Dados comportamentais do urso selvagem
O
comportamento do urso negro selvagem foi quantificado usando dados de
vídeo gravados por BK ao longo de vários anos em seu local de campo em
Lyme, New Hampshire, EUA. Os dados de vídeo capturaram ursos de
diferentes idades (filhotes, adolescentes e adultos). Os ursos
estiveram presentes na tela por um total de 50 h 55 min 18 s. Para cada
incidente bípede terrestre, a duração do evento, a idade aproximada do
urso e o número de passos foram registrados. Além disso, as etapas
foram avaliadas se foram concluídas de forma independente ou se os
indivíduos usaram outros objetos ambientais para o equilíbrio.
Dados cinemáticos comparativos
Dados cinemáticos comparativos foram coletados em três espécies: U. americanus , P. troglodytes e Homo sapiens .
Para ursos e chimpanzés, o tamanho da amostra incluiu todos os
indivíduos disponíveis alojados em cada local. Para obter informações
sobre o tamanho da amostra humana, consulte abaixo. A randomização não
foi relevante para nosso estudo, pois estávamos interessados em medir
as características da pegada de populações inteiras de amostra, em
oposição a comparações dentro dessas populações. O cegamento não foi
relevante para os dados coletados nas espécies comparativas não humanas
(por exemplo, ursos e chimpanzés) nem para a coleta de dados sobre
pegadas fossilizadas. Os participantes humanos desconheciam as faixas do
local A em Laetoli e, portanto, não sabiam como os dados obtidos de
suas pegadas seriam usados neste estudo.
Ursus americanus
Data were collected on four juvenile semi-wild U. americanus (n = 3
male, 1 female), whose feet were within 10% of the length (average foot
length = 145.7 mm) of the recorded footprints of Laetoli site A
(average foot length = 161.7 mm). These orphaned, approximately 20-kg
bears were located at the Kilham Bear Center (Lyme, NH), awaiting
reintroduction to the wild. This study examined the bears between the
ages of 5–8 months old. Our protocol was reviewed and approved by the
Institutional Animal Care and Use Committee (IACUC) of Dartmouth
College. The bears were enticed to independently walk bipedally through a
constructed mud trackway for either an applesauce or maple syrup reward
(Extended Data Fig. 3).
Measurements were collected on the footprints, including foot length,
heel width, forefoot width, step length and stride width using the
definitions from Tuttle4. For a subset of footprints (n = 5),
the width of the impression for the 1st, 2nd, 4th and 5th digits were
measured. The presence or absence of claw impressions was also
documented.
Pan troglodytes
Data for extant chimpanzees were extracted from
three sources to collect all the relevant gait metrics. Two published
datasets examined the same two subadult individuals housed at Stony
Brook University. The third set were recorded on semi-wild individuals (n = 46),
using a plantar pressure mat at the Ngamba Island Chimpanzee Sanctuary
(Entebbe, Uganda). While this third data set increases sample size and
captures intraspecific variation, we recognize that plantar pressure
data do not always align perfectly with footprints made in a deformable
substrate20.
Stride width data and step length comparisons
Os dados da largura da passada do chimpanzé foram retirados de Thompson et al. 28 em
dois chimpanzés machos subadultos (7,0 ± 0,1 anos de idade; 34,8 ± 1,2
kg) e foram suplementados com dados de comprimento do passo para os
mesmos passos. Métodos cinemáticos tridimensionais e cálculo de largura
de etapa foram descritos anteriormente 28 .
O comprimento do passo foi calculado como a distância entre os
marcadores do calcâneo esquerdo e direito no plano sagital durante
períodos consecutivos de meia postura dos membros posteriores. Os
comprimentos dos passos do chimpanzé são tipicamente assimétricos, então
o comprimento do passo foi a média dos dois passos consecutivos que
definiram o passo.
Comparações da largura do antepé, largura do calcanhar e comprimento do pé
As
dimensões da pegada e os dados do comprimento da passada foram
registrados nos mesmos dois chimpanzés machos subadultos acima, embora
em uma idade um pouco mais jovem (6,5 e 6,9 anos de idade, 30,7 e 27,8
kg, respectivamente). O projeto experimental é descrito em detalhes em
outro lugar 42 .
Em suma, os chimpanzés percorriam uma pista, no centro da qual havia
uma esteira de pressão (RSScan International) e um contêiner de
sedimento hidratado no qual os chimpanzés podiam produzir pegadas. Este
sedimento foi retirado diretamente de uma camada que preserva pegadas de
hominídeos de 1,5 Ma perto de Ileret, Quênia 50 .
