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quinta-feira, 19 de fevereiro de 2015

O último litoral de Minas

Fósseis de cloudinas e corumbellas encontrados no norte do estado indicam que um mar raso cobria partes da América do Sul e da África há cerca de 550 milhões de anos 

MARCOS PIVETTA | ED. 220 | JUNHO 2014
 © PEDRO STRIKIS
Paredão em Januária, norte de Minas Gerais: fósseis de diminutos animais marinhos foram achados na Formação Sete Lagoas, que faz parte da unidade geológica chamada Grupo Bambuí
Paredão em Januária, norte de Minas Gerais: fósseis de diminutos animais marinhos foram achados na Formação Sete Lagoas, que faz parte da unidade geológica chamada Grupo Bambuí

Com pouco menos de 70 mil habitantes, o município de Januária, no norte de Minas Gerais, é conhecido hoje por suas cachoeiras, grutas calcárias e cachaças artesanais, cujas virtudes derivam, segundo os produtores, do clima e da umidade natural do solo local, bom para o cultivo de cana-de-açúcar destinada à fabricação da aguardente. Sua posição geográfica estratégica, na margem esquerda de quem sobe o grande São Francisco, chamado de opará (rio-mar) pelos antigos índios da região, fez com que fosse um importante porto e entreposto comercial na época colonial. Vestígios de um passado muito mais remoto, quase imemorial e também marcado por uma relação íntima com as águas, acabam de vir à tona em pedreiras ainda ativas nos arredores da cidade.

Uma equipe de geólogos e paleontólogos da Universidade de São Paulo (USP) e da Universidade Estadual Paulista (Unesp) encontrou ali um tipo de fóssil especial: diminutos fragmentos de animais marinhos do gênero Cloudina, seres de formato tubular compostos por uma sucessão de cones calcários encaixados uns sobre os outros. Os restos dos animais, que viveram na Terra por volta de 550 milhões de anos atrás, estavam incrustados em um paredão e em outros afloramentos constituídos de rochas da Formação Sete Lagoas, que faz parte do Grupo Bambuí. Unidade sedimentar da bacia sanfranciscana, o Bambuí se espalha por aproximadamente 300 mil quilômetros quadrados e abarca vastas porções de Minas Gerais e da Bahia, além de se estender para os estados de Goiás, Tocantins e Distrito Federal.

© PEDRO STRIKIS
Afloramento em pedreira em Januária
Afloramento em pedreira em Januária
Os fósseis são uma prova praticamente irrefutável de que, pouco mais de meio bilhão de anos atrás, um braço de mar, raso, com no máximo 10 metros de profundidade, cobria essa parte do Brasil. “Essa deve ter sido a última praia que Minas Gerais teve”, comenta, com bom humor, o geólogo Lucas Warren, hoje professor do Instituto de Geociências e Ciências Exatas (IGCE) de Rio Claro, da Unesp, mas que fazia pós-doutorado na USP, com bolsa da FAPESP, quando a descoberta foi feita, no ano passado.

O pesquisador é o autor principal de um artigo na edição de maio da revista científica Geology sobre a descoberta dos fósseis em Januária. “Até agora ninguém havia seguramente encontrado fósseis de animais no Grupo Bambuí”, afirma Warren, que contou com a colaboração de Fernanda Quaglio, especialista em paleobiogeografia, para identificar os fósseis. “Além das cloudinas, também achamos ao menos três fragmentos atribuídos ao gênero Corumbella e rastros em rocha deixados provavelmente por um animal de corpo mole.” Também dotadas possivelmente de um esqueleto, as corumbellas dividiam o mesmo ambiente marinho com as cloudinas. A equipe que coletou os fósseis de Januária incluiu ainda o geólogo Nicolás Strikis, doutorando da USP, também autor do artigo, e um biólogo da cidade mineira, Hamilton dos Reis Salles. Em 2012, o próprio Warren e colegas da América do Sul já tinham encontrado cloudinas e corumbellas em Puerto Vallemí, localidade do norte do Paraguai (ver Pesquisa FAPESP nº 199).
No novo estudo, os pesquisadores defendem a hipótese de que esse braço de mar pouco profundo cobria não apenas a parte do território nacional com rochas do Grupo Bambuí, mas vastas porções do leste da América do Sul, do oeste da África e do sul da Antártida (ver mapa).

