Mostrando postagens com marcador cladogênese. Mostrar todas as postagens
Mostrando postagens com marcador cladogênese. Mostrar todas as postagens

quarta-feira, 22 de janeiro de 2025

Translator

 Atendendo aos pedidos, segue o glossário de evolução:


Radiação adaptativa:
a evolução da diversidade ecológica e fenotípica dentro de uma linhagem que se multiplica rapidamente.
Especiação alopátrica:
a origem de duas ou mais espécies resultantes de evolução divergente de populações geograficamente isoladas umas das outras.
Alopatria:
separação geográfica, tal que membros de duas ou mais populações não conseguem se encontrar.
Anagênese:
evolução dentro de uma linhagem, geralmente expressa por mudança morfológica, mas não associada a um evento de divisão.
Acasalamento sortido:
Escolha não aleatória de um parceiro, seja diretamente através da avaliação de algum atributo, ou indiretamente através da escolha do habitat (para táxons que acasalam dentro do seu habitat)
Efeito Beavis:
superestimação sistemática dos verdadeiros efeitos de locus de características quantitativas. O efeito Beavis é mais severo quando os tamanhos das amostras F2 ou retrocruzamento são pequenos.
Biométrico (estimativa do número do gene):
uma abordagem para estimar o número mínimo de genes subjacentes a uma diferença de característica que se baseia apenas em dados fenotípicos.
Gargalo:
uma redução drástica de curto prazo no tamanho da população, que pode ocorrer através de uma sobrevivência muito reduzida dentro de uma população ou da colonização concomitante de um novo habitat.
Mecanismo de subproduto:
um mecanismo de especiação no qual o isolamento reprodutivo pré-acasalamento e/ou pós-acasalamento evolui incidentalmente como consequência da evolução de outras características. O isolamento reprodutivo não é diretamente favorecido pela seleção, ao contrário do reforço.
Centrômero:
a região contraída de um cromossomo à qual as fibras do fuso se fixam durante a divisão.
Fissão cromossômica:
quebra de segmentos cromossômicos.
Fusão cromossômica:
reunião de segmentos cromossômicos anteriormente independentes.
Cronoespécie:
uma espécie que faz parte do continuum de uma linhagem documentada no registro fóssil, distinguida das cronoespécies abaixo e acima pelo acúmulo de mudanças morfológicas suficientes ao longo do tempo.
Clado:
um grupo monofilético de organismos.
Cladística:
método de desenhar árvores de relações orgânicas baseadas em caracteres derivados compartilhados.
Cladogênese:
a divisão de uma linhagem de espécie.
Seleção disruptiva:
seleção natural dentro de uma única população em direção a dois fenótipos diferentes (geralmente extremos), por exemplo, quando indivíduos grandes ou pequenos têm vantagem sobre aqueles de tamanho intermediário.
Seleção divergente:
seleção natural em diferentes direções dentro de cada uma das diversas populações, por exemplo, quando o tamanho grande é favorecido em uma população, enquanto o tamanho pequeno é favorecido em outra. Os intermediários nunca são favorecidos.
Taxa de diversificação:
a taxa líquida de aumento no número de espécies dentro de um grupo, igual à taxa de especiação menos a taxa de extinção durante um determinado período.
Incompatibilidades Dobzhansky-Muller:
incompatibilidades epistáticas que aparecem em híbridos como resultado da interação entre alelos que não diminuíram a aptidão quando foram substituídos nas linhagens divergentes.
Mecanismo ecológico de aptidão híbrida reduzida:
a aptidão híbrida reduzida resultante da seleção natural direta contra fenótipos intermediários, e cuja presença depende das características de nicho do ambiente em que os híbridos são testados.
Especiação ecológica:
a evolução do isolamento reprodutivo causado, em última análise, pela selecção natural divergente nas características entre populações (ou selecção disruptiva entre fenótipos de uma única população) em diferentes ambientes (incluindo a utilização de diferentes recursos).
Mudança ecofenotípica:
mudança não evolutiva na morfologia, ou outras características, de um organismo, geralmente induzida por pressões ambientais.
Ecótipo:
um grupo de indivíduos ecologicamente e fenotipicamente distinto. Os membros de um ecótipo podem pertencer à mesma espécie ou a espécies diferentes.
Incompatibilidades extrínsecas:
formas de isolamento reprodutivo (geralmente esterilidade ou inviabilidade dos híbridos) cuja presença ou intensidade depende do ambiente particular em que os híbridos são testados.
Genealógico:
relativo à história da descendência de genes, muitas vezes dentro de uma única espécie.
Deriva genética:
flutuações estocásticas produzidas por amostragem em populações finitas.
Regra de Haldane:
a observação de que, se híbridos de apenas um sexo são estéreis ou inviáveis ​​num cruzamento de espécies, esse sexo é quase sempre aquele que possui cromossomos sexuais heterogaméticos.
Heterochromatin:
densely staining condensed chromosomal regions, believed for the most part to be genetically inert.
Incipient species:
two or more diverged populations that are substantially, but not completely, reproductively isolated.
Internal nodes:
pontos de ramificação em uma árvore filogenética que refletem eventos de especiação passados ​​que levaram a espécies vivas.
Incompatibilidades intrínsecas:
formas de isolamento reprodutivo que são relativamente independentes do ambiente em que os híbridos são testados. Tais incompatibilidades geralmente refletem anormalidades de desenvolvimento produzidas por interações epistáticas deletérias entre alelos de espécies diferentes.
Inversão:
uma mutação cromossômica que envolve a remoção de um segmento cromossômico, sua rotação de 180° e sua reinserção no mesmo local.
Cariótipo:
o complemento cromossômico de um organismo.
Efeito X grande:
a observação de que, em análises genéticas de esterilidade e incompatibilidade híbrida, o cromossomo X tende a ter o maior efeito entre todos os cromossomos, especialmente quando examinado em híbridos com cromossomos sexuais heterogaméticos.
Linhagem:
uma sequência cronológica de populações com relações ancestral-descendentes.
Desequilíbrio de ligação:
associações não aleatórias entre alelos em diferentes loci.
Ligação:
proximidade física de genes no mesmo cromossomo que reduz a frequência de recombinação entre eles.
Impulso meiótico:
uma distorção na taxa de transmissão de um determinado gene ou rearranjo cromossômico na meiose.
Mendelize:
diz-se que uma diferença de característica entre duas espécies ou populações é mendelizada se a base genética da diferença for suficientemente simples para que a característica seja segregada em proporções mendelianas simples em híbridos F2 ou retrocruzados.
Sistema de acasalamento monândrico:
uma fêmea acasala com apenas um macho durante a época de reprodução.
Monofilético:
contendo todos os descendentes de um hipotético ancestral comum.
Conceito morfológico de espécie:
uma espécie é definida por ser suficientemente distinta morfologicamente de todas as outras. A definição pode incluir testes multivariados da distância estatística entre centróides de espécies em relação à variação intraespecífica sobre os centróides.
Zona híbrida de mosaico:
uma região com uma distribuição irregular de genótipos parentais e híbridos, em oposição a uma transição geográfica suave e contínua de uma espécie parental para outra através de uma área de hibridização.
Neoespécie:
uma espécie recém-derivada.
Rede:
diagrama de relacionamentos permitindo conexões laterais entre grupos.
Alelos neutros:
variantes alélicas em um locus que não afetam a aptidão do portador.
Escolha do companheiro de um alelo:
substituição de um único alelo de 'acasalamento seletivo' que faz com que todos os indivíduos, em qualquer ambiente, acasalem de forma seletiva. Um exemplo biologicamente plausível seria se todos os indivíduos acasalassem no local onde foram criados. Isso causa o acasalamento seletivo porque os indivíduos submetidos às mesmas forças de seleção tornam-se parceiros.
Especiação paralela:
evolução paralela de características subjacentes ao isolamento reprodutivo em populações independentes evoluindo ao longo de gradientes ambientais semelhantes.
Especiação parapátrica:
a evolução do isolamento reprodutivo substancial entre populações espacialmente adjacentes que têm troca genética limitada.
Parapátrico:
a proximidade de áreas geográficas de populações, de modo que apenas os membros das populações nas bordas de contato das áreas geográficas se encontrem.
Parafilético:
contendo os descendentes de um ancestral comum que retêm caracteres primitivos compartilhados, mas omitindo os descendentes que perderam esses caracteres.
Inversão pericêntrica:
a inversão do material cromossômico que inclui o centrômero.
Divergência fenotípica:
divergência de médias de características entre duas ou mais populações (ou subpopulações).
gradualismo filético:
a visão de que as espécies evoluem por evolução gradual da linhagem (anagênese) e divisão (especiação) como um processo subsidiário.
Árvore filogenética:
uma estimativa da verdadeira filogenia, por exemplo, como pode ser reconstruída a partir de caracteres de espécies, como dados moleculares. Freqüentemente abreviado para árvore.
Filogenética:
relativo às relações evolutivas entre organismos, geralmente no nível das espécies ou acima dele.
Filogenia:
as relações evolutivas entre um grupo de organismos.
Filogeografia:
análise de padrões biogeográficos à luz da filogenia, muitas vezes ao nível de populações dentro de espécies nomeadas.
Pleiotropia:
múltiplos efeitos de alelos em mais de um personagem. A pleiotropia leva a respostas correlacionadas à seleção porque a mudança na frequência alélica causada pela seleção altera o valor de todas as características afetadas por um alelo pleiotrópico.
Sistema de acasalamento poliândrico:
uma fêmea acasala com vários machos durante a época de reprodução.
Isolamento pós-zigótico:
isolamento reprodutivo que ocorre após a fertilização, como esterilidade híbrida e inviabilidade híbrida.
Isolamento pré-zigótico:
isolamento reprodutivo que ocorre antes da fertilização. Inclui diferenças de espécies em características como comportamento sexual, preferência de habitat, reprodução sazonal (todos pré-acasalamento) e compatibilidade gamética (pós-acasalamento, mas pré-zigótico).
Punctuated equilibria:
a visão de que a especiação ocorre de forma relativamente rápida e que virtualmente toda a evolução acontece na especiação (cladogênese), com longas fases intermediárias de estase das linhagens.
Pontuação:
um evento de especiação rápida, fazendo parte do modelo de evolução por equilíbrios pontuados.
Locus de característica quantitativa (QTL):
uma região cromossômica que tem um efeito estatisticamente significativo em uma diferença fenotípica entre duas linhagens, populações ou espécies.
Mapeamento de locus de características quantitativas:
uso de um mapa de ligação genética para localizar segmentos cromossômicos que influenciam características fenotípicas de interesse.
Corrida:
usado aqui como sinônimo de espécie incipiente, sem a exigência de que duas raças sejam separadas geograficamente.
Reforço:
o fortalecimento adaptativo dos mecanismos de isolamento pré-zigóticos em uma zona de contato secundário entre dois táxons distintos que já desenvolveram algum isolamento pós-zigótico. Neste processo, a seleção natural reduz o fluxo gênico entre os táxons porque a hibridização é deletéria.
Deslocamento de caráter reprodutivo:
a evolução de diferenças crescentes entre duas espécies estabelecidas em simpatria, o que pode resultar da produção de híbridos menos aptos ou de esforços desperdiçados em interações de acasalamento interespecíficas malsucedidas.
Isolamento reprodutivo:
ausência (ou restrição severa) de fluxo gênico entre populações cujos membros estão em contato uns com os outros.
Contato secundário:
a coocorrência em uma área de dois táxons que antes estavam geograficamente isolados e acumularam alguma divergência genética.
Traços sexuais secundários:
características específicas do sexo usadas na competição de acasalamento que não estão diretamente envolvidas na reprodução. Alguns exemplos incluem as penas coloridas de muitas espécies de pássaros, chifres de vários ungulados e cantos de muitos insetos, sapos e pássaros.
Seleção sexual:
sucesso reprodutivo diferencial resultante da competição pela fertilização. A competição pela fertilização ocorre através da competição direta entre membros do mesmo sexo ou através da atração de um sexo pelo outro.
Especiação:
o estabelecimento de isolamento reprodutivo entre duas ou mais populações previamente cruzadas.
Seleção de espécies:
o processo hipotético de classificação de espécies, que pode envolver a seleção para a sobrevivência daquelas que possuem características particulares irredutíveis e emergentes em nível de espécie.
Estase:
longos episódios sem nenhuma mudança morfológica líquida na linhagem de uma espécie.
Passo Cline:
um declive com um degrau grande ou íngreme.
Especiação simpátrica:
especiação ocorrendo dentro de uma única área geográfica, de modo que surge o isolamento reprodutivo entre indivíduos que sempre têm a oportunidade de cruzar.
Simpatria:
ausência de separação geográfica, de modo que todos os indivíduos tenham a mesma chance de se encontrarem.
Taxonômico:
relativo à classificação dos organismos, não necessariamente com base em suas relações evolutivas.
Zona de tensão:
uma zona híbrida mantida principalmente pela seleção contra híbridos ou genótipos raros, e não pela adaptação de alelos alternativos a ambientes alternativos.
Translocação:
a troca de segmentos cromossômicos entre cromossomos não homólogos.
Escolha do companheiro de dois alelos:
alelos diferentes causam o acasalamento em cada um dos dois ambientes. Isso só pode levar ao acasalamento seletivo quando os alelos de acasalamento estão em desequilíbrio de ligação com os alelos sob seleção disruptiva.
Gametas desequilibrados:
gametas que carregam duplicações ou deficiências cromossômicas.
Subdominante (seleção):
Seleção contra heterozigotos, como pode ocorrer com rearranjos cromossômicos.
Mutação subdominante:
uma mutação que causa redução da aptidão quando heterozigoto.