Câmeras de vídeo posicionadas lateralmente foram usadas para registrar
os chimpanzés enquanto caminhavam ao longo da trilha e pegavam as
pegadas. Dois softwares de digitalização, MaxTRAQ Lite + (v. 2.4.0.3)
(Innovisions Systems) e ImageJ v.1.47 51 ,
foram usados para quantificar vários aspectos de seus passos,
incluindo o comprimento da passada. Fitas métricas e compassos de
calibre digitais foram usados para medir diretamente as dimensões
externas dos pés de cada chimpanzé. Fotografias em escala foram tiradas
das pegadas produzidas em cada ensaio e, posteriormente, medidas usando o
software ImageJ.
Largura do antepé, largura dos dígitos 1 e 2, razão de divergência e comparações de comprimento do pé
Os
dados foram coletados pelo EJM no santuário de Chimpanzés da Ilha
Ngamba (Entebbe, Uganda) administrado pelo Chimpanzee Sanctuary and
Wildlife Conservation Trust (CSWCT) usando procedimentos aprovados pelo
Dartmouth College IACUC. O tapete de pressão plantar Tekscan (PPM) foi
posicionado dentro de uma passarela conectando o recinto noturno ao
habitat da floresta aberta, perto de um portão e sob uma seção
transversal sólida para ajudar a evitar que os indivíduos pulassem sobre
o tapete usando as barras do teto. Este local foi determinado usando a
experiência dos guardiões do santuário. Os animais foram apresentados
pela primeira vez a um tapete sem sensores internos, para habituá-los ao
novo estímulo. Todos os dados subsequentes foram coletados usando os
PPMs vazios e reais, posicionados de forma que cobrissem toda a largura
da passarela para forçar os indivíduos a caminharem sobre um dos dois
tapetes. Ambas as esteiras foram cobertas com sacos verdes finos para
ajudar a disfarçá-los dos chimpanzés e facilitar a remoção mais rápida,
se necessário. Determinou-se que a direção sudeste era o caminho
preferido para os chimpanzés e o PPM contendo o sensor sempre foi
posicionado lá a partir da segunda coleta. Os dados foram coletados
duas vezes ao dia; uma vez pela manhã (entre 06:45 e 08:00), quando os
chimpanzés se dirigiam à floresta para a primeira alimentação, e uma vez
às 18:00, quando os chimpanzés iam para o recinto noturno para dormir e
receber sua última alimentação . Os dados foram coletados em 46
chimpanzés adultos (18 machos, 28 fêmeas, com idades entre 12-36 anos).
Um subconjunto de 54 registros de pressão dinâmica foi analisado.
Usando o software Tekscan PPM associado, Footmat Research (v. 7.10), os
registros de pressão foram analisados para determinar o comprimento do
pé, a largura do antepé, os dígitos de largura 1 e 2 e a distância
linear entre o centro dos dígitos 1 e 2. A divergência a razão foi
calculada dividindo-se a distância entre os dígitos 1 e 2 pelo
comprimento do pé do indivíduo.
Homo sapiens
Os dados
foram extraídos de estudos anteriores de duas populações humanas
modernas, a fim de coletar todas as métricas relevantes do pé, pegada e
marcha.
Stride width and step length comparisons
Data were taken on 654 participants, recruited through the Living Laboratory at the Boston Museum of Science19.
Sample size was determined by museum visitor traffic and willingness to
participate in a scientific study. In brief, this dataset included 73
children between the ages of 2 and 7 years old (29 female and 44 male)
and 581 individuals (366 female and 215 male) between the ages of 8 and
80 years. A pressure-sensitive gait carpet (6.1 m long × 0.89 m wide)
with a spatial resolution of 1.27 cm and collecting data at 120 Hz
(GAITRite) was used to collect stride length and stride width. For a
subset of 33 adults, additional data were collected using a Tekscan PPM
and analysed with FootMat Research (v. 7.10) to calculate foot length,
the width of digits 1 and 2, and the linear distance between the centre
of digits 1 and 2. These measurements were used to calculate a
divergence ratio as described above in ‘P. troglodytes’.