“Esse mar conectava os três continentes e se ligava ao oceano”, afirma o biólogo Pedro Strikis, do Instituto de Geociências (IGc) da USP, outro autor do trabalho. Há pouco mais de meio bilhão de anos, a conformação dos blocos rochosos razoavelmente estáveis que constituem a crosta continental, denominados crátons pelos geólogos, era diferente da atual. A América do Sul, a África e a Antártida estavam ligadas entre si. Eram parte do Gondwana, o supercontinente austral, que reunia a maior porção das terras hoje situadas no hemisfério Sul. Apesar de ainda ocorrerem debates intensos entre os pesquisadores brasileiros sobre como e quando exatamente todas as peças do Gondwana se juntaram (se há 520 milhões ou 620 milhões de anos), é consensual a visão de que a maior parte da América do Sul já estava ligada à África e à Antártida por volta de 550 milhões de anos atrás.

A proposta de que houve um mar raso que inundou grandes trechos do Gondwana se baseia fundamentalmente na distribuição geográfica das cloudinas encontradas em várias partes do mundo. Exemplares do fóssil foram obtidos em lugares como a Namíbia, Omã, Argentina, Paraguai, Espanha e China. No Brasil, antes da descoberta dos espécimes no norte de Minas, restos desses seres marinhos tinham sido resgatados em Corumbá, no Mato Grosso do Sul. Com até três centímetros de comprimento, as cloudinas são um dos primeiros animais macroscópicos a apresentar exoesqueleto, concha ou carapaça à base de carbonato de cálcio. De difícil classificação, foram inicialmente incluídas como membros dos anelídeos, que incluem as minhocas, mas atualmente costumam ser classificadas, a exemplo das corumbellas, como parte dos cnidários, grupo que inclui os corais. Seu hábitat era o assoalho de mares pouco profundos, ricos em gás carbônico, numa faixa em que a luz consegue atravessar a água. As cloudinas viviam presas no fundo do mar a esteiras ou tapetes microbianos, finas camadas de cianobactérias que retiram sua energia da fotossíntese. Em alguns casos, essas esteiras estão associadas à formação de rochas calcárias que, quando fossilizadas, podem originar os chamados estromatólitos (se suas camadas forem perceptíveis) ou trombólitos (quando as camadas tiverem aparência grumosa).
© LUCAS WARREN
Fragmentos fósseis de cloudinas: vestígios de vida marinha há 550 milhões de anos em Januária
Fragmentos fósseis de cloudinas: vestígios de vida marinha há 550 milhões de anos em Januária.

Os resquícios de exemplares de cloudina são considerados fósseis-guia. No jargão dos paleontólogos, isso significa que são um tipo de registro encontrado em várias partes do globo terreste, mas cuja ocorrência se restringe a um período de tempo bem definido. Essas peculiaridades fazem com que fósseis-guia sejam internacionalmente usados para correlacionar e datar camadas geológicas e, por extensão, o ambiente de deposição a elas associado. As cloudinas só ocorrem em rochas sedimentares de origem marinha que foram depositadas sobre a crosta terrestre entre 550 milhões e 542 milhões de anos atrás, no final do período geológico denominado Ediacarano. Esse período é imediatamente anterior ao início do Cambriano, quando, em curto espaço de tempo, os invertebrados marinhos providos de carapaças biomineralizadas se diversificaram.

As carapaças das cloudinas são frágeis, possuem quantidade pequena de carbonato de cálcio. “As conchas não eram mecanicamente resistentes e não poderiam ‘sobreviver’ a um intenso transporte ou à ação continuada da água corrente”, diz o paleontólogo Marcello Guimarães Simões, do Instituto de Biociências (IB) da Unesp de Botucatu, que também assina o paper na Geology. “Em outras palavras, elas eram autóctones ou parautóctones.” Por isso, os fósseis desses animais são considerados como originários dos locais em que foram encontrados ou de lugares muito próximos. Tal particularidade reforça a ideia de que um mar raso cobria de fato os locais de ocorrência desses fósseis. Como os sítios com cloudinas faziam parte de crátons mais ou menos contíguos ao que seria o Gondwana há cerca de 550 milhões de anos, é razoável supor que esse antigo mar raso juntasse a América do Sul à África.
© LUCAS WARREN
Rastro de animal de corpo mole
Rastro de animal de corpo mole

