, pássaros e répteis remanescentes evoluírem, e por um tempo, aparentemente, os pássaros terroristas tiveram uma luta pelo poder com os animais. mamíferos para o domínio dos ecossistemas terrestres na América do Sul. Muitos deles eram grandes e poderosos o suficiente para serem os principais predadores da época, e muitos mamíferos eram definitivamente sua presa.

Todos, exceto um dos pássaros de terror que os paleontologistas conhecem hoje, foram desenterrados na América do Sul. Uma espécie (Titanis walleri) conseguiu chegar à América do Norte, e parece ter sido um grande sucesso, sobrevivendo por mais de três milhões de anos até que desapareceu há cerca de 1,8 milhão de anos - o último de seu tipo a se tornar extinto. Mesmo que essa espécie americana não fosse a maior ave do terror, ela ainda deve ter sido um animal aterrorizante. Suas estatísticas vitais são impressionantes: 1,4 - 2,5m de altura e 150kg de peso. Também tinha uma imensa conta viciada e com um bico tão impressionante que provavelmente engoliria um animal do tamanho de um cordeiro de um só gole.

Embora possamos juntar os esqueletos dos pássaros terroristas, é impossível saber como era a plumagem deles. No entanto, podemos observar as aves vivas em busca de pistas, e se as outras aves que não voam são obrigadas a passar, as penas do pássaro-terror podem ter sido semelhantes a pêlos. Como a grande maioria das aves que não voam, as aves do terror tinham pequenas asas grossas, mas o que lhes faltava no departamento de asas era mais do que compensado por suas longas e poderosas pernas que terminavam em grandes pés e longas garras.

Essas pernas davam a esses animais uma boa curva de velocidade e estima-se que algumas espécies de aves terroristas poderiam atingir velocidades de 100 kmh - comparáveis ​​a uma chita. A combinação de corridas, grandes garras e um bico monstruoso fez das aves terroristas predadores muito eficazes. É possível imaginar um desses pássaros agarrando-se aos cascos dos antigos mamíferos enquanto os perseguia pelas pastagens das Américas. Os animais menores foram provavelmente imobilizados com as garras afiadas antes de serem despedaçados pelo temível bico ou mesmo engolidos inteiros depois de terem seu crânio esmagado na empunhadura do pássaro. Presas maiores podem ter sido estripadas com chutes de Kung-Fu e é até possível que chutes esmagadores tenham sido usados ​​para quebrar os ossos maiores de presas grandes para chegar à medula nutritiva.

Skull of a terror bird (Titanis walleri). This is about 50cm long (Ross Piper)

Mesmo que a última ave do terror tenha se extinguido há cerca de 1,8 milhão de anos, foram animais de sucesso que, como grupo, sobreviveram por mais de 50 milhões de anos, alguns deles até tomando o manto de predador terrestre dos ecossistemas em que vivem. vivia. 

No entanto, cerca de 2,5 milhões de anos atrás (durante a época do Plioceno) aconteceu algo que mudou completamente o curso da vida dos animais únicos da América do Sul - o Grande Intercâmbio Americano.

A ponte de terra que eventualmente apareceu entre as Américas do Norte e do Sul, o que hoje é conhecido como o Istmo do Panamá, permitiu que os animais do norte migrassem para a América do Sul. Entre eles havia muitos gatos predadores e foi proposto que esses animais eram tão eficazes quanto os predadores que superavam as aves do terror. As garras e os bicos das aves do terror não eram páreo para os dentes, garras e proezas de caça dos invasores do norte. Esta é uma resposta muito clara para a causa da extinção das aves terroristas, mas a extinção de animais bem-sucedidos é muito raramente devido a um fator, mas a uma combinação de eventos.

Talvez a mudança climática tenha afetado diretamente as aves terroristas ao mudar seus habitats e as populações de suas presas. Embora haja muita coisa que não sabemos sobre a vida e os tempos das aves terroristas, sabemos que um deles conseguiu cruzar a América do Norte e se espalhar pelos estados do sul. 

Durante muito tempo, assumiu-se que o pássaro terror americano se espalhou para o norte através da ponte de terra, mas a análise de seus antigos ossos pinta um quadro alternativo, já que parecem ter alcançado os estados sulistas da América antes da formação da ponte terrestre. Talvez a queda do nível do mar, devido ao crescimento das camadas de gelo polar, tenha revelado um caminho de "pedras" atravessando as ilhas no oceano aberto no que seria o istmo do Panamá, permitindo que as aves gigantes colonizassem a pré-história da América do Norte. . Talvez outras espécies de aves terroristas, cujos restos mortais ainda não foram descobertos, também tenham chegado à América do Norte antes de seguir o resto de seu tipo surpreendente para as páginas da história da Terra.

Terror bird (Paraphysornis brasiliensis) reconstruction (Renata Cunha from Extinct Animals, Greenwood Press)

Read more about the terror birds and other beasts that have long since ceased being extant in the book Extinct Animals 

Further reading: Marshall, L.G. The terror birds of South America. Scientific American 270 (1994) 90–5; Alvarenga, H.M.F. and Höfling, E. a systematic revision of the phorusrhacidae (aves: ralliformes). Papéis Avulsos De Zoologia 43 (2003) 55–91; MacFadden, B.J., Labs-Hochstein, J., Hulbert, R.C., and Baskin, J.A. Revised age of the late Neogene terror bird (Titanis) in North America during the Great American Interchange. Geology 35 (2007) 123–126.