Comparações da largura do antepé, largura do calcanhar e comprimento do pé
Dimensões
da pegada e dados de comprimento da passada para 29 adultos Daasanach
(15 homens e 14 mulheres, idades de 18 a 47) e 12 crianças (10 homens e 2
mulheres, idades de 4 a 15), que vivem perto da cidade de Ileret,
Quênia e cresceram habitualmente descalço ou minimamente calçado foram
retirados de Hatala et al. 20 , 21 .
Os detalhes do protocolo experimental refletiram amplamente os
procedimentos descritos acima. Em resumo, os indivíduos geraram pegadas
enquanto caminhavam por uma amostra reidratada dos mesmos sedimentos que
preservam rastros de hominídeos de 1,5 Ma perto de Ileret. Câmeras de
vídeo foram usadas para registrar os indivíduos à medida que produziam
pegadas, e dois pacotes de software de digitalização (MaxTRAQ Lite + v.
2.4.0.3 e ImageJ v.1.47) foram usados para medir o comprimento das
passadas e outras variáveis cinemáticas. As dimensões externas dos pés
dos sujeitos foram medidas diretamente com fitas métricas e compassos
de calibre digitais. Fotografias em escala das pegadas produzidas em
cada ensaio foram medidas usando ImageJ.
Experimentos humanos de pegada cruzada
Os
experimentos foram realizados por KGH e EMW-H. para investigar se e
como a cinemática cross-stepping influencia as dimensões do perímetro e
topologias internas das pegadas de um indivíduo. Assim, poderíamos
avaliar se o tamanho e a forma dos rastros do local A de Laetoli
poderiam ter sido gerados por um hominíneo com pés semelhantes aos que
deixaram rastros nos locais G e S, mas durante a travessia. Métodos
detalhados são fornecidos nas Informações Suplementares .
Resumindo, dez sujeitos adultos (incluindo seis mulheres, três homens e
um não binário entre 19 e 52 anos de idade) completaram, cada um, dez
testes nos quais produziram rastros em condições sedimentares destinadas
a imitar os de Laetoli 37 , 52 .
O tamanho da amostra foi determinado pela disponibilidade e vontade de
participar do estudo. Cinco ensaios foram concluídos com uma marcha
normal, auto-selecionada, e outros cinco foram concluídos com uma marcha
cruzada, conforme inferido para o trackmaker do local A de Laetoli. Em
cada ensaio, uma pegada focal foi selecionada, medida in situ e
fotografada (25-30 fotos por pegada). Os comprimentos e larguras dos
degraus que delimitam a pista também foram medidos. As fotografias foram
usadas para gerar modelos 3D das trilhas usando o software Agisoft
Metashape (v.1.7.3), e as trilhas normais e cruzadas médias foram
geradas para cada sujeito usando o DigTrace Pro (v.1.8.1) 53 .
Os comprimentos e larguras dessas faixas médias foram medidos usando
Geomagic Wrap (v. 2021.0.0) (Sistemas 3D). As profundidades regionais
foram medidas e avaliadas usando os mesmos métodos descritos abaixo
('Análises comparativas das formas da pegada de Laetoli'). As
comparações dentro dos sujeitos nos permitiram entender como o
cross-stepping influenciou as dimensões do perímetro e a topologia
interna das pegadas de um sujeito.
Dados e análises de pegadas fósseis
Métricas
comparativas foram quantificadas a partir de um conjunto de pegadas
humanas modernas do Pleistoceno Superior em Engare Sero, na Tanzânia.
Essas pegadas são uma comparação importante com as pegadas de Laetoli,
pois foram geradas em uma circunstância semelhante (pegadas em cinzas
vulcânicas) e representam uma população primitiva de humanos modernos
descalços.
Uma
ortofoto 3D em escala do site Engare Sero foi criada por meio de
fotogrametria por BZ e CL-P. para visualizar a distribuição de rastros
de footprint em todo o site usando o Agisoft Photoscan (agora Agisoft
Metashape v. 1.4.4). O modelo foi criado a partir de centenas de fotos
tiradas originalmente pelo Programa de Digitalização 3D Smithsonian em
2010. As medições que foram definidas no Tuttle 4 foram
tiradas dos rastros fósseis usando o software ImageJ (v. 1.49) e
incluíram o comprimento do pé, antepé largura, largura do salto e
largura do passo de cada pegada na Engare Sero. Em alguns casos, pegadas
parciais foram incluídas para medição, desde que incluíssem os pontos
de referência necessários para essas medições. No geral, os dados foram
coletados de 151 pegadas no site Engare Sero. Das 151 pegadas, 61
pegadas foram consideradas pegadas parciais e 90 pegadas foram
consideradas pegadas completas. Destes, 67 medidas de comprimento do
passo e largura da passada e 105 medidas de largura do calcanhar e
largura da bola foram incluídos em nossas análises.