terça-feira, 19 de março de 2019

Inferring ancestral range reconstruction based on trilobite records: a study-case on Metacryphaeus (Phacopida, Calmoniidae)

Scientific Reportsvolume 8, Article number: 15179 (2018) | Download Citation

Abstract

Metacryphaeus is a calmoniid trilobite genus from the Devonian Malvinokaffric Realm, exclusive to the Gondwanan regions. It includes eleven species, which are for the first time included here in a single phylogenetic analysis. The resulting hypotheses establish relations among the Metacryphaeus species with few ambiguities, also suggesting the inclusion of both Plesiomalvinella pujravii and P. boulei within the genus, as originally considered. The results of palaeobiogeographic analyses employing the Dispersal-Extinction-Cladogenesis (DEC) model reinforce the hypothesis that Bolivia and Peru form the ancestral home of Metacryphaeus. The radiation of the genus to other Gondwanan areas took place during transgressive eustatic episodes during the Lochkovian–Pragian. The Lochkovian dispersal occurred from Bolivia and Peru to Brazil (Paraná and Parnaíba basins) and the Falklands, and Pragian dispersal occurred towards South Africa. Dispersal events from Bolivia and Peru to the Parnaíba Basin (Brazil) were identified during the Lochkovian–Pragian, suggesting the presence of marine connections between those areas earlier than previously thought.

