Histórias no DNA

Nature Genetics volume 52 , página985 ( 2020 ) Citar este artigo

As ferramentas genéticas podem ajudar a descobrir histórias evolutivas, padrões de migração e eventos de mistura de animais domesticados e seus ancestrais selvagens. A janela genética para o passado pode ajudar a moldar estratégias de reprodução e informar as práticas agrícolas de animais que devem levar a um futuro mais resiliente e sustentável.

Abundam histórias interessantes de origem agrícola, e análises genômicas sofisticadas podem agora ajudar a desvendar como os diferentes genomas de espécies agrícolas ancestrais se misturaram e se mesclaram ao longo da história para produzir colheitas e gado existentes. No mês passado, destacamos áreas interessantes em genômica de plantas ; aqui, desejamos dar alguma atenção à genômica animal, especificamente em relação a como as análises de genética populacional podem fornecer insights fascinantes não apenas sobre a evolução de espécies animais particulares, mas também sobre nossas próprias histórias humanas.

A complexa interação entre a pecuária, o estilo de vida humano e o meio ambiente vem se adaptando e se desenvolvendo há milênios. Esses três elementos influenciam e moldam um ao outro, e a análise genética pode fornecer informações integrais para a reconstrução de eventos anteriores, bem como orientação sobre como melhor se adaptar às mudanças no futuro. É importante ressaltar que a integração de informações genômicas com dados arqueológicos e conhecimento local de fazendeiros e pastores pinta um quadro mais abrangente de eventos de domesticação animal e desenvolvimentos agrícolas.

Nesta edição, o International Livestock Research Institute e colaboradores analisam sequências do genoma completo de 172 bovinos africanos de 16 raças, para reconstruir os eventos de migração e mistura dessas importantes espécies pastoris. 

O gado africano é altamente fenotipicamente diverso, e a maioria tem ancestrais Bos taurus (gado taurino sem corcunda) e Bos indicus (gado corcunda), que por sua vez derivam da domesticação da subespécie Bos primigenius .  

O gado B. taurus foi introduzido no norte da África e mais tarde (cerca de 4.000 a 3.000 anos atrás) se espalhou pelo continente. B. indicus chegou pelas regiões costeiras do Mar Vermelho e do Oceano Índico por volta de 700 dC. Neste estudo, os autores tiveram como objetivo estimar os eventos de mistura taurina × indicina para obter uma história mais precisa do gado africano domesticado e relacioná-la com o desenvolvimento da pastorícia africana, especificamente no Chifre da África.

A pressão seletiva proveniente do clima, meio ambiente e doenças também deixa 'pegadas' no DNA e contribui para a majestosa diversidade do gado africano, conforme destacado na foto do gado Ankole, apresentada na capa desta edição (adaptado de T. Dessie e O. Mwai (eds) A história do gado na África: por que a diversidade é importante; 2019). A mistura de espécies resultou em novas combinações de características vantajosas que auxiliaram na adaptação a ambientes novos e específicos. Tolerância ao calor, resistência a doenças e adaptações à seca fornecem vários níveis de vantagem seletiva, dependendo da geografia, exposição e histórico genético. A análise genética da população é uma lente para eventos passados ​​de migração e mistura, e permite a identificação de genes e loci genéticos que contribuem para o sucesso da pecuária africana em uma ampla gama de ambientes.

A identificação desses genes pode ajudar a informar estratégias para melhorar a produtividade animal e a segurança alimentar, que se tornam cada vez mais cruciais em circunstâncias nas quais o crescimento populacional e as mudanças climáticas aumentam a pressão sobre os sistemas agrícolas e alimentares atuais. Manter uma perspectiva global e valorizar e aprender com os vastos recursos de conhecimento e experiência que podem ser encontrados em todo o mundo são importantes, especialmente entre aqueles que estão mais próximos das plantações e da pecuária que nos sustentam.

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Histórias no DNA. Nat Genet 52, 985 (2020). https://doi.org/10.1038/s41588-020-00719-5

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• Publicados30 de setembro de 2020

• Data de emissãoOutubro de 2020

• DOIhttps://doi.org/10.1038/s41588-020-00719-5

Primeiros americanos pegaram rota costeira para chegar à América do Norte

By Tia Ghose, Senior Writer | August 10, 2016 12:58pm ET

Os primeiros humanos a povoar a América do Norte provavelmente chegaram lá viajando ao longo da costa, sugere uma nova pesquisa. A passagem livre de gelo no interior do continente provavelmente não suportava a vegetação ou a vida selvagem necessária para sustentar a longa viagem..

Credit: Willerslev et al

Os primeiros americanos podem ter viajado para sua nova casa ao longo da costa, sugere uma nova pesquisa. As descobertas chocam-se com visões de longa data de que os primeiros americanos viajaram pelo interior do continente da Sibéria para a América do Norte, como os livros didáticos ensinam há décadas. O novo estudo revela que um grande pedaço da rota terrestre do interior era desprovido de comida ou afundado sob um lago ameaçador por centenas de anos depois que pessoas da cultura Clovis apareceram no sudoeste.

"Teria sido uma barreira real para cruzar", disse o co-autor do estudo, Eske Willerslev, um geneticista evolucionário da Universidade de Cambridge, na Inglaterra. [History's 10 Most Overlooked Mysteries]

Land bridge to Asia

A sabedoria convencional tem sido que os antigos ancestrais dos nativos americanos de hoje ficaram presos na região do Estreito de Bering por milênios durante o último máximo glacial, quando duas enormes placas de gelo bloquearam a passagem para as Américas. Então, cerca de 15.000 anos atrás, os lençóis de gelo começaram a recuar, e parte dessa população atravessou a estreita faixa de terra livre de gelo, entrando na América do Norte.

No entanto, nos últimos anos, essa história foi questionada. Antigos americanos chegaram a um local no sul do Chile conhecido como Monte Verde há cerca de 14.700 anos atrás, e os lençóis de gelo provavelmente não recuaram o suficiente para permitir a passagem interior, de acordo com o estudo. Ainda assim, é possível que os ancestrais da cultura Clóvis, que surgiram há cerca de 13.400 anos na América do Norte, migraram através do interior do continente, disse Willerslev. [Em fotos: Novo site Clovis em Sonora] Para ver se a cultura Clóvis pode ter usado essa rota interior, Willerslev e seus colegas perfuraram amostras de sedimentos do fundo dos lagos Spring e Charlie no extremo norte da Colúmbia Britânica, no Canadá. Durante a Idade do Gelo, esta região estava bem no meio do corredor livre de gelo proposto e era o local de um grande lago glacial conhecido como Lago da Paz.

Sem comida, sem rota

A equipe analisou o DNA de pólen, plantas e animais nos núcleos e descobriu que, há cerca de 13 mil anos, o corredor sem gelo estava submerso na água ou, mesmo acima d'água, não tinha vegetação para queimar por calor e nenhum bisonte. Dado isso, é improvável que pessoas antigas tenham feito a longa jornada ao coração da América do Norte para fundar a cultura Clovis, relataram os pesquisadores hoje (10 de agosto) na revista Nature.

