Hidden morphological diversity among early tetrapods
Phylogenetic analysis of early tetrapod evolution has resulted in a consensus across diverse data sets1, 2, 3
in which the tetrapod stem group is a relatively homogenous collection
of medium- to large-sized animals showing a progressive loss of ‘fish’
characters as they become increasingly terrestrial4, 5, whereas the crown group demonstrates marked morphological diversity and disparity6. The oldest fossil attributed to the tetrapod crown group is the highly specialized aïstopod Lethiscus stocki7, 8,
which shows a small size, extreme axial elongation, loss of limbs,
spool-shaped vertebral centra, and a skull with reduced centres of
ossification, in common with an otherwise disparate group of small
animals known as lepospondyls. Here we use micro-computed tomography of
the only known specimen of Lethiscus to provide new information
that strongly challenges this consensus.
Digital dissection reveals extremely primitive cranial morphology, including a spiracular notch, a large remnant of the notochord within the braincase, an open ventral cranial fissure, an anteriorly restricted parasphenoid element, and Meckelian ossifications. The braincase is elongate and lies atop a dorsally projecting septum of the parasphenoid bone, similar to stem tetrapods such as embolomeres. This morphology is consistent in a second aïstopod, Coloraderpeton, although the details differ. Phylogenetic analysis, including critical new braincase data, places aïstopods deep on the tetrapod stem, whereas another major lepospondyl lineage is displaced into the amniotes. These results show that stem group tetrapods were much more diverse in their body plans than previously thought. Our study requires a change in commonly used calibration dates for molecular analyses, and emphasizes the importance of character sampling for early tetrapod evolutionary relationships.
Tradução
O fóssil mais antigo atribuído ao grupo da coroa tetrapod é o altamente especializado aïstopod Lethiscus stocki7, 8, que mostra um tamanho pequeno, alongamento axial extremo, perda de membros, centra vertebral em forma de bobina e um crânio com centros reduzidos de ossificação, em comum com um grupo diferente de animais pequenos, conhecido como lepospondyls. Aqui, usamos a tomografia computadorizada micro do único espécime conhecido de Lethiscus para fornecer novas informações que desafiam fortemente esse consenso. A dissecção digital revela uma morfologia craniana extremamente primitiva, incluindo um entalhe espiracular, um grande remanescente da notocórdia dentro da cicatrização, uma fissura craniana ventral aberta, um elemento parasfenoide anteriormente restringido e ossificações Meckelianas.
A cicatrização é alongada e situa-se sobre um septo dorsalmente projetado do osso parasfenoide, semelhante aos tetrápodes de caule, como os embolomeres. Esta morfologia é consistente em um segundo aïstopod, Coloraderpeton, embora os detalhes sejam diferentes. A análise filogenética, incluindo os novos dados críticos sobre a cicatrização, coloca os aïstopods profundamente no tetrax, enquanto que outra linhagem lepospondyl principal é deslocada para os amniotes. Esses resultados mostram que os tetrápodes do grupo do caule eram muito mais diversos nos planos corporais do que se pensava anteriormente. Nosso estudo requer uma mudança nas datas de calibração comumente utilizadas para análises moleculares e enfatiza a importância da amostragem de caracteres para o relacionamento evolutivo do tetrapod precoce
Digital dissection reveals extremely primitive cranial morphology, including a spiracular notch, a large remnant of the notochord within the braincase, an open ventral cranial fissure, an anteriorly restricted parasphenoid element, and Meckelian ossifications. The braincase is elongate and lies atop a dorsally projecting septum of the parasphenoid bone, similar to stem tetrapods such as embolomeres. This morphology is consistent in a second aïstopod, Coloraderpeton, although the details differ. Phylogenetic analysis, including critical new braincase data, places aïstopods deep on the tetrapod stem, whereas another major lepospondyl lineage is displaced into the amniotes. These results show that stem group tetrapods were much more diverse in their body plans than previously thought. Our study requires a change in commonly used calibration dates for molecular analyses, and emphasizes the importance of character sampling for early tetrapod evolutionary relationships.
Tradução
Diversidade morfológica escondida entre os tetrápodes iniciais
A análise filogenética da evolução precoce do tetrapodo resultou em um consenso em diversos conjuntos de dados1, 2, 3 em que o grupo do tetrápodo é uma coleção relativamente homogênea de animais de tamanho médio a grande que mostram uma perda progressiva de personagens de "peixe" à medida que se tornam Cada vez mais terrestre4, 5, enquanto o grupo da coroa demonstra uma marcada diversidade morfológica e disparidade6.O fóssil mais antigo atribuído ao grupo da coroa tetrapod é o altamente especializado aïstopod Lethiscus stocki7, 8, que mostra um tamanho pequeno, alongamento axial extremo, perda de membros, centra vertebral em forma de bobina e um crânio com centros reduzidos de ossificação, em comum com um grupo diferente de animais pequenos, conhecido como lepospondyls. Aqui, usamos a tomografia computadorizada micro do único espécime conhecido de Lethiscus para fornecer novas informações que desafiam fortemente esse consenso. A dissecção digital revela uma morfologia craniana extremamente primitiva, incluindo um entalhe espiracular, um grande remanescente da notocórdia dentro da cicatrização, uma fissura craniana ventral aberta, um elemento parasfenoide anteriormente restringido e ossificações Meckelianas.
A cicatrização é alongada e situa-se sobre um septo dorsalmente projetado do osso parasfenoide, semelhante aos tetrápodes de caule, como os embolomeres. Esta morfologia é consistente em um segundo aïstopod, Coloraderpeton, embora os detalhes sejam diferentes. A análise filogenética, incluindo os novos dados críticos sobre a cicatrização, coloca os aïstopods profundamente no tetrax, enquanto que outra linhagem lepospondyl principal é deslocada para os amniotes. Esses resultados mostram que os tetrápodes do grupo do caule eram muito mais diversos nos planos corporais do que se pensava anteriormente. Nosso estudo requer uma mudança nas datas de calibração comumente utilizadas para análises moleculares e enfatiza a importância da amostragem de caracteres para o relacionamento evolutivo do tetrapod precoce
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