A idade do Bambuí

Além de ser uma evidência de que águas oceânicas inundaram partes do supercontinente austral em seus primórdios, os exemplares de cloudinas ajudam os geólogos nacionais a estabelecer uma cronologia mais precisa para os sedimentos que estão na base do Grupo Bambuí. A idade dessa unidade geológica tem sido alvo de controvérsias nas últimas décadas. As estimativas para o período em que suas rochas se formaram variam enormemente, de 740 milhões a 550 milhões de anos atrás. Em 2012, o geólogo Márcio Pimentel, então na Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS) e hoje na Universidade de Brasília (UnB), determinou a idade de 25 amostras de zircão detrítico coletadas em áreas do Grupo Bambuí no norte de Minas e no centro da Bahia. Os zircões são minerais cristalizados em granitos ou em rochas vulcânicas que, posteriormente, são erodidos, transportados com os sedimentos e depositados em bacias. Contêm quantidades significativas de urânio e sua idade pode ser calculada por meio do decaimento radioativo. A idade obtida por Pimentel para os cristais encontrados no Bambuí foi entre 600 milhões e 550 milhões de anos, mais jovem do que normalmente se associava ao grupo (ver Pesquisa FAPESP nº 195). “Encontrar fósseis de animais em Januária foi uma grata surpresa e praticamente encerra a polêmica em torno da idade do Grupo Bambuí”, afirma Pimentel.

O geólogo Claudio Riccomini, do IGc-USP, vai na mesma linha, embora faça uma ressalva. “A descoberta de cloudinas e também de fragmentos de corumbellas responde de forma conclusiva à questão da idade do Grupo Bambuí, pelo menos no plano do conhecimento atualmente estabelecido”, diz Riccomini, que, aliás, é também um dos coautores do artigo sobre os novos fósseis marinhos. “Mas esse debate não se encerra por completo. Entre outros temas, é importante verificar se o Grupo Bambuí apresenta a mesma idade em diferentes partes de sua bacia e averiguar as relações que as rochas da Formação Sete Lagoas apresentam com os depósitos glaciais que estão situados abaixo delas.”

Em linhas gerais, os especialistas concordam a respeito da importância dos fósseis de Januária para o estabelecimento de uma cronologia mais precisa do Grupo Bambuí e para a formulação da hipótese de que partes significativas da América do Sul, da África e da Antártida estavam cobertas por um mar raso cerca de 550 milhões de anos atrás. No entanto, a descoberta das cloudinas no norte de Minas intensifica a discórdia em torno de uma questão de fundo: há pouco mais de meio bilhão de anos, o supercontinente austral Gondwana já estava totalmente formado ou não? Esse tema divide os estudiosos, que nos últimos anos se alinharam em torno de dois grupos com visões distintas. Cada corrente de pensamento se baseia em diferentes tipos de dados, como datações de rochas e informações sobre paleomagnetismo, que ajudam a determinar onde estariam os crátons do Gondwana num determinado período e como poderia ter sido sua movimentação e interação dentro do globo terrestre ao longo do tempo.
Os autores do trabalho com os fósseis de Januária defendem a hipótese de que o Gondwana, sobretudo sua porção oeste (que hoje inclui a América do Sul), ainda não estava totalmente formado no período em que cloudinas e corumbellas viveram. De acordo com essa teoria, a maioria dos grandes blocos continentais, os tais crátons, constituintes do supercontinente já estavam juntos, mas um deles, o grande cráton da Amazônia, ainda se encontrava apartado dos demais há cerca de 550 milhões. Um antigo oceano, batizado de Clymene em 2006 pelo geólogo Ricardo Trindade, do Instituto de Astronomia, Geofísica e Ciências Atmosféricas (IAG) da USP, separaria a maior parte do Gondwana do cráton da Amazônia. Por esse cenário, o Clymene seria a fonte das águas salgadas que teriam criado o mar raso sobre uma parte significativa das terras do nascente Gondwana no tempo das cloudinas. Apenas por volta de 520 milhões de anos atrás esse oceano teria se fechado e o quebra-cabeça da montagem do supercontinente austral teria terminado. “A formação da parte ocidental do Gondwana é mais complexa e se deu mais tarde do que se acreditava”, diz Trindade.
© LUCAS WARREN
Marcas de pequenas ondulações: evidência de antigo mar raso no norte de Minas
Marcas de pequenas ondulações: evidência de antigo mar raso no norte de Minas

