[Paleontology • 2015] Eggshell Porosity Provides Insight on Evolution of Nesting in Dinosaurs

[Paleontology • 2015] Eggshell Porosity Provides Insight on Evolution of Nesting in Dinosaurs

Abstract

Knowledge about the types of nests built by dinosaurs can provide insight into the evolution of nesting and reproductive behaviors among archosaurs. However, the low preservation potential of their nesting materials and nesting structures means that most information can only be gleaned indirectly through comparison with extant archosaurs. Two general nest types are recognized among living archosaurs: 1) covered nests, in which eggs are incubated while fully covered by nesting material (as in crocodylians and megapodes), and 2) open nests, in which eggs are exposed in the nest and brooded (as in most birds). Previously, dinosaur nest types had been inferred by estimating the water vapor conductance (i.e., diffusive capacity) of their eggs, based on the premise that high conductance corresponds to covered nests and low conductance to open nests. However, a lack of statistical rigor and inconsistencies in this method render its application problematic and its validity questionable. As an alternative we propose a statistically rigorous approach to infer nest type based on large datasets of eggshell porosity and egg mass compiled for over 120 extant archosaur species and 29 archosaur extinct taxa/ootaxa. The presence of a strong correlation between eggshell porosity and nest type among extant archosaurs indicates that eggshell porosity can be used as a proxy for nest type, and thus discriminant analyses can help predict nest type in extinct taxa. Our results suggest that: 1) covered nests are likely the primitive condition for dinosaurs (and probably archosaurs), and 2) open nests first evolved among non-avian theropods more derived than Lourinhanosaurus and were likely widespread in non-avian maniraptorans, well before the appearance of birds. Although taphonomic evidence suggests that basal open nesters (i.e., oviraptorosaurs and troodontids) were potentially the first dinosaurs to brood their clutches, they still partially buried their eggs in sediment. Open nests with fully exposed eggs only became widespread among Euornithes. A potential co-evolution of open nests and brooding behavior among maniraptorans may have freed theropods from the ground-based restrictions inherent to covered nests and allowed the exploitation of alternate nesting locations. These changes in nesting styles and behaviors thus may have played a role in the evolutionary success of maniraptorans (including birds).

The nests of most dinosaurs, including duck-billed hadrosaurs, consisted of eggs covered under mounds of vegetation and dirt. The vegetation mound is not represented in this illustration to display the eggs. (Art by Julius T. Csotonyi.)

RoyalTyrrellMuseum.wordpress.com  @RoyalTyrrell 

A duckbill dinosaur (left) next to its eggs buried in the ground, and a birdlike oviraptorid dinosaur (right) incubating its eggs in an open nest.

Illustration: Julius Csotonyi   DOI: 10.1371/journal.pone.0142829

The nest of a birdlike dinosaur from the Late Cretaceous of China.

photo: Kohei Tanaka

A diagram of an archosaur eggshell with high porosity (A) and low porosity (B). Thin slices of the eggs show Caiman latirostris (C), living open nester Pavo cristatus (D), and nonavian dinosaur Troodon formosus (E).

DOI: 10.1371/journal.pone.0142829

Fig 7. Evolution of nest types among archosaurs.
(A) Phylogeny of archosaurs with inferred nest types based on eggshell porosity and taphonomic evidence. Covered nests are the primitive condition for dinosaurs; open nests and brooding behavior were present among non-avian maniraptoran theropods but may have first appeared earlier. Although the eggs of early open nesters were still partially covered by substrate, open nests with fully exposed eggs likely arose among Euornithes. (B) Phylogeny of Neornithes with inferred nest types based on eggshell porosity (Emeidae) and literature (other birds). Open nests with fully exposed eggs are the primitive condition for modern birds, although secondary reversal to partial egg burial occurred independently in several clades.

DOI: 10.1371/journal.pone.0142829

Kohei Tanaka, Darla K. Zelenitsky and François Therrien. 2015. Eggshell Porosity Provides Insight on Evolution of Nesting in Dinosaurs. PLoS ONE.   DOI: 10.1371/journal.pone.0142829

Fossilized Eggshells Provide Insight into the Evolution of Nesting  https://royaltyrrellmuseum.wordpress.com/2015/11/26/fossilized-eggshells-provide-insight-into-the-evolution-of-nesting/

Missing link between dinosaur nests and bird nests  http://news.sciencemag.org/paleontology/2015/11/missing-link-between-dinosaur-nests-and-bird-nests

Buried or Open? Ancient Eggshells Reveal Dinosaur Nesting Behaviors   https://shar.es/1cJX5D

Ninhos em conflito

Anus-brancos vivem em grupos polígamos em que machos são aparentados

MARIA GUIMARÃES | Edição 195 - Maio de 2012

© DARIO SANCHES

Qualquer animal vira refeição quando grupos de anus se reúnem em buscas pelo chão

Num contraste marcado com a imagem comum de um casal de aves chocando ovos e cuidando de seus filhotes, um ninho de anu-branco (Guira guira) pode conter a prole de até sete mães. Está longe de ser uma convivência pacífica, com lances de violência explícita contra os filhotes, mas parece ser compensada por uma maior capacidade de defesa contra predadores, como há quase três décadas vem mostrando o trabalho da equipe da bióloga Regina Macedo, da Universidade de Brasília (UnB). E tem mais: no estudo mais recente, publicado em 2011 na revista The Auk, Marcos Lima mostra que a poligamia reina nessas sociedades e que os machos de um grupo são aparentados.