Os primeiros americanos eram claramente exploradores curiosos, mas também eram realistas, disse Willerslev. "Estamos falando de 1.500 quilômetros que você tem que passar com calotas polares de cada lado. Não é como 'Ah, sim, eu estou apenas fazendo uma caminhada de três dias'", disse Willerslev ao Live Science. "Os humanos não vão viajar a menos que você tenha recursos para se sustentar ao longo do caminho." Em vez disso, é provável que as primeiras pessoas na América tenham se espalhado a partir do que é hoje a Sibéria, abraçando as costas, disse Willerslev.

Razoável, mas não surpreendente

Embora essa descoberta possa ser uma surpresa para aqueles que estão apegados a seus livros didáticos de história do ensino médio, os especialistas vêm se inclinando nessa direção há anos, disse John Hoffecker, paleoantropólogo do Instituto de Pesquisas Ártico e Alpino em Boulder, Colorado. "Não é uma grande surpresa", disse Hoffecker, que não esteve envolvido no estudo atual, à Live Science. O novo artigo "fornece algumas evidências concretas em oposição à mera especulação".

Os antigos norte-americanos provavelmente andaram e usaram jangadas ou canoas para cobrir as distâncias que fizeram em um período de tempo tão curto, disse Justin Tackney, antropólogo da Universidade do Kansas, que analisou os antigos esqueletos do Rio Sol Descendente encontrados no Alasca. "Saltar ao longo da costa levaria as pessoas muito mais rápido", disse Tackney, que não participou da pesquisa atual, à Live Science.

Infelizmente, qualquer evidência arqueológica dessas migrações precoces provavelmente está submersa na plataforma continental do oceano, disse Hoffecker.

Original article on Live Science.

Povoamento inicial da América do Sul: contribuições do contexto brasileiro

Lucas Bueno ^I  

Adriana Dias ^II  

^IDepartamento de História, Universidade Federal de Santa Catarina, Florianópolis/SC, Brasil

^IIDepartamento de História, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre/RS, Brasil

RESUMO

O povoamento inicial da América do Sul não foi um processo homogêneo. Em termos cronológicos, as evidências apontam para a ocupação de diversas regiões já em fins do Pleistoceno e início do Holoceno, com datas anteriores ou ao menos contemporâneas ao Horizonte Clóvis na América do Norte. Entre doze mil e oito mil anos ap o leste da América do Sul já se encontrava ocupado por uma população estável de caçadores-coletores, caracterizada por diversificadas estratégias de adaptação aos processos de transformação das paisagens Holocênicas. Neste texto apresentamos uma hipótese segundo a qual esse contexto pode ser mais bem entendido se concebermos que o processo de povoamento das Terras Baixas Sul-Americanas incorporou os vales dos grandes rios como rotas para o interior do continente. Nossa intenção é realçar o potencial do contexto arqueológico brasileiro para construção e teste de hipóteses que contribuam para a discussão sobre o processo de povoamento da América do Sul.

Palavras-Chave: Povoamento; América do Sul; Pleistoceno; Holoceno

ABSTRACT

The initial colonization of South American Lowlands was not a homogeneous process, neither in chronological, nor in spatial or cultural terms, and different regions were not occupied simultaneously and under the same dynamic. In chronological terms the available data are indicating to an occupation for different regions during Terminal Pleistocene and Early Holocene, showing dates that were ancient or t least contempoaneous to Clovis Horizon in North America. Between 12,000 and 8,000 ¹⁴C yrs BP, Eastern South American lowlands was occupied by a stable population of hunter-gatherers characterized by diversified adaptative strategies to the processes of Holocenic landscape transformation. In this paper we present an hypothesis arguing that this context could be better understood if we conceive that the peopling process of lowland South America have incorporated that valley of principal Rivers as routes to the continental inland. Our intention is to highlight the brazilian archaeological context potential to build and test hypothesis that could contribute to the discussion about peopling process of South America.

Key words: Peopling; South America; Pleistocene; Holocene

O povoamento inicial da América do Sul não foi um processo homogêneo. Em termos cronológicos as evidências apontam para a ocupação de diversas regiões da América do Sul já em fins do Pleistoceno e início do Holoceno, com datas anteriores ou ao menos contemporâneas ao Horizonte Clovis na América do Norte. As dinâmicas do processo de colonização desses novos territórios também foram marcadas por uma grande variedade de estratégias. Os distintos ecótones não foram ocupados simultaneamente. Observa-se a existência de conjuntos de sítios de uma mesma matriz cultural separados por grandes distâncias e muitas áreas geográficas só passaram a ser exploradas em tempos mais recentes (^{Borrero, 2006}; ^{Bueno, 2011}; ^{Bueno et al., 2013a}; ^{Dias, 2004}; ^{Dias; Bueno, 2013}; ^{Dillehay, 2009}; ^{Faught, 2008}; ^{Goebel et al., 2008}; ^{Gruhn, 2005}; ^{Lanata et al., 2008}; ^{Mioti; Saleme, 2003}; ^{Steele; Politis, 2009}).

Esses fenômenos podem ser mais bem entendidos se concebermos que o processo de povoamento das Terras Baixas Sul-Americanas incorporou os vales dos grandes rios como rotas para o interior do continente. Tal dinâmica de exploração de novos territórios por caçadores coletores promove rápidos deslocamentos por grandes distâncias, combinando uma rede de movimentos axiais, com vias simultâneas de expansão radial.

O modelo fluvial também prevê a existência de hot spots em certas áreas, constantemente ocupadas ao longo de milênios, o que resultaria em agrupamentos de sítios com longas sequências estratigráficas. Outras áreas, cuja ocupação estaria associada a ciclos sazonais de mobilidade, combinando momentos de agregação e dispersão de grupos humanos, seriam caracterizadas por assinaturas arqueológicas mais discretas e de baixa visibilidade (^{Anderson; Gillian, 2000}; ^{Anthony, 1990}; ^{Beaton, 1991}; ^{Haezelwood; Steele, 2003}; ^{Kelly, 2003}; ^{Sauer, 1944}; ^{Steele et al., 1998}).

Entre doze mil e oito mil anos ap o leste da América do Sul já se encontrava ocupado por uma população estável de caçadores coletores, caracterizada por diversificadas estratégias de adaptação aos processos de transformação das paisagens holocênicas. O predomínio de sistemas de subsistência generalistas e a grande variabilidade de estilos regionais das indústrias líticas para esse período evidenciam os limites dos modelos clássicos sobre o povoamento da América para a compreensão dos processos de colonização inicial dessa região. Uma revisão crítica da bibliografia concernente ao contexto brasileiro indica 359 datações entre treze mil e sete mil anos ap associadas a 117 sítios arqueológicos, distribuídos por todo o território nacional.