Introduction

The Malvinokaffric Realm includes a plethora of trilobites, including the Calmoniidae, which is composed of several genera (e.g., Calmonia Clarke, 1913, Typhloniscus Salter, 1856, Plesioconvexa Lieberman, 1993, Punillaspis Baldis & Longobucco, 1977, Eldredgeia Lieberman, 1993, Clarkeaspis Lieberman, 1993, Malvinocooperella Lieberman, 1993, Wolfartaspis Cooper, 1982, Metacryphaeus Reed, 1907) reported from the Devonian rocks of Brazil, Argentina, Bolivia, Peru, Falkland Islands, and South Africa1,2,3,4,5,6,7,8,9,10. The present work focuses on the genus Metacryphaeus, which only includes Gondwanan species, namely: M. tuberculatus (Kozłowski, 1923), M. kegeli Carvalho et al., 1997, M. meloi Carvalho et al., 1997, M. parana (Kozłowski, 1923), M. giganteus (Ulrich, 1892), M. convexus (Ulrich, 1892), M. curvigena Lieberman, 1993, M. branisai Lieberman, 1993, M. caffer (Salter, 1856), M. australis (Clarke, 1913), and M. allardyceae (Clarke, 1913).

During the 1990s, Lieberman5 presented the first phylogenetic analysis of the group including Metacryphaeus, represented by M. parana, M. convexus, M. curvigena, M. branisai, M. giganteus, and M. tuberculatus, among other calmoniids (Fig. 1a). Later, Carvalho et al.6 (Fig. 1b) conducted a phylogenetic study of that genus, represented by M. parana, M. australis, M. caffer, M. allardyceae, M. tuberculatus, and M. meloi. More recently, Abe & Lieberman9 presented a palaeobiogeographical area-taxon cladogram including all Metacryphaeus species, based on the tree provided by Lieberman5, with the manual insertion of additional species (i.e., without carrying out a new phylogenetic analysis). Those phylogenetic studies did not include all the species of Metacryphaeus. Accordingly, this study provides a new phylogenetic analysis including all species, in order to perform a new palaeobiogeographic analysis for the distribution of the genus.
Figure 1
Figure 1
Previous phylogenetic models including Metacryphaeus: (a) Lieberman5; and (b) Carvalho et al.6.
The genus Metacryphaeus occurs in many Gondwanan geological units of Devonian age, including those in Brazil, Bolivia, Falkland Islands, Peru, and South Africa, spanning the Pragian to the Givetian–Frasnian3,4,5,6,11,12 (Figs 2 and 3). It has been suggested that the genus originated and diversified in small basins of the Malvinokaffric Realm in Bolivia and Peru9. The records in this area are from the Pragian to the Givetian, including M. giganteus, M. tuberculatus, M. parana, M. convexus, M. curvigena, and M. branisai.
Figure 2
Figure 2
Palaeobiogeographic distribution of the genus Metacryphaeus during the Early and Middle Devonian. Areas were divided into (A–E) for the palaeobiogeographic analysis. Note: Plesiomalvinella boulei and P. pujravii have been reassigned here to Metacryphaeus.
Figure 3
Figure 3
Chronostratigraphic distribution of Metacryphaeus. Note: Plesiomalvinella boulei and P. pujravii have been reassigned here to Metacryphaeus. Abbreviations: Loch., Lochkovian; Prag., Pragian; Emsi., Emsian; Eife., Efelian; Give., Givetian; Fras., Frasnian; Fame., Famennian.

Results and Discussion

Phylogeny

The parsimony analysis resulted in two MPTs of 132 steps (consistency index = 0.41 and retention index = 0,52; Fig. 4). The only topological difference between these two trees is the placement of Metacryphaeus branisai. The strict consensus is presented in Fig. 5, along with bootstrap probabilities and Bremer decay indices for each node.
Figure 4
Figure 4
(a,b) Two most parsimonious trees (132 long and consistency index of 0.41) calculated in the present phylogenetic analysis.
Figure 5
Figure 5
Strict consensus of the two MPTs with bootstrap values (using 1000 replicates; below) and Bremer support (above) indicated for each node.
Plesiomalvinella boulei and P. pujravii were found deeply nested within a clade of Metacryphaeus species. Accordingly, those two species are here referred to that genus, as previously proposed by Wolfart13. Metacryphaeus (including M. boulei and M. pujravii) is here supported by two synapomorphies: frontal lobe projecting beyond the cephalic anterior border in dorsal view (character 4) and uniformly divergent axial furrows from SO to the cephalic margin (character 19).

In contrast to Lieberman5, Clarkeaspis gouldi (Lieberman, 1993) and C. padillaensis (Lieberman, 1993) were grouped into a clade supported by four synapomorphies (Figs 4 and 5): cephalic anterior border (cranidial) extended and pointed (characters 2 and 3); pentagonal glabella (character 6); 60 to 70% ratio between the basal glabellar width and the glabellar length (character 9). Clarkeaspis is here placed closer to Metacryphaeus (as its sister group) than in Lieberman5. The Metacryphaeus + Clarkeaspis clade is supported by a single synapomorphy (character 9, 0 → 1) and shows low bootstrap support (Fig. 5). The placement of Malvinocooperella pregiganteus (Lieberman, 1993) and Wolfartaspis cornutus (Wolfart 1968) as successive outgroups of the Metacryphaeus + Clarkeaspis (Figs 4 and 5), also differs from the arrangement seen in Lieberman5.