Para o geólogo Umberto Cordani, do IGc da USP, as águas do mar raso que provavelmente cobriram uma parte da América do Sul e da África no final do período Ediacarano não podem ter vindo do Clymene. O motivo de tal impossibilidade é, segundo ele, simples: esse oceano nunca existiu. Cordani, Márcio Pimentel, da UnB, e outros pesquisadores defendem a visão mais clássica a respeito do estabelecimento do Gondwana. Segundo essa hipótese, a parte ocidental desse supercontinente, formada pela África e pela América do Sul, juntou-se por volta de 620 milhões de anos atrás, por meio do fechamento de um grande oceano, o Goiás-Pharusian, que separava os crátons do Congo e do Saara dos blocos continentais da Amazônia e do oeste africano. No período das cloudinas, portanto, a América do Sul e a África não possuiriam oceanos internos, de acordo com essa visão. Os pequenos animais marinhos agora encontrados em Minas Gerais e em outros sítios do Gondwana povoariam um extenso mar interior, raso, apoiado sobre litosfera (crosta) de tipo continental. “Não há nenhuma evidência geológica no Brasil Central de uma litosfera de tipo oceânica no período Ediacarano ou Cambriano que possa estar associada à possível existência do Clymene”, afirma Cordani.

De forma cordial, os dois grupos com visões distintas sobre o processo de formação do Gondwana têm publicado artigos e comentários questionando dados e interpretações feitas pelos colegas que não compartilham de sua posição. A descoberta dos fósseis marinhos no norte de Minas – para uns, prova de que o oceano Clymene transbordou sobre a América do Sul e África – é mais um ingrediente adicionado à polêmica.

Projeto

Tectônica e sedimentação do Grupo Itapucumi no contexto das plataformas carbonáticas ediacaranas: abordagem geoquímica, geocronológica, paleomagnética e bioestratigráfica (nº 2010/19584-4);

Modalidade Bolsa no país – Regular – Pós-doutorado; Pesquisador responsável Claudio Riccomini (IGc-USP); Bolsista Lucas Verissimo Warren – IGc/USP; Investimento R$ 150.870,57 (FAPESP).

Artigo científico

WARREN, L.V et al. The puzzle assembled: Ediacaran guide fossil Cloudina reveals an old proto-Gondwana seaway. Geology. v. 42, n. 5, p. 391-94. mai. 2014.

sexta-feira, 28 de setembro de 2012

A vida protegida por armaduras

Norte do Paraguai pode abrigar a maior diversidade de fósseis dos primeiros animais com esqueleto
RICARDO ZORZETTO | Edição 199 - Setembro de 2012


Nos arredores de Puerto Vallemí, um povoado com 9 mil moradores no norte do Paraguai, está instalada a única empresa produtora de cimento do país. Ali, a poucos quilômetros da cidade, a Indústria Nacional del Cemento escava há décadas um paredão rochoso de 640 metros de altura do qual sai boa parte do calcário usado na construção civil paraguaia e a poeira branca que cobre a cidade nos dias de vento forte. Vasculhando as escavações da mineradora e cavoucando barrancos nas estradas da região, o geólogo brasileiro Lucas Warren encontrou recentemente o que chama de “mina de ouro da paleontologia”.

As rochas que trouxe de lá e hoje ocupam uma grande mesa de sua sala no Instituto de Geociências da Universidade de São Paulo (USP) estão incrustadas com pequenas estruturas alongadas – elas têm, em média, 1 centímetro de comprimento – que lembram minhocas aprisionadas em um bloco de lama endurecido pelo sol. Mas são algo muito mais raro, encontrado em pouquíssimas regiões do mundo. São fósseis do que provavelmente foram os primeiros seres vivos com esqueleto que surgiram no planeta.
Especialista em sedimentologia e paleontologia, Lucas estima a idade dos fósseis em 550 milhões de anos, a mesma das rochas de Puerto Vallemí.

O geólogo Eric Tohver, pesquisador da University of Western Australia que colabora com a equipe da USP, tenta atualmente datar as rochas contendo os fósseis por técnicas mais precisas. Se a idade for confirmada, esses fósseis estarão entre os mais antigos de animais com esqueleto biomineralizado, ao lado dos achados na Namíbia, sudoeste da África, que viveram há 549 milhões de anos – fósseis encontrados mais recentemente na China sugerem que esse tipo de animal possa ter existido até mesmo antes, mas a identificação deles ainda é incerta.