Todas as medições para as trilhas de Laetoli G e S foram obtidas de fontes publicadas 4 , 32 , 42 . Box e whisker plots e gráficos bivariados (usando ggplot2 54 ) foram gerados usando R (v. 3.6.1), enquanto a tabela e o gráfico de pizza foram gerados usando Microsoft Excel (v. 2102).
Análises comparativas das formas da pegada de Laetoli
As análises comparativas seguiram métodos semelhantes às análises de reamostragem publicadas anteriormente 42 .
Em resumo, a amostra comparativa humana incluiu 245 pegadas produzidas
por 29 indivíduos Daasanach adultos e 12 jovens habitualmente sem
ferrugem viajando em velocidades de caminhada. A amostra comparativa do
chimpanzé incluiu 45 pegadas produzidas por dois indivíduos caminhando
bípedes. As amostras de Laetoli incluíram apenas as trilhas mais bem
preservadas de cada local, deixando amostras de cinco pegadas do local G
que foram descritas por suas escavadeiras originais como livres de
danos tafonômicos que obscureceriam a topologia da trilha (G1-25, G1-27,
G1-33 , G1-34 e G1-35), e dois do local S (L8-S1-2 e L8-S1-4). Para o
site A, incluímos as trilhas A2 e A3, pois essas eram as únicas duas nas
quais estávamos relativamente confiantes na identificação de regiões de
interesse em toda a trilha. Tamanhos de amostra maiores seriam
desejáveis, mas não queríamos sacrificar a qualidade dos dados pela
quantidade, incluindo trilhas que foram impressas em excesso ou que não
pareciam representar a anatomia completa do pé. Não confiamos em testes
estatísticos paramétricos para os quais tamanhos de amostra maiores
seriam uma necessidade e, em vez disso, usamos uma abordagem analítica
que poderia lidar com conjuntos menores de observações (veja abaixo).
For
each experimental and fossil footprint, 3D models were constructed
using photogrammetry, through a variety of methods described here for
Laetoli site A and elsewhere by the authors for other samples20,21,35,42.
Using Geomagic Wrap (v. 2021.0.0) (3D Systems), a best-fit plane was
fit to the undisturbed substrate surrounding each track, and this was
fixed to the xy plane in world coordinate space. In this
orientation, depths of the footprint were measured in the regions of the
medial and lateral heel, medial and lateral midfoot, and all five
metatarsal heads and toes. Raw depth measurements were normalized,
within each footprint, to a scale of 0 to 1 in order to compare the
topologies of footprints that may vary in depth. However, a Wilcoxon
signed-rank test showed that, overall, human and Laetoli track samples
did not differ significantly in their depths (P = 0.08).
Within-subject means of the 14 normalized depth measurements were
calculated, and a between-subject covariance matrix was created using
the subject averages for normalized depths at each of the 14 measured
regions. An overall ‘human mean footprint’ was also computed by
averaging the within-subject mean normalized depths, and this
represented a measure of central tendency as described below.
Para
representar a faixa de variação observada na topografia da pegada
humana, por 1.000 iterações, amostramos aleatoriamente um sujeito humano
e extraímos uma amostra de duas de suas pegadas. Em seguida,
calculamos a média das profundidades normalizadas dessas duas pegadas e
calculamos a distância de Mahalanobis (usando a matriz de covariância
entre sujeitos) entre esta trilha e a média das pegadas de todos os
outros sujeitos. Além disso, para 1.000 iterações, selecionamos um
chimpanzé aleatório, extraímos uma amostra aleatória de duas de suas
pegadas e calculamos a distância de Mahalanobis entre a média dessas
pegadas e a pegada humana média geral. Para as trilhas de Laetoli, as
amostras do local A e do local S incluíram apenas duas trilhas, então
essas foram simplesmente calculadas e a distância de Mahalanobis foi
calculada entre cada trilha média e a pegada humana média. Para Laetoli
site G, todas as combinações possíveis de duas pistas (dez) foram
retiradas da amostra descrita acima, e a distância de Mahalanobis foi
calculada entre a pista média de cada combinação e a média humana. Em
todos os casos, calculamos distâncias multivariadas usando a matriz de
covariância humana entre sujeitos (isto é, tratando o chimpanzé e as
trilhas fósseis como se viessem de diferentes sujeitos humanos). Todas
as análises descritas acima, e o histograma exibindo distâncias
multivariadas (Fig. 2 ), foram gerados usando R (v. 3.6.1), com scripts personalizados e funções dos pacotes dplyr 55 , ggplot2 54 e reshape2 56 .