The present analysis recovered the clades formed by Metacryphaeus giganteus + M. parana (Figs 4 and 5) and M. boulei + M. pujravii (Figs 4 and 5), previously recognized by Lieberman5. Synapomorphies of the M. giganteus + M. parana clade are: 60 to 70% ratio between the basal glabellar width and the glabellar length (character 9), convergently acquired in Clarkeaspis; slender genal spine (character 36); dorsoventral height of the pygidium gradually decreasing posteriorly (character 39); 0.65 to 0.80 ratio between the maximum pygidial axial width and the maximum pygidial axial length (character 42). The M. boulei + M. pujravii clade is supported by six synapomorphies which are related to the presence of two symmetrical rows of sagittal spines on the posterior part of the glabella (character 15), the presence of one or two spines on L1 and L2 (characters 17 and 18), 0.15 and 0.25 ratio between the distance of posterior margin of the eyes to the axial furrow and the maximum glabellar width (character 25), the presence of four or five spines on the thoracic axial rings (character 37), and the prosopon covered by spines (character 48).
Our study also recovered new hypotheses for the relationships of Metacryphaeus, including a clade formed by M. allardyceae, M. caffer, M. australis, M. meloi, M. kegeli, and M. tuberculatus. This is supported by four synapomorphies related to the shape and extension of the (cranidial) cephalic anterior border (characters 2 and 3), the ratio between the sagittal length of L1 and the glabellar sagittal length (character 14), and the incision of the occipital furrow medially (character 29). The clade including M. caffer, M. australis, M. meloi, M. kegeli, and M. tuberculatus is supported by four synapomorphies (Fig. 4a): glabella posteriorly elevated and declined anteriorly to S3 (character 8); 65 to 75° α angle (character 22); rounded pygidial terminus (character 45); no spine on the pygidial terminus (character 46). Also, the clade formed by M. tuberculatus, M. meloi, and M. kegeli is supported by four synapomorphies related to L2 and L3 that do not merge distally (character 13), 55 to 64° β angles (character 23), the connection of S2 and the axial furrow (character 24), and the lack of connection between the anterior margin of the eyes and the axial furrow (character 26) (Fig. 5). Two synapomorphies support the M. caffer plus M. australis clade: characters 9 (reverted to the plesiomorphic condition) and 41, which are respectively related to a ratio greater than 80% between the basal glabellar width and the glabellar length, and to 0.25 to 0.35 ratios between the maximum pygidial axial width and the maximum pygidial width.
The clade that includes all Metacryphaeus except for M. convexus, M. curvigena, and M. branisai (Fig. 4a) is supported by three synapomorphies related to a 0.15 to 0.25 ratio between the distance from the posterior margin of the eyes to the axial furrow and the maximum glabellar width (character 25), occipital furrow weakly incised medially (character 29), and 130 to 160° γ angle (character 34). Three synapomorphies support the group formed by M. giganteus, M. parana, M. allardyceae, M. australis, M. caffer, M. meloi, M. kegeli, and M. tuberculatus (Fig. 4a): 0.25 to 0.34 ratio between sagittal length of L1 glabellar lobe and glabellar sagittal length (character 14), 0.3 to 0.4 ratio between the maximum exsagittal eyes length and the glabellar sagittal length (character 27), 0.60 to 0.80 ratio between maximal sagittal pygidial length and maximal transverse pygidial width (character 40). The position of Metacryphaeus branisai is variable in the two MPTs (Fig. 4), probably because its pygidium is unknown, implying the non-codification for characters 38 to 47.
In the phylogeny modelled by Lieberman5, Metacryphaeus convexus and M. curvigena are not considered sister taxa to all other Metacryphaeus. Instead, M. curvigena is considered the sister taxon to M. branisai and M. convexus the sister taxon to both (Fig. 1a). In our analysis, the clade formed by M. convexus and M. curvigena is supported by five synapomorphies: inclination of 10–20° of S3 in relation to SO (character 12); L2 and L3 not merged distally (character 13); cephalic axial furrows deep and broad (characters 20 and 21); evident connection between S2 and the axial furrow. Likewise, the affinities of M. meloi and M. kegeli are supported by four synapomorphies. This is interesting because these species are endemic to the Parnaíba Basin (Brazil), as is their sister-taxon M. tuberculatus, the only other species of the genus known to that basin.