De fato, o número de datas é maior, mas essa amostra representa somente aqueles sítios que apresentam dados confiáveis quanto ao tipo de material datado, o método de coleta e análise, a referência de laboratório, a proveniência estratigráfica e o contexto cultural associado a amostra datada, bem como um sigma inferior a trezentos anos (^{Bueno et al., 2013a}). Também não foram consideradas datas anteriores a treze mil anos ap por envolverem contextos cujas características discretas levantam questões a respeito da relação entre datações e atividades antrópicas (^{Dias; Bueno, 2014}; ^{Meltzer et al., 1994}; ^{Prous; Fogaça, 1999}; ^{Schmitz, 1990}). Embora essa represente a maior amostra de datações para o período em comparação aos demais países da América Latina, esses dados são negligenciados na construção dos modelos de povoamento do continente americano por estarem publicados, na maioria, em língua portuguesa (^{Anderson; Gillian 2000}; ^{Bueno et al., 2013b}; ^{Lanata et al., 2008}; ^{Steele et al., 1998}; ^{Haezelwood; Steele, 2003}; ^{Hubbe et al., 2010}).

A colonização inicial do atual território brasileiro teria sido contemporânea ao Horizonte Clovis da América do Norte, apresentando características culturais distintas daquelas previstas pelos modelos ortodoxos. Na transição Pleistoceno-Holoceno, pelo menos três distintos eventos de colonização teriam contribuído para o povoamento original do Brasil. Um primeiro conjunto de evidências, entre doze mil e onze mil anos ap, refere-se à ocupação da Floresta Tropical e do Cerrado, cujos extensos sistemas fluviais interligam norte, nordeste e centro-oeste do país, servindo de rota de acesso ao interior do continente (Figura 1). Em interação com esses mosaicos de paisagens tropicais, marcados pela sazonalidade das chuvas e alternância entre áreas de vegetação aberta e fechada, os caçadore-coletores da Tradição Itaparica investiram em estratégias generalistas, baseadas em sistemas de mobilidade sustentados por amplos territórios, cujos domínios eram demarcados pelos estilos regionais das indústrias líticas e da arte rupestre.

Figura 1 - Mapa com a localização dos sítios arqueológicos com datas entre 12.500 e onze mil anos ap. 

Entre onze mil e oito mil anos atrás uma segunda frente populacional (Figuras 2, 3 e 4), culturalmente relacionada às populações pioneiras que colonizaram o extremo meridional do continente, passa a expandir-se da Bacia do Prata em direção ao norte e à costa Atlântica, chegando a atingir a zona de transição com as savanas tropicais. O clima mais ameno, sem alternância sazonal acentuada, e a abundância de recursos associados à Mata Atlântica contribuíram para a fixação dos caçadores coletores da Tradição Umbu que passam a desenvolver estratégias generalistas de exploração dos recursos, marcando uma ruptura cultural com os contextos pampeanos.

Figura 2 - Mapa com a localização dos sítios arqueológicos com datas entre onze mil e dez mil anos ap. 

Figura 3 - Mapa com a localização sítios arqueológicos com datas entre dez mil e nove mil anos ap. 

Figura 4 - Mapa com a localização dos sítios arqueológicos com datas entre nove mil e oito mil anos ap. 

Uma última frente de colonização original do Brasil está representada pelo início da ocupação humana da planície litorânea a partir de oito mil anos ap (Figura 5), onde predominam estratégias de exploração especializada em recursos aquáticos e sistemas de mobilidade restritos. Distribuída desde a desembocadura do rio Amazonas até o litoral norte do Rio Grande do Sul, a ocupação do litoral Atlântico apresentou uma alta diversidade regional, indicando origens culturais e biológicas distintas das populações continentais e padrões comportamentais típicos do Período Arcaico. Embora uma ocupação pioneira mais antiga não possa de todo ser descartada, as evidências arqueológicas apontam que o povoamento definitivo do litoral esteve associado ao aumento da produtividade ambiental nessa área, decorrente das flutuações do nível do mar que a partir do Holoceno Médio afetaram as dinâmicas de formação das paisagens costeiras.

Figura 5 - Mapa com a localização dos sítios arqueológicos com datas entre oito mil e sete mil anos ap. 

A inclusão do contexto brasileiro nos debates sobre povoamento da América permite demonstrar que no Holoceno Inicial quase todos os espaços das Terras Baixas da América do Sul já haviam sido ocupados ou pelo menos conhecidos, visitados e mapeados por grupos humanos. A transição Pleistoceno-Holoceno constituiu-se, portanto, no período em que essa paisagem se tornou território, onde histórias, sentimentos e atividades foram definitivamente associados a marcos geográficos, criando uma sensação de apropriação, familiaridade e pertencimento (^{Rockman, 2003}; ^{Zedenõ, 1997}; ^{Zedeño; Anderson, 2010}). A diversidade dos padrões arqueológicos nesse período sugere fluxos de migração com rotas, velocidades e comportamentos variados. Percebe-se também um processo de diversificação constante das estratégias adaptativas, em consonância com as transformações das paisagens ao longo do espaço e do tempo.

Evidências da Bacia Amazônica: a primeira colonização caçadora-coletora da Floresta Tropical

Estudos paleoambientais realizados no centro-oeste da Amazônia indicam que no auge da última glaciação, em torno de vinte mil anos ap, a diminuição das precipitações foi insuficiente para a redução da cobertura vegetal e fragmentação da floresta em áreas de refúgio. Estudos sedimentológicos na desembocadura do rio Amazonas apontam para uma baixa deposição de pólen de gramíneas, indicando a predominância das florestas tropicais durante o Pleistoceno (^{Colinvaux et al., 1996}, ²⁰⁰⁰). Apesar de ainda pouco numerosos, estudos arqueológicos na Amazônia colombiana e brasileira, assim como nas savanas do platô das Guianas, têm aportado dados que reforçam a ideia de uma adaptação antiga aos ambientes tropicais, com datas que remontam a cerca de onze mil anos ap (^{Meggers; Miller, 2003}; ^{Mora; Gnecco, 2003}; ^{Roosevelt et al., 1996}). Para o Brasil, existem no momento 32 datações radiocarbônicas entre 11.145 e 8.050 anos ap para doze sítios arqueológicos na Floresta Tropical (^{Bueno et al., 2013a}). As características dos conjuntos líticos associados a essas ocupações apontam para a existência de uma variabilidade regional, embora haja um predomínio de estratégias expeditivas de produção de artefatos unifaciais em diversos pontos dessa macrorregião (^{Bueno, 2010c}, ^2010a). Porém, tanto nas savanas das Guianas, onde encontramos o Complexo Sipaliwini, quanto no baixo Amazonas, especialmente no abrigo da Pedra Pintada e no sítio Dona Stela, há evidências de uma indústria lítica com artefatos uni e bifaciais que apresentam também pontas de projétil pedunculadas (^{Boomert, 1980}; ^{Costa, 2009}; ^{Roosevelt et al., 2002}).