“É a primeira vez que se faz a caracterização genética em qualquer espécie de anu”, explica o pesquisador, que executou parte do trabalho no laboratório do biólogo Jeffrey Graves na Universidade de Saint Andrews, Escócia, durante seu mestrado  na UnB. Os resultados mostram que 72% dos ninhos são caracterizados por uma poligamia igualitária: tanto machos como fêmeas têm mais de um parceiro sexual.
O parentesco entre machos revelado pelo trabalho de Lima – sempre mais próximo do que seria esperado ao acaso na população estudada – sugere que, enquanto as fêmeas emigram assim que crescem o suficiente, os machos continuam instalados no ninho onde nasceram ou em territórios vizinhos, onde convivem com irmãos e outros parentes próximos. “Mesmo que um macho não produza filhotes, ele se beneficia do ponto de vista evolutivo ao contribuir para o sucesso do grupo”, explica Lima.

Os pesquisadores ainda veem os resultados com certa cautela por ser impossível obter uma amostragem completa. A zona de estudo selecionada por Regina fica nos arredores de Brasília, uma área residencial conhecida como Park Way, onde além de casas, jardins e plantações ainda há algumas manchas de vegetação de cerrado. Não satisfeitos com a estatura das árvores baixas e retorcidas da região, os anus-brancos preferem fazer ninhos em araucárias, que não são nativas dali. Como são altas, era preciso escalar de 5 a 14 metros para instalar redes, examinar os ovos ou colher amostras de sangue. O grupo da UnB também usava armadilhas que tinham como isca gravações de canto masculino e um anu domesticado fazendo as vezes de invasor. Como resultado, boa parte das aves capturadas eram machos que vinham defender o território. Segundo Lima, “o ideal seria termos um grupo inteiro para verificar os parentescos e a paternidade dos filhotes”.

© FÁBIO COLOMBINI

Muitos ovos são jogados para fora durante a disputa por espaço no ninho

Mesmo assim, as vantagens genéticas detectadas pelo estudo para a vida em grupo ajudam a entender como evoluiu um sistema social em que parte dos ovos é lançada para fora do ninho e alguns filhotes são mortos depois de nascidos, em geral resultando em 5 ou 6 filhotes sobreviventes, mesmo que ao todo até 17 ovos tenham sido postos. Regina não arrisca apontar suspeitos para os ataques aos ovos. “Só presenciei ejeção duas vezes”, diz ela, que conseguiu recolher esses ovos com redes em torno da árvore, para depois coletar amostras de material genético. Em outra espécie de anu, acredita-se que fêmeas que ainda não puseram ovos se livram dos ovos das competidoras, mas a bióloga da UnB não concorda que seja o caso para os anus-brancos. Num estudo anterior, ela mostrou que as fêmeas não põem ovos na mesma ordem entre uma e outra ninhada, eliminando a possibilidade de que a dominante só poria os seus por último, quando teriam menos chance de serem eliminados.

E mesmo depois que rompem a casca do ovo, os filhotes não estão a salvo. Adultos, que podem ser machos ou fêmeas, muitas vezes tiram um deles do ninho e lhe dão bicadas até matá-lo, mesmo que outros integrantes do grupo deem gritos de alarme no galho vizinho. Os ataques começam pelos menores, conforme mostra artigo de 2004 na Animal Behaviour, e podem se repetir até vitimar todos os filhotes. Regina ainda não tem a explicação para esse comportamento, mas acredita que os culpados sejam aqueles que não conseguiram se reproduzir naquela oportunidade. “Eliminar os filhotes permitiria que o grupo fizesse uma nova tentativa reprodutiva mais depressa”, explica. Ela já tem em mãos amostras de sangue de adultos que cometeram infanticídio, assim como dos filhotes mortos por eles.

Quando fizer as análises genéticas, espera lançar luz sobre o enigma. Lima acrescenta outra possibilidade: a redução de ninhada para um número que os adultos consigam sustentar com mais facilidade em seu revezamento como guardiões e provedores de alimento. “Eles se desenvolvem muito depressa, em 12 dias começam a voar”, afirma.

Desde o doutorado na busca por desvendar os anus-brancos, Regina explica que se sabia muito pouco sobre o comportamento dessa ave de aspecto marcante com seu topete eriçado e quase 40 centímetros de comprimento, que vive em praticamente toda a América do Sul, sobretudo em áreas abertas com habitação humana, onde procuram alimento em grupo pelo chão. “Por serem comuns, eles não suscitam interesse.” Quanto mais aprende, porém, a pesquisadora vê maior fascínio no sistema social e reprodutivo dessa espécie. “Estudar essa interface entre cooperação e competição, que ocorre em qualquer sociedade, pode contribuir muito para o entendimento da evolução desse tipo de sistema”, explica.
Artigos científicos
1. LIMA, M.R. et al. Group composition, mating system, and relatedness in the communally breeding guira cuckoo (Guira guira) in Central Brazil. The Auk. v. 128. n. 3, p. 475-86. 2011.
2. MACEDO, R.H.F. Significance of social parameters on differential nutrient investment in guira cuckoo, Guira guira, eggs. Animal Behaviour. v. 68, p. 485-94. 2004.