Palaeobiogeography

Likelihood Ratio Test supports DEC M2 (w and j set as free parameters) as the best-fit model to our data (Table 1). The palaeobiogeographic reconstructions differ only slightly for the two MPTs, so we focus the discussion on the first MPT. The summary of biogeographic stochastic mapping (BSM) counts (Table 2) shows a predominance of dispersals among range change events (33.6% of total events) and, among those, founder events (19.6%) are slightly more frequent than anagenetic dispersals (14.1%). Vicariance was very uncommon according to our model, accounting only for 3.9% of the events (Table 2). Most dispersals occurred from Bolivia and Peru (A) to other areas, more frequently to the Paraná (B) and Parnaíba (E) basins (Table 3).
Table 1 Pairwise comparison of the results of the ancestral area reconstructions of nested DEC models on tree 1.
Table 2 Summary of BSM (Biogeographic Stochastic Mapping) counts based on DEC M2 model showing the mean, standard deviations (SD), and percentage of different types of biogeographic events.
Table 3 Counts (and standard deviations in parentheses) of dispersal events averaged across 100 biogeographics stochastic mappings based on the biogeographic history of Metacrypheus according to DEC M2 model.
All three models estimate a 100% probability for Bolivia and Peru (A) as the ancestral area for the Metacryphaeus clade, as well as for most of its internal clades (Fig. 6; Supplementary Supple 3). The earliest Metacryphaeus records in this area are from the early Pragian4,5, but three range changes were estimated to have occurred earlier, during the late Lochkovian (Fig. 6): 1- the ancestor of M. parana and M. giganteus expanded its occurrence to encompass the Paraná Basin (B), with the former species maintaining this broader distribution and the latter restricted to B (subset sympatry) - in an alternative scenario, the ancestor of this clade is present only in Bolivia and Peru (A), with M. parana expanding its range to also the Paraná Basin (B); 2- M. allardyceae dispersed to the Falklands area (D); 3- the ancestor of M. australis and M. caffer dispersed to the Paraná Basin (B). During the early Pragian, M. caffer dispersed from the Paraná Basin to South Africa (C). It is interesting to note that those dispersal and expansion events likely occurred before the transgressive events on western Gondwana14,15,16,17 dated between the late Pragian and the early Emsian (Fig. 6). Those areas (A, B, C, D) were eventually connected by transgressive-regressive cycles (Fig. 6), which promoted the faunal similarity observed among the Malvinokaffric fauna of the Early Devonian15,18.
Figure 6
Figure 6
Ancestral area reconstructions based on DEC M2 model on the tree 1 (top), sea-level changes curves from Lochkovian to Frasnian (middle) based on Haq & Schutter55, and Lower Devonian palaeomap of Southern Gondwana (bottom) modified from Torsvik & Cocks56. Arrows on the palaeomap indicate inferred Lochkovian (full arrow) and Pragian (dashed arrow) dispersal routes for Metacryphaeus taxa. Additional abbreviations: DML, Dronning Maud Land, Antarctica; EWM, Ellsworth-Whitmore Mountains, Antarctica; MT, Mexican terranes; P, Precordillera Terrane, Argentina; Pat., Patagonia.
The last common ancestor of Metacryphaeus meloi, M. kegeli, and M. tuberculatus, and the node including only the latter two taxa were reconstructed with two almost equal probable ranges, either restricted to Bolivia and Peru (A) or a joint distribution (Fig. 6) also including the Parnaíba and Paraná basins (ABE). These different ancestral range reconstructions imply distinct processes of range changes, respectively: 1 - successive dispersals from Bolivia and Peru to the other areas (for an ancestral with distribution restricted to A), 2 - distribution expansions inferred as founder events (for an ancestral widely distributed in ABE). Nevertheless, in all cases M. meloi and M. kegeli became restricted to the Parnaíba Basin (E), whereas M. tuberculatus maintained (or reached) a widespread distribution (ABE), even though its earliest records, dated as late Eifelian and early Givetian, do not include the Parnaíba Basin4,5,6,11,12. Alternatively, but with lower statistical support, the ancestral range reconstruction hypothesized for the clades M. meloi + (M. tuberculatus + M. kegeli) and M. tuberculatus + M. kegeli could be AB, encompassing only their older records. This would imply expansion events towards the Parnaíba Basin (E) after the arrival of ancestors in the Paraná Basin (B).
The arrival of Metacryphaeus in the Parnaíba Basin may have occurred via two alternative routes (Fig. 6). A northern route (surrounding the northern margin of the South American continent) would impose no continental (landmass) barriers, but there would be climatic barriers related to the warmer waters the animals would need to overcome, as the Malvinokaffric Realm marks cooler areas. Also, faunas of this age on the northern margin of South-America belong to other realms, which lack Metacryphaeus. On the other hand, a route through the Amazon Basin (Fig. 6) would have presented no climatic or faunal barriers (cf.15,18,19). Even a continental barrier might not have been in place, as there were transgression events possibly connecting that basin to Bolivia and Peru. The lack of fossils of this age in the Amazon Basin, which could confirm such a dispersal route, is related to the depositional gap present in the upper Lochkovian and lower Emsian of the basin (cf.20,21,22,23,24,25). This absence of Lochkovian–lower Emsian rocks is also observed in the Parnaíba Basin20,21,24, which hinders palaeobiogeographical inferences related to the presence/absence of Metacryphaeus in the Lower Devonian of this basin.
Other trilobite genera also have a broad Gondwanan distribution during the Devonian, e.g. the calmoniid Eldredgeia, with occurrences in the Bolivia, Brazil (Amazon and Parnaíba basins), and South Africa, and the homalonotid Burmeisteria, with records in the Brazil (Amazon, Parnaíba, and Paraná basins), Falkland Islands, South Africa, and Ghana1,15,19,26. Furthermore, the distribution of the brachiopods Tropidoleptus carinatus (Conrad, 1839) and Australocoelia palmata (Mooris & Sharpe, 1846), and the crinoids Exaesiodiscus Moore & Jeffords, 1968, Laudonomphalus Moore & Jeffords, 1968, Monstrocrinus Schmidt, 1941, and Marettocrinus Le Menn15,27,28,29,30,31,32,33,34, also reinforce that connections between the Bolivian-Peruvian region and the Amazon, Parnaíba, and Paraná basins were recurrent by the Middle Devonian (e.g.15,26). However, the dispersal and range expansion events highlighted in our biogeographic analyses (except that related to M. caffer dispersal from the Paraná Basin to South Africa) occurred during the late Lochkovian (Fig. 6). As such, our data suggest an earlier connection between all those Gondwanan regions, allowing Metacryphaeus trilobites to expand into the Paraná and Parnaíba basins via southeastern and northern/northeastern routes, respectively (Fig. 6). Another interesting fact is the diversification of Metacryphaeus in South America occurring earlier than its dispersal to South Africa (where it is represented by M. caffer). This was temporally the latest dispersal of the genus, taking place during the Pragian, and a separate event from the dispersal of M. allardyceae in the same direction (to the Falkland Islands), which occurred earlier.

Methods

Phylogenetic analysis

The phylogenetic analysis conducted here was based on the phylogeny of Lieberman5, with extra characters and species added to the data matrix. The added species were Metacryphaeus australis, M. caffer, M. kegeli, M. meloi, and M. allardyceae, as to encompass all valid species of the genus. Other ingroup taxa were defined according to the phylogenetic hypothesis of Lieberman5 consisting of Plesiomalvinella boulei, P. pujravii, Wolfartaspis cornutus, Malvinocooperella pregiganteus, Clarkeaspis gouldi, and C. padillaensis. Also, according to Lieberman5, Kozlowskiaspis (K.) superna Braniša & Vaněk, 1973 was used to root of the phylogenetic trees.
Among the 48 characters employed here (see Appendix 1), 33 were taken or modified from Lieberman5 and 15 are new (characters 7, 9, 12, 13, 14, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 34, 40, 41, and 42), although based on characters used in phylogenetic analyses of other trilobite groups (e.g.35,36,37,38,39,40,41,42). The morphological elements of the exoskeleton are shown in Fig. 7 and all morphological relations/angles used in the 15 newly proposed characters were measured as indicated in Fig. 8.
Figure 7
Figure 7
Schematic drawing showing the major exoskeleton elements of the dorsal surface of Metacryphaeus.
Figure 8
Figure 8
Measurements used: mgwwfl = maximum glabelar width without consider the frontal lobe; mfll = maximum frontal lobe length; mcl = maximum cephalic length; dpmeaf = distance of posterior margin of the eyes to the axial furrow; mele = maximum exsagittal length of the eyes; bgtw = basal glabellar transverse width; gsl = glabellar sagittal length; gslwfl = glabellar sagittal length without consider the frontal lobe; L1sl = sagittal length of L1 glabellar lobe; mtpaw = maximum transverse pygidial axis width; mtpw = transverse maximum pygidial width; mspl = sagittal maximum pygidial length; mpal = maximum pygidial axis length; α = angle between the axial furrow and the furrow of cephalic posterior border; β = angle between the cephalic posterior border furrow and a line traced from the posterior margin of the axial furrow to the anterior margin of the eyes; γ = angle between a straight line traced adjacent to the lateral genae (from the contact with the cephalic posterior furrow) and a line traced from the anterior part of the genae (from the contact of the axial furrow) in direction to the medial-posterior part of the genae; Ω = S3 inclination in relation to SO.
Among the characters taken from Lieberman5, some scores were changed for some taxa based on our own interpretations. This is the case for characters 5 (changed from 0 to 1 in Malvinocooperella pregiganteus, Metacryphaeus giganteus, and Me. branisai), 18 (changed from 0 to 1 in Me. branisai), and 19 (changed from 0 to 1 in Me. giganteus). Other characters from Lieberman5, e.g. characters 9, 10, 12, 13, 19, 23, 24, and 34, were not used here because they either have too much variation between individuals of the same species or can be easily affected by taphonomic deformation. Some characters from Lieberman5 were split into two or more characters, as in case of characters 2 and 3 (=character 1 of Lieberman5), 20 and 21 (=character 18 of Lieberman5), 30 and 31 (=character 25 of Lieberman5), 35 and 36 (=character 29 of Lieberman5), and 45, 46, and 47 (=character 36 of Lieberman5), following a contingential approach43.
Characters 1 to 36 are related to the cephalon, character 37 to the thorax, 38 to 47 to the pygidium, and 48 to the prosopon (Appendix 1 and 2). All characters are related to the dorsal surface of the exoskeleton and were treated as ordered. The data matrix was analyzed in search of the Most Parsimonious Trees (MPTs) using the software TNT version 1.144. A heuristic search was conducted with 1,000 replicates, random addition of taxa (random seed 0), Tree Bisection and Reconnection (TBR) as branch swapping algorithm, and “hold” of 10 trees per replica. The recovered MPTs were summarized in a strict consensus tree. Bremer45 decay indices and bootstrap proportions46 were calculated using scripts incorporated in TNT. The data matrix was compiled in NEXUS format using the software Mesquite version 3.03 (702) and the tree images were generated with the software FigTree version 1.4.2.