Com base na localização dos sítios, na cronologia e composição dos conjuntos artefatuais, podemos dizer que para a Floresta Tropical o contexto de ocupação humana entre onze mil e oito mil anos ap aponta para uma ampliação e diversificação no processo de povoamento. As características da organização tecnológica associada aos conjuntos líticos mais antigos sugerem a presença de indústrias uni e bifaciais no Médio e Baixo Amazonas, possivelmente associadas a uma rota de colonização de ambientes tropicais que inicialmente ocupou o norte do Planalto das Guianas, Venezuela e Colômbia, entrando no Brasil no final do Pleistoceno pelos rios da parte norte do país (afluentes pela margem esquerda do rio Amazonas) e pelo corredor seco existente no baixo Amazonas. Essa hipótese baseia-se em dados cronológicos e similaridades estilísticas entre o Complexo Sipaliwini da Guiana e o sítio Pedra Pintada, no estado do Pará (^{Boomert, 1980}; ^{Rostain, 2008}; ^{Roosevelt et al., 1996}). Propomos ainda que essa rota norte esteja relacionada a sítios antigos localizados no médio vale do rio Orenoco e nas montanhas do interior da Colômbia (^{Barse, 2003}; ^{Gnecco; Aceituno, 2006}). Nesse caso, a conexão dessas áreas com o norte do Brasil seria facilitada por rios como rio Branco, Trombetas, Paru de Leste e pelo corredor já mencionado.

Para a região de Carajás há o predomínio de estratégias expedientes marcadas pela produção de artefatos unifaciais, sendo as pontas de projétil bifaciais encontradas enquanto achados isolados. Esse contexto apresenta um padrão mais similar ao que encontramos no Brasil Central no mesmo período, possivelmente representando um episódio de colonização de ambientes tropicais mais específico ou uma adaptação regional ao ambiente da Serra dos Carajás (^{Magalhães, 1994}, ²⁰⁰⁵).

Evidências do nordeste e centro-oeste do Brasil: caçadores-coletores da Savana Tropical

Os dados paleoambientais disponíveis para as regiões nordeste e centro-oeste do Brasil provêm de análises polínicas e sedimentos de lagos de diferentes locais, indicando mudanças na duração e intensidade de climas secos no final do Pleistoceno e início do Holoceno (^{Behling, 1998}, ²⁰⁰²; ^{Behling; Hooghiemstra, 2001}; ^{De Oliveira et al., 1999}; ^{Ledru, 1993}; ^{Ledru et al., 1998}, ²⁰⁰⁶; ^{Markgraf et al., 2000}; ^{Salgado-Laboriau et al., 1997}, ¹⁹⁹⁸). Enquanto as evidências do nordeste apontam para a predominância de climas úmidos durante o final do Pleistoceno, os dados para o Brasil Central apresentam uma tendência geral para condições de intensa aridez. No início do Holoceno, essas áreas apresentam diferentes padrões de mudança climática, embora prevaleça uma tendência para climas marcados por uma intensa sazonalidade e com predomínio de condições secas e ambientes do tipo savana dominando a paisagem.

Após dez mil anos ap, para o Brasil Central há evidências que apontam para condições mais úmidas e quentes, enquanto para o Nordeste a tendência parece indicar climas também mais quentes, mas predominantemente secos. Finalmente, no Holoceno Médio eventos de seca de curta duração aparecem distribuídos em várias áreas dessas duas regiões. Nesse sentido, desde o Pleistoceno Final até o Holoceno Médio um mosaico de condições climáticas e formações vegetais deve ter ocorrido em razão de respostas específicas em escala microrregional. Um exemplo dessas variações locais pode ser visto numa área ao centro-sul do Planalto Central brasileiro, no centro do estado de Minas Gerais, associada à floresta mesofítica semidecidual. Essa área localiza-se em uma zona de transição entre a savana e a floresta tropical e está associada a formações cársticas. Do ponto de vista arqueológico constitui-se em uma área de especial relevância uma vez que apresenta um denso registro arqueológico com datas entre 12.400 e oito mil anos ap.

As pesquisas arqueológicas mais intensas nessas regiões permitiram a identificação de 66 sítios arqueológicos com 218 datações radiocarbônicas entre 12.440 e oito mil anos ap associados a indústrias líticas essencialmente unifacial associadas à Tradição Itaparica (^{Bueno et al., 2013a}).
As datas disponíveis para a transição Pleistoceno-Holoceno para essa região apontam para uma dispersão direcionada para o interior do continente. As duas regiões mais importantes para o estudo do período entre 12.440 e nove mil anos ap são a Serra da Capivara, no nordeste do Brasil, e o Vale do rio Peruaçu, no Planalto Central brasileiro (Figuras 1, 2 e 3). Ambas as regiões têm uma conexão com a bacia do rio São Francisco, o principal rio que conecta o nordeste e o Brasil Central e oferece uma fonte perene de água, além de locais excepcionais para obtenção de diferentes tipos de recursos, tanto para tecnologia (como material lítico e madeira) quanto para subsistência (peixes, mamíferos e plantas).

Entre onze mil e dez mil anos ap a amostra de sítios datados da Tradição Itaparica aumenta de forma significativa, envolvendo a manutenção da ocupação de áreas antigas (tais como Serra da Capivara e Peruaçu) e a colonização de novas áreas distantes do vale do São Francisco, em direção às porções norte e oeste do Planalto Central Brasileiro (^{Bueno, 2011}; ^{Schmitz et al., 1989}, ²⁰⁰⁴; ^{Veroneze, 1992}) (Figura 2).

As similaridades dos conjuntos líticos entre sítios que estão a mais de dois mil quilômetros de distância estão baseadas no comportamento de obtenção das matérias-primas e na cadeia operatória de produção dos artefatos formais, especialmente as "lesmas" (Figura 6). Há ainda similaridades no padrão de assentamento, no que se refere à implantação dos sítios e à variabilidade tecnológica inter-sítios (^{Bueno, 2005-2006}). A maioria das amostras provém de abrigos, mas há alguns sítios a céu aberto bastante densos, especialmente no médio curso do rio Tocantins (^{Bueno, 2007}, ²⁰⁰⁸). No entanto, embora haja essa similaridade entre o médio Tocantins, o vale do Peruaçu e a região de Serranópolis, há também evidências de variações inter-regionais na cadeia operatória de produção dos artefatos formais que podem estar relacionadas a mecanismos de transmissão cultural e padrões particulares de interação social (^{Bueno, 2005-2006}, ²⁰⁰⁷; ^{Fogaça, 2001}, ²⁰⁰³; ^{Lourdeau, 2010}; ^{Rodet, 2006}).

Figura 6 - Artefatos característicos da tradição Itaparica. 

Na Serra da Capivara, entre onze mil e 10.500 anos ap, vários sítios com fogueiras associadas a conjuntos líticos apresentam as mesmas características tecnológicas, podendo ser associados também à Tradição Itaparica. Para além do conjunto lítico, no abrigo Toca do João Leite pesquisadores encontraram pigmentos amarelos associados a lascas apresentando evidências de marcas de utilização (^{Guidon et al., 2009}) e no final desse período as mais antigas evidências de pintura foram registradas para os abrigos da Serra da Capivara (^{Guidon, 1985}; ^{Martin, 1996}; ^{Pessis, 1987}, ¹⁹⁹⁹).