São poucas, cinco ou seis, as espécies conhecidas dos primeiros seres visíveis a olho nu que produziam esqueleto. E, segundo os registros fósseis, elas existiram por pouco tempo, de 550 milhões a 542 milhões de anos de atrás. Em Puerto Vallemí, Lucas e o geólogo paraguaio Alberto Cáceres encontraram exemplares de duas espécies já conhecidas e ao menos mais uma ainda não descrita pela ciência. Também identificaram vestígios de seres vivos de corpo mole que viveram na mesma época e deixaram marcas semelhantes a rastros impressas nas rochas.

Pode parecer pouco, mas não é. Encontrar registros de duas ou mais dessas espécies vivendo no mesmo período e na mesma região é muito incomum. Antes de Vallemí, essa convivência havia sido observada na Namíbia, no Canadá, no Brasil, na China, em Omã e na Rússia. “A qualidade dos fósseis encontrados no Paraguai e a variedade de espécies tornam essa coleção uma das mais completas e representativas da fauna daquele período”, comenta o paleontólogo Thomas Fairchild, do Instituto de Geociências (IGc) da USP, que, com Lucas, Mírian Pacheco, Claudio Riccomini, Marcelo Simões e outros colaboradores, descreveu os fósseis de Puerto Vallemí.


Lucas encontrou esses fósseis em uma área delimitada a oeste pelo rio Paraguai e a norte pelo rio Apa, na fronteira com Mato Grosso do Sul, onde os geólogos Paulo Boggiani e Claudio Gaucher já haviam achado um fóssil de um desses animais. Muitas das amostras coletadas por Lucas – algumas ocupam duas mãos abertas – têm centenas de esqueletos fossilizados, aprisionados em uma camada de quase 1 centímetro de espessura.

Ele não buscava fósseis quando chegou à região. 
Nas primeiras expedições em 2006, no início do doutorado sob a orientação de Boggiani, Lucas planejava mapear a evolução da bacia sedimentar da região que se estende por Mato Grosso do Sul, Bolívia, norte da Argentina e parte do Chile. As rochas de lá indicavam que essa região havia sido ocupada pelo mar. Há 550 milhões de anos, os continentes tinham uma conformação bem diferente da atual. O imenso bloco continental sobre o qual se assentam a Amazônia e o Paraguai estava isolado do restante da América do Sul, numa posição mais austral (ver mapa). Esse trecho do  continente sul-americano formava um mar raso, de águas límpidas e hipersalinas.
Foi nesse cenário que os seres com esqueleto de Puerto Vallemí provavelmente viveram. A forma como estão preservados nas rochas indica que viviam ancorados nos sedimentos do fundo, uma esteira esverdeada de cianobactérias que, ao fazer fotossíntese, retiravam gás carbônico da água e o transformavam em carbonato de cálcio.

A maior parte dos fósseis dessa região pertence a animais de dois gêneros: Corumbella e Cloudina. Os primeiros foram descritos em 1982 pela equipe do geólogo alemão Detlef Walde, da Universidade de Brasília. Rochas coletadas na região de Corumbá, Mato Grosso do Sul, continham fósseis de esqueletos com a forma de uma pirâmide invertida. Os maiores exemplares dessa espécie, denominada Corumbella werneri, alcançavam 10 centímetros de comprimento – no Paraguai eles chegam a 5. Apesar de a espécie ter sido identificada há três décadas, a composição do seu esqueleto ainda não é bem conhecida. Analisando exemplares de Corumbella, a paleobióloga Mírian Pacheco e Juliana Basso, do IGc, constataram recentemente que o esqueleto desses fósseis tem uma concentração importante de material orgânico – possivelmente à base de quitina, o polissacarídeo do esqueleto dos insetos.

Lucas, Mírian e Fairchild também encontraram poros e papilas microscópicas no esqueleto desses animais. Descritas em artigo publicado em agosto deste ano na Geology, essas características indicam que o esqueleto foi produzido por um cnidário, o grupo ao qual pertencem medusas, anêmonas e águas-vivas. São animais com corpo mole bastante simples – basicamente uma cavidade digestiva e uma oral, em alguns casos  rodeada por tentáculos com células urticantes.