Palaeobiogeographical analysis

We conducted palaeobiogeographic analyses to explore the distribution dynamic and biogeographical events that affected Metacryphaeus distribution through time in five areas pre-defined based on the known occurrences genus: Bolivia and Peru (A); Paraná Basin, Brazil (B); South Africa (C); Falkland Islands (D); and Parnaíba Basin, Brazil (E). Bolivia and Peru were treated as a single area due to their geographical proximity, strong palaeontological association, and co-occurrence of endemic species2,47. Only fossil taxa with accurate occurrence data and taxonomic identification were included. For this reason, taxa with doubtful assignation (cf., aff.) were not considered in our analyses (e.g.48).
Ancestral area reconstructions were conducted using R (R Development Core Team 2013) package BioGeoBEARS49, which allows comparing the likelihood of our data given distinct models, choosing that with better fit50. We tested three nested models based on the LAGRANGE Dispersal-Extinction-Cladogenesis (DEC) model51,52: M0 contains the default parameters of the DEC models49; M1 has the addition of the free parameter w; and M2 has the addition of the free parameters w and j. The free parameter w is a multiplier of the dispersal matrices and when set to 1 (e.g. in M0) the probabilities of dispersal events are based solely on the dispersal matrices and equal across all events53. The founder-event parameter j (included only in M2 and set to 0 in M0 and M1) allows range changes to areas distinct to that of the ancestor during a cladogenetic event49. We employed the Likelihood Ratio Test (LRT) to select the best model.
We used time-calibrated versions of the two MPTs, dividing them into two time slices, Silurian to Lower Devonian (430–395 Ma) and Middle to Upper Devonian (395–382 Ma). Based on that, we conducted a time-stratified analyses using time-specific dispersal multiplier and area matrices (see Supplementary supple 2 and supple 3). This allowed changing the distances and probabilities between the areas along these periods, simulating the continental transformations.
We also conducted a biogeographic stochastic mapping (BSM) on BioGeoBEARS54 to estimate the number and type of biogeographical events. We conducted the BSM only for the first MPT, as the ancestral area reconstruction of both MPTs differ only slightly, and employed the parameters of the best-fit model of the ancestral area reconstruction53. The mean and standard deviation of event counts of 100 BSMs were used to estimate the frequencies of range change between the considered areas and of each kind of biogeographic event.

Conclusions

This work provides new phylogenetic hypotheses for the relationships of all species within the genus Metacryphaeus, including the identification of the clades composed of (1) M. caffer and M. australis, (2) M. tuberculatus, M. meloi, and M. kegeli, (3) M. tuberculatus and M. kegeli, (4) M. curvigena and M. convexus, the latter two as sites clades. The position of M. branisai varied in the two recovered MPTs, probably due to the unknown pygidium for this specie. As Plesiomalvinella pujravii and P. boulei were positioned within the Metacryphaeus clade, these species were reinserted in that genus, as originally suggested by Wolfart13. Finally, the genus Clarkeaspis represents the immediate outgroup to Metacryphaeus.
The results of the palaeobiogeographic analyses with DEC models reinforce the interpretations of Lieberman5 and Abe & Lieberman9 that Metacryphaeus originated in the Lower Devonian of Bolivia and Peru, where they are represented by a higher taxonomic diversity. The radiation of Metacryphaeus to other Gondwanan regions probably occurred during the transgressive events in the Lochkovian–Pragian. In the Lochkovian, dispersals would have occurred to the Paraná Basin, in Brazil (M. parana, M. australis, M. tuberculatus), as well as to the Falklands area (M. allardyceae) and the Parnaíba Basin (M. meloi, M. kegeli, M. tuberculatus). Pragian dispersal events were reconstructed only towards South Africa (M. caffer).
The ancestral area reconstructions for Metacryphaeus show dispersal events occurring earlier than expected, i.e. during the Early Devonian, even though the faunal similarities of Bolivia and Peru with the Parnaíba and Amazon basins are more prominent in the Middle Devonian, with the sharing of brachiopod (Tropidoleptus and Australocoelia), crinoid (Exaesiodiscus, Laudonomphalus, Monstrocrinus, and Marettocrinus), and other trilobite (Eldredgeia and Burmeisteria) taxa. The results presented here indicate that these areas were also somehow connected during the beginning of the Devonian, as to allow the dispersal of Metacryphaeus.

Data Availability

The datasets analyzed during the current study are available in: https://figshare.com/s/6b42cf2d4d0cadde7e11.

Additional information

Publisher's note: Springer Nature remains neutral with regard to jurisdictional claims in published maps and institutional affiliations.