Estilos de arte rupestre semelhante ao definido para essa região durante esse período são encontrados também nos estados de Pernambuco e Rio Grande do Norte, com datas entre nove mil e oito mil anos ap. Essas evidências estão associadas à Tradição Nordeste e sua principal característica é a representação de atividades do cotidiano, com um intenso foco em narrativas e ações representando figuras humanas.
Com relação à subsistência escavações arqueológicas realizadas em diversos contextos do período nos estados de Goiás e Minas Gerais revelaram a predominância de estratégias generalistas para exploração dos recursos das savanas tropicais nas primeiras fases dessa ocupação, destacando-se o consumo de veados (Mazama americana e Ozotocerus benzoarticus), porcos do mato (Tayassu tajacu), tatus (Cabassous tatouay, Euphractus sexcintus e Dasypus novencinctus), macacos (Alouatta caraya, Lagothrix lagothricha e Cebus apella), capivaras (Hydrochoeris hydrochoeris), lagartos (Tupinambis teguxin e Ameiva ameiva) e tartarugas (Chelonia sp.), bem como de várias espécies de peixes, aves e gastrópodes.

Também há evidências antigas de consumo intenso de frutos sazonais como a gueroba (Syagrus oleácea), o jerivá (Syagrus romanzoffiana), o acumã (Syagrus flexuosa), o jatobá (Hymenea stigonocarpa), o babaçu (Orbignya sp.), o caju (Anacardium sp.), o licuri (Syagmuscoronata) e o pequi (Caryocar brasiliense) (^{Jacobus, 2003}; ^{Kipnis, 2002}; ^{Schmitz et al., 2004}).

Esses dados em conjunto suportam a hipótese de uma rota de interiorização do povoamento na transição Pleistoceno-Holoceno que seguiu especialmente o São Francisco e outros vales de rios principais que conectam as regiões norte, nordeste e centro-oeste do Brasil. As evidências arqueológicas sugerem ao menos duas rotas principais distintas para essa colonização inicial das savanas tropicais na transição Pleistoceno-Holoceno. Uma rota pioneira poderia estar associada às áreas do Caribe a nordeste da América do Sul, com uma possível conexão entre norte e nordeste através de um corredor florestado no entorno de pequenos rios que cruzam a região (^{De Oliveira et al., 1999}). Nessa rota, a bacia do rio São Francisco ofereceria o principal eixo de ligação entre a costa Atlântica, o nordeste e o sudeste do Brasil e sua ocupação estaria associada a Tradição Itaparica entre o período de 12.440 anos e nove mil anos ap (^{Bueno, 2011}). Uma segunda rota, que poderia ser contemporânea à primeira, viria do noroeste, seguindo o extenso sistema fluvial amazônico em direção às savanas do Planalto Central brasileiro e estaria representada por sítios como Santa Elina. Apesar de as datas disponíveis para os sítios do nordeste serem mais antigas do que para os sítios do noroeste, isso poderia estar relacionado a um viés amostral, uma vez que há pouquíssimas pesquisas no oeste e no noroeste do Brasil.

Outro importante conjunto arqueológico que deve ser mencionado é o Complexo Lagoa Santa, o qual inclui sítios em Lagoa Santa e Serra do Cipó (extremo sul da Serra do Espinhaço). Esses sítios poderiam estar relacionados tanto a um fluxo populacional a partir do oeste quanto a uma expansão derivada do vale do São Francisco, alcançando aí sua mais alta latitude (^{Bueno, 2013a}). No entanto, a tecnologia lítica, a arte rupestre e os conjuntos de sepultamentos humanos relacionados a esses sítios apresentam características distintas em relação à Tradição Itaparica ou à Tradição Umbu, criando a possibilidade de entender esse complexo como um fenômeno único e específico que deve responder questões contextuais de ordem local (^{Bueno, 2013a}, ^2013b).

Associados à Floresta Semidecidual, há nessa região sítios nos quais predomina uma indústria lítica local, composta por conjuntos com artefatos expeditivos, com intenso uso de tecnologia bipolar e exploração de matéria-prima de disponibilidade local, como o quartzo. Em geral, os sítios da região de Lagoa Santa e da Serra de Cipó poderiam estar associados ao Complexo Lagoa Santa datado entre 9.720 e 8.230 anos ap (^{Hurt, 1960}; ^{Hurt; Blasi, 1969}).

Sepultamentos humanos estão também presentes em uma série de abrigos sob-rocha da região de Lagoa Santa e Serra do Cipó durante esse período, constituindo a maior e melhor amostra preservada de sepultamentos humanos do Brasil para o Holoceno Inicial (^{Prous, 1991a}, ^1992/1993; ^{Neves; Hubbe, 2005}; ^{Neves et al., 2003}). Na Lapa do Santo, por exemplo, foram encontrados 26 sepultamentos com 36 indivíduos, para os quais foram obtidas sete datas diretamente a partir dos ossos humanos, definindo um período de ocupação entre 8.730 e 7.400 anos ap (^{Neves et al., 2003}; ^{Strauss, 2010}). Estudos sugerem que houve dois picos de enterramentos nessa área: um antigo, entre dez mil e oito mil bp anos ap e um mais tardio entre dois mil e mil anos ap. Por outro lado, para o Holoceno Médio, há poucos sítios arqueológicos registrados e não há, no registro arqueológico da região, nenhum sepultamento humano. Essa configuração pode estar relacionada a períodos de intensa aridez enfrentados pela região durante esse período. No que se refere à fase de ocupação tardia dessa área, ela está relacionada a uma população horticultora sem nenhuma relação biológica com os primeiros grupos caçadores coletores (^{Araujo et al., 2003}).
Ao sul da Serra do Espinhaço, próximo a Lagoa Santa, também temos uma evidência de arte rupestre bem datada, consistindo em um bloco com gravuras que foi encoberto por sedimentos e encontrado nas escavações do Grande Abrigo de Santana do Riacho (Prous, 1991b). Duas amostras de carvão foram coletadas e datadas: uma bem embaixo do bloco (9.350 80 anos ap) e outra sobre o bloco (7.810 80 anos ap).

Também nesse sítio foram encontradas evidências de pigmentos e raspadores associados a vários sepultamento humanos datados entre dez mil e oito mil anos ap (^{Prous, 1999}). O estilo de arte rupestre associado a essas evidências é denominado Tradição Planalto e tem como principal tema das pinturas a representação de animais (^{Isnardis, 2009}; ^{Prous. 1991a}, ^1991b; ^{Ribeiro, 2006}).