© LUCAS WARREN/IGC-USP
Trombólito coletado em Vallemí

Até onde se sabe, a distribuição de Corumbella é restrita. Além de Corumbá e de Puerto Vallemí, exemplares desse gênero só foram encontrados na Califórnia. Já os animais do gênero Cloudina eram mais cosmopolitas. Os primeiros exemplares, que teriam vivido há 549 milhões de anos, foram identificados em 1972 na Namíbia. Posteriormente sua presença foi confirmada em quase uma dúzia de países, e  agora no Paraguai.

Menores, os fósseis de Cloudina não passam de 3 centímetros. Seu esqueleto lembra casquinhas de sorvete ou copos de café empilhados. É composto por camadas de carbonato de cálcio, depositadas à medida que o animal que habitava seu interior crescia. Mais rígido e de origem exclusivamente mineral, o que facilita a fossilização, esse esqueleto parece ter garantido mobilidade o suficiente para o animal – de corpo mais complexo, provavelmente um anelídeo, grupo a que pertencem as minhocas e os poliquetas (vermes marinhos) atuais – serpentear ao sabor das ondas.]

Não se sabe ao certo por que a capacidade de produzir esqueleto surgiu no reino animal, provavelmente mais de uma vez, mas três hipóteses tentam explicar. Uma delas sugere que a capacidade de produzir esqueleto mineral seria uma forma de eliminar do organismo níveis elevados do carbonato de cálcio extraído da água do mar. Ou seja, seria um mecanismo de desintoxicação. Há também quem pense que o esqueleto, uma vez surgido ao acaso, teria representado uma vantagem adaptativa por dar a sustentação necessária para esses animais alcançarem alimentos disponíveis acima da camada de sedimentos. “Estar 1 centímetro acima do fundo pode ter permitido explorar uma região sem competidores”, diz Lucas.

Mas ele, Fairchild e os outros pesquisadores do IGc apostam numa terceira possibilidade: o esqueleto, surgido ao acaso, funcionaria como uma armadura que aumenta a chance de sobreviver ao ataque de predadores. A razão que os leva a acreditar nessa hipótese é a coexistência de seres com estratégias distintas de produção de esqueleto – os exemplares de Cloudina, que extraem a matéria-prima da água, e os de Corumbella, que sintetizam em grande parte a partir de compostos orgânicos.

A predação, aliás, era uma forma de interação completamente nova. A vida surgiu na Terra há 3,5 bilhões de anos. Os primeiros seres vivos, as bactérias, tinham apenas uma célula, uma espécie de bolsa minúscula contendo material genético e proteínas. E pelos 3 bilhões de anos seguintes pouca coisa mudou. Alguns seres unicelulares passaram a viver em colônias, em que cada grupo de células executava funções diferentes. Mas, juntas, não formavam um organismo. Só entre 580 milhões e 560 milhões de anos atrás é que começaram a aparecer os primeiros organismos multicelulares, de corpo gelatinoso organizado em tecidos e formas incomuns (disco ou pena), conhecidos como biota de Ediacara.
Foi nessa época que apareceram os primeiros seres vivos capazes de se deslocar sobre os sedimentos no fundo dos mares”, conta Fairchild. Até então eles viviam fixos e fabricavam o próprio alimento usando a luz solar e os nutrientes disponíveis no ambiente. “Antes do surgimento do esqueleto, a vida era paz e amor”, brinca.

Seja qual for a razão da origem do esqueleto, o fato é que essa estrutura parece ter influenciado radicalmente a vida no planeta. Assim que os primeiros seres com armadura desapareceram, há 542 milhões de anos, floresceu uma imensa variedade de seres vivos com corpos cada vez mais complexos, precursores de todos os organismos que vivem hoje. Essa mudança é a chamada explosão de vida do Cambriano. “Quem quiser entender melhor o que aconteceu nessa fase de transformação da vida no planeta”, diz Lucas, “não vai poder ignorar os fósseis de Vallemí”.

Artigos científicos

WARREN, L.V. et al. The dawn of animal skeletogenesis: Ultrastructural analysis of the Ediacaran metazoan Corumbella werneri. Geology. v. 40. p. 691-94. ago. 2012.
WARREN, L.V. et al. Corumbella and in situ Cloudina in association with thrombolites in the Ediacaran Itapucumi Group, Paraguay. Terra Nova. v. 23 (6), p. 382-89. dec. 2011.