References

  1. 1.
    Clarke, J. M. Fósseis devonianos do Paraná (Monografia, vol. 1) 1–353 (Serviço Geológico e Mineralógico do Brasil, 1913).
  • 2.
    Eldredge, N. & Ormiston, A. R. In: Gray, J., Boucot, A. J., editors. Historical biogeography, plate tectonics, and the changing environment. Biogeography of Silurian and Devonian trilobites of the Malvinokaffric realm. 147–167 (1979).
  • 3.
    Cooper, M. R. A revision of the Devonian (Emsian-Eifelian) Trilobita from the Bokkeveld Group of South Africa. Annals of the South African Museum 89, 1–174 (1982).
  • 4.
    Lieberman, B. S., Edgecombe, G. D. & Eldredge, N. Systematics and biogeography of the “Malvinella group”, Calmoniidae (Trilobita, Devonian). Journal of Paleontology 65, 824–843, https://doi.org/10.1017/S002233600003780X (1991).
  • 5.
    Lieberman, B. S. Systematics and biogeography of the “Metacryphaeus Group”, Calmoniidae (Trilobita, Devonian), with comments on adaptative radiations and the geological history of the Malvinokaffric Realm. Journal of Paleontology 67(4), 549–570 (1993).
  • 6.
    Carvalho, M. G. P., Edgecombe, G. D. & Lieberman, B. S. Devonian Calmoniid trilobites from the Parnaíba Basin, Piauí State, Brazil. American Museum Novitates 3192, 1–11 (1997).
  • 7.
    Ghilardi, R. P. & Simões, M. G. History and development of trilobite research in Brazil. New York State Museum Bulletin 507, 97–104 (2007).
  • 8.
    Velazco, Y. P. Fósiles del paleozoico de la colección Antonio Raimondi conservados en el Museo de Historia Natural – Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima-Perú, 1° parte. Revista del Instituto de Investigación de la Facultad de Ingeniería Geológica, Minera, Metalurgica y Geográfica 15(29), 7–16 (2012).
  • 9.
    Abe, F. R. & Lieberman, B. S. The nature of evolutionary radiations: a case study involving Devonian trilobites. Evolutionary Biology 36, 225–234, https://doi.org/10.1007/s11692-009-9060-0 (2009).
  • 10.
    Abe, F. R. & Lieberman, B. S. Quantifying morphological change during an evolutionary radiation of Devonian trilobites. Paleobiology 38(2), 292–307, https://doi.org/10.1666/10047.1 (2012).
  • 11.
    Meira, F., van, E., Carbonaro, F. A., Ghilardi, R. P. & de M. Leme, J. The “Metacryphaeus tuberculatus group” (Trilobita, Calmoniidae) from the Devonian of the Parnaíba Basin, Brazil. Ameghiniana 53(4), 463–472 (2016).
  • 12.
    Carbonaro, F. A. et al. Metacryphaeus tuberculatus and Metacryphaeus australis (Trilobita, Phacopida) from the Devonian of the Paraná Basin: Taxonomy and Palaeobiogeography. Ameghiniana 53(5), 552–564, https://doi.org/10.5710/AMGH.23.06.2016.2966 (2016).
  • 13.
    Wolfart, R. In: Wolfart, R. & Voges, A., editors. Beihefte zum Geologischen Jahrbuch. Vol. 74. Beitriige zur Kenntnis des Devons von Bolivien. Die Trilobiten aus dem Devon Boliviens und ihre Bedeutung fir stratigraphie und tiergeographie. 5–201 (1968).
  • 14.
    Boucot, A. J. & Gray, J. A Paleozoic Pangaea. Science 222(4624), 571–581, https://doi.org/10.1126/science.222.4624.571 (1983).
  • 15.
    Melo, J. H. G. In: McMillan, N. J., Embry, A. F. & Glass, D. J., editors. Canadian Society of Petroleum Geologists. Memoir 14. Devonian of the World. The Malvinokaffric Realm in the Devonian of Brazil. 669–703 (1988).
  • 16.
    Assine, M. L., Perinotto, J. A. J., Fulfaro, V. J. & Petri, S. Progradação deltáica Tibagi no Devoniano Médio da Bacia do Paraná. Revista Brasileira de Geociências 28(2), 125–134 (1998).
  • 17.
    Bosetti, E. P., Grahn, Y., Horodyski, R. S., Mendlowics Mauller, P. & Breuer, P. The first recorded decline of the Malvinokaffric Devonian fauna in the Paraná Basin (southern Brazil) and its cause; taphonomic and fossil evidences. Journal of South American Earth Sciences 37, 1–14, https://doi.org/10.1016/j.jsames.2012.02.006 (2012).
  • 18.
    Boucot, A. J. Malvinokaffric Devonian marine community distribution and implications for Gondwana. Anais da Academia Brasileira de Ciências 43, 23–49 (1971).
  • 19.
    Carvalho, M. G. P. & Ponciano, L. C. M. The Devonian trilobites of Brazil: A summary. Journal of South American Earth Sciences 64, 217–228, https://doi.org/10.1016/j.jsames.2015.10.010 (2015).
  • 20.
    Berry, W. B. & Boucot, A. J. Glacio-eustatic control of Late Ordovician–Early Silurian platform sedimentation and faunal changes. Geological Society of America Bulletin 84(1), 275–284 (1973).
  • 21.
    Caputo, M. V. & Lima, E. C. In: Sociedade Brasileira de Geologia. Vol. 8. Anais 33° Congresso Brasileiro de Geologia, Rio de Janeiro. Estratigrafia, idade e correlação do Grupo Serra Grande–Bacia do Parnaíba. 740–753 (1984).
  • 22.
    Melo, J. H. G. & Loboziak, S. Devonian–Early Carboniferous miospore biostratigraphy of the Amazon Basin, Northern Brazil. Review of Palaeobotany and Palynology 124(3–4), 131–202 (2003).
  • 23.
    Grahn, Y. Silurian and Lower Devonian chitinozoan taxonomy and biostratigraphy of the Trombetas Group, Amazonas Basin, northern Brazil. Bulletin of Geosciences 80(4), 245–76 (2005).
  • 24.
    Vaz, P. T., Rezende, N. G. A. M., Wanderley Filho, J. R. & Travassos, W. S. Bacia do Parnaíba. Boletim de Geociências da PETROBRAS 15(2), 253–263 (2007).
  • 25.
    Cunha, P. R. C., Melo, J. H. G. & Silva, O. B. Bacia do Amazonas. Boletim de Geociências da PETROBRAS 15, 227–251 (2007).
  • 26.
    Carvalho, M. G. P. & Fonseca, V. M. M. The Trilobite “DalmanitesMaecurua (Middle Devonian, Amazon Basin, Brazil) and the New Genus Amazonaspis (Synphoriidae). American Museum Novitates 3591, 1–14 (2007).
  • 27.
    Isaacson, P. E. & Perry, D. G. Biogeography and morphological conservatism of Tropidoleptus (Brachiopoda, Orthida) during the Devonian. Journal of Paleontology 51(6), 1108–1122 (1977).
  • 28.
    Melo, J. H. G. A Província Malvinocáfrica do Devoniano do Brasil – Estado atual dos conhecimentos. Master Thesis, Universidade Federal do Rio de Janeiro (1985).
  • 29.
    Fonseca, V. M. M. & Melo, J. H. G. In: Sociedade Brasileira de Paleontologia. 10 Congresso Brasileiro de Paleontologia. Ocorrência de Tropidoleptus carinatus (Conrad) (Brachiopoda, Orthida) na Formação Pimenteira, e sua importância paleobiogeográfica. 505–537 (1987).
  • 30.
    Petri, S. & Fulfaro, V. J. Geologia do Brasil (2ª ed., ed. Queiroz, T. A.) 1–631 (Universidade de São Paulo, 1988).
  • 31.
    Assine, M. L. O. Ciclo Devoniano na Bacia do Paraná e correlação com outras bacias Gondwânicas. Ciência, Técnica, Petróleo. Seção Exploração de Petróleo 20, 55–62 (2001).
  • 32.
    Gama, J. M. Jr. Braquiópodes da Formação Pimenteiras (Devoniano Médio/Superior), na região sudoesta da Bacia do Parnaíba, município de Palmas, estado do Tocantins, Brasil. Master Thesis, Universidade de Brasília (2008).
  • 33.
    Scheffler, S. M. Crinóides e blastóides do Devoniano brasileiro. PhD Thesis, Universidade Federal do Rio de Janeiro (2010).
  • 34.
    Scheffler, S. M., Silva, S. D., Gama, J. M. Jr., Fonseca, V. M. M. & Fernandes, A. C. S. Middle Devonian crinoids from the Parnaiba Basin (Pimenteira Formation, Tocantins State, Brazil). Journal of Paleontology 85(6), 1188–1198, https://doi.org/10.1666/10-142.1 (2011).
  • 35.
    Brezinski, D. K. Phylogenetics, systematics, paleoecology, and evolution of the trilobite genera Paladin and Kaskia from the United States. Journal of Paleontology 82(3), 511–527, https://doi.org/10.1666/07-028.1 (2008).
  • 36.
    Lee, S. B., Lee, D. C. & Choi, D. K. Cambrian–Ordovician trilobite family Missisquoiidae Hupé, 1955: systematic revision and palaeogeographical considerations based on cladistic analysis. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 260(3), 315–341 (2008).
  • 37.
    Congreve, C. R. & Lieberman, B. S. Phylogenetic and biogeographic analysis of Ordovician homalonotid trilobites. The Open Paleontology Journal 1, 24–32, https://doi.org/10.2174/1874425700801010024 (2008).
  • 38.
    Congreve, C. R. & Lieberman, B. S. Phylogenetic and biogeographic analysis of deiphonine trilobites. Journal of Paleontology 84(1), 128–136 (2010).
  • 39.
    Congreve, C. R. & Lieberman, B. S. Phylogenetic and biogeographic analysis of sphaerexochine trilobites. PloS one 6(6), e21304, https://doi.org/10.1666/09-026.1 (2011).
  • 40.
    Gapp, I. W., Lieberman, B. S., Pope, M. C. & Dilliard, K. A. New olenelline trilobites from the Northwest Territories, Canada, and the phylogenetic placement of Judomia absita Fritz, 1973. Zootaxa 2918, 15–28 (2011).
  • 41.
    Gapp, I. W., Congreve, C. R. & Lieberman, B. S. Unraveling the phylogenetic relationships of the Eccoptochilinae, an enigmatic array of Ordovician cheirurid trilobites. PloS one 7(11), e49115, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0049115 (2012).
  • 42.
    Sundberg, F. A. Phylogenetic analysis of the spiny oryctocephalids (Trilobita, Corynexochida?, Oryctocephalidae), Cambrian. Journal of Paleontology 88(03), 556–587, https://doi.org/10.1666/12-130 (2014).
  • 43.
    Brazeau, M. D. Problematic character coding methods in morphology and their effects. Biological Journal of the Linnean Society 104(3), 489–498, https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.2011.01755.x (2011).
  • 44.
    Goloboff, P. A., Farris, J. S. & Nixon, K. C. TNT, a free program for phylogenetic analysis. Cladistics 24(5), 774–786, https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.2008.00217.x (2008).
  • 45.
    Bremer, K. Branch support and tree stability. Cladistics 10(3), 295–304, https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.1994.tb00179.x (1994).
  • 46.
    Felsenstein, J. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap. Evolution 39, 783–791, https://doi.org/10.2307/2408678 (1985).
  • 47.
    Isaacson, P. A. & Sablock, P. E. In: McMillan, N. J., Embry, A. F. & Glass, D. J., editors. Calgary: Canadian Society of Petroleum Geologists. Devonian of the World. Devonian system in Bolivia, Peru, and northern Chile. 719–728 (1988).
  • 48.
    Carvalho, M. G. P., Melo, J. H. G. & Quadros, L. P. In: Sociedade Brasileira de Paleontologia. 10 Congresso Brasileiro de Paleontologia. Trilobitas devonianos do flanco noroeste da Bacia do Paraná. 545–565 (1987).
  • 49.
    Matzke, N. J. BioGeoBEARS: BioGeography with Bayesian (and likelihood) evolutionary analysis in R Scripts. R package, version 0.2, 1 (2013).
  • 50.
    Matzke, N. J. Model selection in historical biogeography reveals that founder-event speciation is a crucial process in island clades. Systematic Biology 63(6), 951–970, https://doi.org/10.1093/sysbio/syu056 (2014).
  • 51.
    Ree, R. H., Moore, B. R., Webb, C. O. & Donoghue, M. J. A likelihood framework for inferring the evolution of geographic range on phylogenetic trees. Evolution 59(11), 2299–2311, https://doi.org/10.1554/05-172.1 (2005).
  • 52.
    Ree, R. H. & Smith, S. A. Maximum likelihood inference of geographic range evolution by dispersal, local extinction, and cladogenesis. Systematic biology 57(1), 4–14, https://doi.org/10.1080/10635150701883881 (2008).
  • 53.
    Dupin, J. et al. Bayesian estimation of the global biogeographical history of the Solanaceae. Journal of Biogeography 44(4), 887–899, https://doi.org/10.1111/jbi.12898 (2017).
  • 54.
    Matzke, N. J. Stochastic mapping under biogeographical models. PhyloWiki BioGeoBEARS website, http://phylo.wikidot.com/biogeobears#stochastic_mapping (2016).
  • 55.
    Haq, B. H. & Schutter, S. R. A chronology of Paleozoic sea-level changes. Science 322, 64–68, https://doi.org/10.1126/science.1161648 (2008).
  • 56.
    Torsvik, T. H. & Cocks, L. R. M. Gondwana from top to base in space and time. Gondwana Research 24, 999–1030, https://doi.org/10.1016/j.gr.2013.06.012 (2013).
  • Acknowledgements