Conforme mencionamos, a possibilidade de que o processo de colonização das savanas tropicais tenha ocorrido através de rotas de interiorização associadas a diferentes pulsos populacionais é sustentada também pela distribuição espacial dos sítios arqueológicos localizados no oeste do Brasil Central, como Santa Elina, estado do Mato Grosso.
Esse sítio está localizado nos limites entre a região ocupada pelas savanas tropicas e pela floresta tropical, em uma área onde se localizam as cabeceiras tanto de rios que correm para a bacia amazônica quanto para o planalto central e região sudeste do país. Em Santa Elina, embora não tenhamos datas para o momento específico da transição Pleistoceno-Holoceno, há datas disponíveis para o Pleistoceno Tardio, desde treze mil até 27 mil anos ap, associadas a vestígios líticos e de megafauna (Glossotherium lettsomi). No entanto, a origem cultural da amostra de carvão datada e problemas tafonômicos colocam algumas questões a essas amostras que ainda precisam ser melhor discutidas (^{Vilhena-Vialou, 2003}; ^{Vialou, 2005}). Por outro lado, esse mesmo sítio apresenta nove datações radiocarbônicas entre 10.120 e 9.320 anos ap, associadas a uma indústria lítica caracterizada por uma tecnologia unifacial e expeditiva e por um estilo de arte rupestre que não apresenta correspondência com nenhum outro conhecido no Brasil Central para o mesmo período. Embora essa área ainda seja pouco conhecida para além desse sítio, ela está em um local muito importante para discussões sobre as primeiras rotas de povoamento uma vez que representa o sítio mais a oeste para esse primeiro período de entrada e dispersão do povoamento. Nesse sentido, Santa Elina, em razão de sua localização, cronologia e composição artefatual pode representar uma possível conexão entre as Terras Altas do oeste e as Terras baixas do leste da América do Sul.

É também importante notar que entre nove mil e oito mil anos ap há uma mudança cultural abrupta no registro arqueológico para essa macrorregião da Savana Tropical: em todos os locais onde havia inicialmente uma ocupação associada à Tradição Itaparica, observa-se a produção de um conjunto artefatual novo e diferente. Essa mudança parece indicar um processo de regionalização das indústrias líticas com características tecnológicas distintas (Bueno, 2007, 2011; Schmitz, 1987; Schmitz et al., 2004). Essas mudanças são especialmente evidentes após 8.500 anos ap quando conjuntos líticos assumem características regionais e na maioria dos casos são caracterizados pela produção de artefatos informais produzidos sob matéria-prima local. Mas esse não é o único aspecto que apresenta evidências de mudança. Ainda para o mesmo período os estilos de arte rupestre regionais estão também mudando, com diferenças locais emergindo tanto no Planalto Central brasileiro quanto na região nordeste (Guidon et al., 2009; Martin, 1996; Prous; Ribeiro, 1996/1997; Ribeiro, 2006; Schmitz, 1987; Schmitz et al., 1989; Schmitz et al., 1996).

Evidências do sudeste e do sul do Brasil: caçadores-coletores da Mata Atlântica e do Pampa

A colonização inicial das regiões sudeste e sul apresenta datações mais recentes quando comparadas com o Brasil Central, com 26 datas radiocarbônicas entre 10.810 e 8.020 anos ap, associadas a doze sítios arqueológicos que apresentam indústrias líticas bifaciais, com pontas de projétil de diferentes formas e tamanhos (^{Bueno et al., 2013a}). A diversidade ecológica e as condições climáticas benignas corresponderam a fatores de fixação populacional antiga para essa área, contrastando com as restrições de umidade, temperatura e sazonalidade de recursos associadas ao povoamento do Brasil Central (em relação à disponibilidade de chuvas) e do Pampa argentino (em relação às baixas temperaturas) (^{Araujo et al., 2003}; Dias, 2011, 2012; ^{Hadler et al., 2013}).

A Mata Atlântica corresponde à segunda maior floresta tropical da América do Sul. Embora o desmatamento tenha reduzido sua extensão original em mais de 90%, estima-se que abrangeria 15% do território brasileiro, estendendo-se por todo o litoral Atlântico e interiorizando-se até os vales dos rios Paraguai e Paraná (Oliveira Filho; Fontes, 2000). O processo de formação desse bioma iniciou-se na transição Pleistoceno-Holoceno. As análises polínicas indicam que entre 12.300 e 9.800 anos ap passou a ocorrer um aumento progressivo da umidade e do calor no Brasil Meridional, estimulando o desenvolvimento das florestas até então restritas a encostas e vales de rios. As pradarias que dominavam esse cenário no Pleistoceno restringiram-se às altitudes mais elevadas do planalto sul brasileiro e à região sudoeste do Rio Grande do Sul. No litoral a expansão da Mata Atlântica só passou a ocorrer a partir de cinco mil anos atrás, quando cessaram as ingressões marinhas sobre a planície costeira (^{Angulo et al., 2006}; ^{Behling, 1998}, ²⁰⁰²; ^{Behling; Negrelle, 2001}).

O conjunto mais antigo de evidências da Tradição Umbu no sul do Brasil relaciona-se ao bioma Pampa e está representado por dois sítios a céu aberto, Laranjito e Milton Almeida, com datas entre 10.800 e 10.200 anos ap. Ambos os sítios estão localizados no médio rio Uruguai e as características tecnológicas das indústrias líticas apontam para similaridades com os contextos uruguaios e argentinos contemporâneos. No entanto, a ausência nos sítios brasileiros de pontas de projétil do estilo rabo de peixe permite sugerir que a Tradição Umbu pode estar relacionada a primeira ocupação dos vales fluviais do centro da América do Sul, atingindo a porção leste do continente através da Bacia do Prata (^{Dias, 2004}; ^{Dias; Jacobus, 2001}, ²⁰⁰³; ^{Dias; Bueno, 2013}).

As evidências mais setentrionais de tais rotas pioneiras de interiorização foram encontradas no sudeste de Minas Gerais, nas cabeceiras do rio São Francisco, em uma zona ecológica de transição entre a Mata Atlântica e o Cerrado. Trata-se do sítio Gruta do Marinheiro, com uma datação de 9.610 anos ap associada a uma grande variedade de pontas de projétil (^{Koole, 2007}). Por sua vez, as evidências mais antigas de ocupação da bacia do Paraná estão representadas nos sítios Capelinha e Batatal I, em São Paulo, com datas entre 9.850 e 9.050 anos ap. Ambos os sítios correspondem a sambaquis fluviais construídos, principalmente, de carapaças de moluscos terrestres e localizam-se no vale do rio Ribeira do Iguape, uma das principais vias de conexão entre o interior e a costa Atlântica. Embora distantes mais de mil quilômetros, as indústrias líticas bifaciais dos sambaquis fluviais apresentam várias similaridades com as do vale do rio Uruguai para o mesmo período, incluindo a presença de pontas de projétil. Esses sítios também apresentam as evidências mais antigas de exploração de recursos da Mata Atlântica e do ambiente costeiro, neste último caso materializada em adornos feitos em conchas marinhas e dentes de tubarão (^{Penin, 2005}; ^{Plens, 2007}).
Uma relação antiga com os domínios da Mata Atlântica está atestada na região nordeste do Rio Grande do Sul, com datações entre 8.790 e 8.090 anos ap para os sítios Sangão, Pilger e Garivaldino (^{Dias, 2003}; ^{Dias; Neubauer, 2010}; ^{Ribeiro; Ribeiro, 1999}). Esses sítios em abrigo sob rocha estão situados na borda do planalto sul brasileiro e possuem sequências contínuas de ocupação que datam até o Holoceno Recente. Com uma distância média de cem quilômetros entre eles, estão localizados em vales de rios pertencentes à bacia do lago Guaíba e sua ocupação inicial está relacionada às rotas fluviais de colonização do vale do rio Uruguai. Todos os sítios possuem recorrências significativas nas características estruturais dos assentamentos e na organização da tecnologia e observa-se uma alta regularidade em termos sincrônicos e diacrônicos, relacionada a produção e manutenção de pontas de projétil e a exploração das matérias-primas locais (Figura 7). A redução bifacial está preferencialmente voltada ao processamento do basalto e do arenito silicificado, enquanto a técnica bipolar se aplica ao lascamento do quartzo e da calcedônia. A variação tipológica das pontas de projétil, por sua vez, segue uma variedade de estratégias tecnológicas, mas a análise diacrônica de sua distribuição nas sequências regionais indica a coexistência de diferentes técnicas ao longo do tempo (^{Dias, 2003}, ²⁰⁰⁷, ²⁰¹¹, ²⁰¹²; ^{Dias; Neubauer, 2010}). Também observa-se uma conexão antiga desses contextos com o emergente bioma Mata Atlântica. A exploração dos recursos faunísticos é caracterizada por estratégias generalistas, com captura preferencial de tatus (Dasypus sp.), veados (Mazama americana e Ozotocerus bezoarticus), porcos do mato (Pecari tajacu) e preás (Cavia aperea), bem como de lagartos de médio porte (Tupinambis sp.), aves (especialmente da família Tinamidae) e moluscos, representados por gastrópedes (Megalobulimus) e bivalves (Diplodon). Porém, o maior aporte alimentar provinha de caçadas oportunísticas de vários tipos de mamíferos, estando a diversidade ecológica local representada por uma ampla gama de grupos taxonômicos associados a ecossistemas florestais e áreas de tensão ecológica com o pampa, atestado também pelo alto consumo de ovos de ema (Rheaamericana) (^{Rosa, 2010}; ^{Rosa; Jacobus, 2010}).

Figura 7 - Pontas de projétil vinculadas a conjuntos da Tradição Umbu. 

Considerações finais: definindo rotas de povoamento

Com relação à amplitude da dispersão e diversificação regional da ocupação do interior do Brasil, há um marcador temporal bem claro e generalizado para todas as regiões que ocorre há 10.500 anos ap. A partir desse momento o número de sítios cresce consideravelmente, há evidências de ocupação humana em todas as regiões (com exceção da costa Atlântica), e, mais importante, o cenário indica a existência de uma diversidade cultural inter-regional (Figura 2). Nesse sentido, esse período representa uma transição entre dois momentos distintos do processo de povoamento do Brasil. Durante o Pleistoceno Tardio há a seleção por locais de referência na paisagem, locais que se destacam pela sua configuração "monumental", locais que representam marcos na paisagem local. Isso ocorre em um momento em que essa paisagem precisa ser conhecida e mapeada, fazendo que esses marcos desempenhem um papel importante facilitando o conhecimento e reconhecimento, a orientação e a dispersão de grupos humanos em uma área pouco ou ainda não habitada. Os vales dos grandes rios, tanto no nordeste quanto no Brasil Central, na Amazônia ou na região sul, parecem ter desempenhado um papel importante nesse período, concentrando e direcionando a expansão que rapidamente atinge novas e distantes áreas sem que preencha completamente o vasto território que se estende entre esses pontos. Além de representarem feições-chave nessa paisagem, facilmente localizadas e reconhecidas, o vale desses rios concentra uma diversidade de recursos, tanto em termos de subsistência quanto de tecnologia, que certamente seria valorizado em situações em que se tem pouco ou nenhum conhecimento sobre as áreas ocupadas.
Em contraste a essa configuração, no Holoceno Inicial, essa dispersão toma outra direção, expandindo-se radialmente e criando novas rotas e ampliando a extensão das áreas ocupadas, em um processo de construção de uma paisagem agora familiar e socialmente incorporada. Há evidências de variação cultural regional, possivelmente associadas com a definição de áreas de ocupação com menor extensão espacial, mas sujeitas a uma grande densidade ocupacional integrada em um ciclo regular de mobilidade anual. Dessa forma, o Holoceno Inicial marca uma fase de ocupação efetiva do interior do Brasil, com a delimitação de fronteiras territoriais associadas a um processo de povoamento que envolve múltiplas rotas e dinâmicas de dispersão.
As análises bioantropológicas têm oferecido suporte para a criação de modelos demográficos para o povoamento do continente compatíveis com a noção de intensos fluxos populacionais de origens variadas. De acordo com esse modelo, ao menos dois componentes biológicos constituem as populações que originalmente colonizaram a América.

A ocupação mais antiga foi realizada por pessoas com morfologia craniana generalizada, similar a normalmente encontrada entre populações indígenas africanas e australianas, a qual também prevaleceu no leste da Ásia durante boa parte do Pleistoceno Tardio.

As características dentárias dessas coleções antigas indicam a predominância de um padrão mais próximo aos sundandontes do que aos sinodontes que hoje predominam nas Américas. Esse padrão biológico é modificado entre o Holoceno Inicial e Médio, quando uma morfologia mongoloide e sindadonte torna-se dominante entre as populações nativas na América. Esses dados sugerem que uma segunda onda populacional com uma morfologia clássica mongoloide entrou nas Américas através do estreito de Behring durante o final do Pleistoceno.

As mudanças biológicas dos nativos americanos atuais indicam uma transição abrupta, possivelmente envolvendo substituição populacional por competição e, em menor grau, hibridização. Essas características sugerem que o intervalo de tempo entre as duas ondas populacionais com distintos conjuntos biológicos pode ter sido bem curta, por volta de dois ou três milênios (^{Neves; Pucciarelli, 1991}; ^{Neves et al., 2003}, ²⁰⁰⁴; ^{Neves; Hubbe, 2005}).
Nesse sentido podemos sugerir três rotas principais para o interior do continente, ocupando todo o leste da América do Sul (Figura 8). Embora elas não sejam todas contemporâneas, já estavam presentes há dez mil anos ap:

Figura 8 - Mapa com indicação das principais rotas de interiorização da colonização entre o final do Pleistoceno e o Holoceno Inicial. 