    We would like to thank Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo [FAPESP 2013/09683-3 (F.A.C.), 2014/03825-3 (M.C.L.), 2016/18275-4 (R.P.G.), 2015/10788-0 (S.S.N.), 2014/25379-5 (G.S.F.), 2016/03934-2 (G.S.F.)] for their financial support. S. S. Nihei thanks the financial support from CNPq (403165/2016-4, 303615/2015-2). We would like to thank Nicholas J. Matzke for the help with BioGeoBEARS.

    Author information

    Affiliations

    1. Departamento de Ciências Biológicas, Faculdade de Ciências de Bauru, Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho – UNESP, Av. Eng. Luiz Edmundo Carrijo Coube, 14-01, CEP 17033-360, Bauru/SP, Brazil

      • Fábio Augusto Carbonaro
      •  & Renato Pirani Ghilardi
    2. Laboratório de Paleontologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo – USP, Av. Bandeirantes, 3900, CEP 14040-901, Ribeirão Preto/SP, Brazil

      • Max Cardoso Langer
      •  & Gabriel de Souza Ferreira
    3. Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo – USP, Rua do Matão, Travessa 14, 101, Butantã, CEP 05508-090, São Paulo/SP, Brazil

      • Silvio Shigueo Nihei
    4. Fachbereich Geowissenschaften der Eberhard Karls Universität Tübingen, Hölderlinstraße 12, 72074, Tübingen, Germany

      • Gabriel de Souza Ferreira

    Contributions

    F.A.C. wrote the main manuscript text, prepared figures, conducted the phylogeny and paleobiogeography analyses. G.S.F. conducted the BioGeoBEARS analysis, wrote part of the Methods and Results (related to Palaeobiogeography), helped in the Figure 6 and in the palaeobiogeographical interpretation. S.S.N. helped in palaeobiogeography (methods and interpretation). M.C.L. and R.P.G. helped in taxonomy, phylogeny, and palaeobiogeography interpretations. All authors reviewed the manuscript.

    Competing Interests

    The authors declare no competing interests.

    Corresponding author

    Correspondence to Fábio Augusto Carbonaro.

    Electronic supplementary material

    About this article

    Publication history

    Received

    Accepted

    Published

    DOI