1) Rota da bacia do São Francisco: Essa seria a rota de interiorização mais antiga com datas para o período da transição Pleistoceno-Holoceno. Está associada à Tradição Itaparica e provavelmente relacionada a uma rota de povoamento que uniria o Caribe, a costa Atlântica ao norte e porções da cadeia de montanhas andinas, como sugerido por ^{Sauer (1944)} e ^{Anderson e Gillian (2000)}. Nessa rota, o rio São Francisco teria ligado a costa Atlântica ao norte com o nordeste e o Brasil Central. Esse processo continuou até o Holoceno Inicial, com uma expansão radial conectando outras importantes bacias hidrográficas do Brasil Central, como Araguaia-Tocantins e Paraguai. Por fim, uma intensa diversificação cultural deve ter ocorrido após 8.500 anos ap, originando distintos complexos tecnológicos regionais (^{Bueno, 2011}; ^{Dias; Bueno, 2013}).
2) Rota da bacia amazônica: Durante o Holoceno Inicial a segunda leva de colonização pode ter conectado o norte do Platô das Guianas, Venezuela e Colômbia, entrando no Brasil pelos rios da parte norte do país e pelo baixo Amazonas (^{Bueno, 2011}). Essa hipótese está baseada na cronologia e em similaridades estilísticas entre o Complexo Sipaliwini da Guiana e o registro arqueológico do baixo Amazonas (^{Boomert, 1980}; ^{Roosevelt et al., 2002}; ^{Rostain, 2008}). No entanto, ao contrário da hipótese de ^{Sauer (1944)} e de ^{Anderson e Gillian (2000)}, as datas do contexto brasileiro para esse período suportam a ideia de uma antiga adaptação para as Florestas Tropicais, o que também é confirmado pelo registro arqueológico colombiano (^{Aceituno; Loaiza, 2007}; ^{Gnecco, 2003}; ^{Gnecco; Aceituno, 2006}; ^{Mora; Gnecco, 2003}). Pode-se ainda propor que essa rota norte esteja relacionada a sítios antigos do vale do médio rio Orenoco e com as montanhas do interior da Colômbia. A conexão com o norte do Brasil seria facilitada por rios como o Branco, Trombetas e Paru de Leste (^{Barse, 2003}).
3) Rota da bacia do rio da Prata: Para o Holoceno Inicial uma terceira rota de colonização do interior voltada para a região sul está representada pela Tradição Umbu. Possivelmente esteve associada ao sistema fluvial dos rios Paraguai, Paraná e Uruguai. Embora haja poucas evidências para essa área, as informações disponíveis parecem sustentar as propostas de ^{Sauer (1944)} e de ^{Anderson e Gillian (2000)}, de que o Chaco boliviano parece ter sido um "hot spot" para a dispersão de populações no sul da América do Sul. Nesse cenário a bacia do rio da Prata poderia representar um primeiro caminho conectando os Andes com a Costa Atlântica, ou ainda com a bacia amazônica para o norte. No Brasil - e provavelmente no Paraguai e nordeste da Argentina - esse fluxo de colonização, associado a indústrias bifaciais e composto por uma variada gama de pontas de projétil pedunculadas e triangulares, foi estimulado pela expansão do bioma da Floresta Atlântica ao longo do Holoceno Médio (^{Dias, 2012}; ^{Dias; Bueno, 2013}).
As rotas aqui propostas definem também os principais vazios que precisamos preencher para entender melhor o processo de povoamento das terras baixas do leste da América do Sul. Não há dúvida de que as áreas mais estratégicas e relevantes para futuras pesquisas estejam na parte norte e oeste do país: como essa enorme área coberta pela Floresta Tropical foi ocupada pelos grupos de primeiros imigrantes? Será que ela foi evitada ou a dispersão pelas florestas da América central forneceu a essas primeiras populações conhecimento e habilidades para lidar com o ambiente da floresta tropical?

Por toda a parte norte do Brasil, os rios que oferecem uma rede de conexão natural entre Colômbia, Venezuela, Guiana, Roraima e norte do estado do Pará parecem ser lugares bastante importantes e interessantes para se procurar por locais relacionados aos primeiros momentos de entrada das populações humanas na América do Sul.

O mesmo pode ser dito para a parte oeste do país, próximo a sítios como Santa Elina, incluindo aí toda a parte oeste do estado de Mato Grosso e o estado de Rondônia. Essa área, como já dissemos, conecta o Brasil com a parte central das Terras Baixas Sul-Americanas (Chaco boliviano) e, ao mesmo tempo, apresenta rios que estão relacionados à bacia amazônica e à bacia do Paraguai, o que torna possível a conexão com a parte mais ao sul do continente através da bacia do rio da Prata. Essas são as áreas mais estratégicas para futuros trabalhos que queiram explorar a conexão entre as partes oeste e leste da América do Sul.

O que precisa ser enfatizado é que nós já temos sítios antigos para essas áreas e, portanto, o que precisamos fazer é procurar por outros sítios na área de entorno e, possivelmente, retornar aos sítios já escavados a fim de obter mais informações sobre seu processo de formação, assim como novas e bem contextualizadas amostras para datação e análise.

Outra área que merece um programa de pesquisa sistemático é a costa norte/nordeste brasileira. Essa pode ter sido uma importante rota de entrada para o interior, via bacia do São Francisco.
Na parte sul do país, uma questão-chave é a relação das primeiras ocupações nos Pampas e adaptações mais ao norte da Argentina e do Paraguai. Toda a parte sudoeste do país apresenta evidências de ocupações bem antigas que podem estar relacionadas a rotas de migração oriundas também do noroeste (Bolívia e norte da Argentina).

As rotas aqui propostas constituem-se numa hipótese de pesquisa que pode e deve ser testada no registro arqueológico. Nossa intenção com este texto é realçar o potencial do contexto arqueológico brasileiro para testar essas hipóteses e, ao fazer isso, contribuir para a discussão sobre o processo de povoamento da América do Sul.

Talvez, no entanto, mais importante do que selecionar áreas novas para futuros trabalhos, seja reforçar a necessidade de uma melhora em nossos métodos de escavação e registro e direcionar nosso foco para projetos de escala regional. Conforme apresentamos ao longo do texto, propomos análises e a construção de modelos de larga escala para compreender processos de dispersão e ocupação. Não se trata aqui de uma "corrida" para ver quem acha o sítio mais antigo.

Nossa atenção está voltada para a construção de um conjunto sólido e robusto de dados que torne possível uma discussão sobre como os grupos humanos percebem, decidem e selecionam estratégias para ocupar diferentes tipos de ambientes; como esses grupos obtêm informações para lidar com novas terras previamente inabitadas, ou ainda como se dá a cooperação, a interação com outros grupos nos momentos em que o estresse ambiental causa um rompimento, uma dissolução nos limites territoriais já estabelecidos. Esse e outros trabalhos que temos produzido sobre o tema procuram construir contextos, gerar hipóteses com base no conjunto de dados disponíveis a fim de que possamos mudar o foco da discussão sobre o povoamento da América indo além de pedras e datas para discutir processos de ocupação e dispersão de grupos humanos que envolvem conhecimento, construção e transformação de paisagens e territórios.

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Recebido: 03 de Março de 2015; Aceito: 16 de Março de 2015