Fotogrametria
Embora
as impressões das pegadas bípedes do site A existissem em um ponto,
todas as nossas tentativas de localizá-las (consulte Agradecimentos para
uma lista completa) foram malsucedidas. Antes de nosso trabalho de
campo em Laetoli em 2019, modelamos a trilha original
fotogrametricamente usando a fotografia existente no local. A
fotografia original do local A de Laetoli foi tirada por JR. Obtivemos
suas fotos da trilha A por meio da Science Photo Library. Todas as
fotografias foram tiradas com uma Nikon F2 em filme slide 35 mm
Kodachrome. Digitalizações digitais desses slides foram usadas para
produzir um modelo 3D das pegadas de Laetoli A. Infelizmente, como as
imagens foram tiradas em 1977, elas não foram gravadas com o
processamento fotogramétrico moderno em mente. Vários recursos das
imagens digitalizadas limitam a construção bem-sucedida e precisa de um
modelo 3D. Primeiro, existem apenas quatro imagens das pegadas. Uma
dessas imagens tem configurações de exposição visivelmente diferentes
que causaram problemas de alinhamento significativos durante o
processamento e, portanto, foi excluída. Todas as imagens foram tiradas
em ângulos oblíquos, a partir de uma faixa relativamente estreita de
posições da câmera. Uma linha amarela definindo a grade do local fica
sobre uma das pegadas, obscurecendo parte dela e lançando uma sombra.
As imagens foram todas tiradas relativamente no início do dia, portanto,
há sombras dentro de cada pegada que criam contrastes fortes. As
lâminas foram digitalizadas a 4.000 dpi, mas não foram digitalizadas com
equipamento especializado para garantir a precisão geométrica, e isso
potencialmente introduziu mais fontes de distorção.
However,
despite the limitations of the images, it was possible to extract 3D
data for the Laetoli A footprints. All processing was done in Agisoft
Photoscan Pro (v. 1.7.1). The standard processing steps (align photos,
build dense cloud, build mesh, build texture) were run to produce a 3D
model, though the process had to be done iteratively to remove noise,
ensure accurate alignment of the photos, scale the model appropriately
using published measurements, add manual tie points, and refine the
model. A DEM (digital elevation model) and orthophotograph were exported
for further visualization and analysis in ArcGIS (v. 10.6.1). The 3D
model was also exported to Autodesk Meshmixer (v. 3.5.474) to create a
‘watertight’ 3D volume that could be 3D printed for further
visualization (1977 model is hosted on Morphosource, ID: 000390119).
Photogrammetric reconstruction was validated using published
measurements of the footprints. It is important to note however, that
there were no published measurements for the depths of the footprints
and that the internal anatomy of this reconstruction is potentially
misleading because of the incomplete excavation of the footprints2 , 8 , 12 .
A
second, more accurate reconstruction was done using photogrammetry from
the re-excavated site A bipedal trackway using 57 images taken in June
2019. The images were captured in a systematic manner using a Nikon
D7000 camera and Nikon DX AF-S Nikkor 18–105 mm lens. All photos were
taken by hand, from an eye level, while walking a series of transects,
across the area of interest. Spacing between shots was kept low to
ensure a minimum of approximately 65% overlap between adjacent images.
All processing was done using Agisoft Photoscan Pro/Metashape Pro (v.
1.7.1). Standard processing steps (for example, as described15,51)
were taken to create a 3D model of the A trail. This included photo
alignment, manual editing of the sparse cloud to remove points with high
‘reprojection uncertainty’, building a dense cloud, building a mesh,
refining the mesh, then building a texture. During processing, images
were checked for sharpness using the ‘image quality’ tool and any images
with significantly lower quality were removed. The model was scaled to
the real-world using scale bars placed across the region of interest.
Finally, an orthophotograph as well as a DEM (digital elevation model)
were exported as geotiffs into ArcGIS in an arbitrary local coordinate
system for further analysis (2019 model hosted on Morphosource, ID:
000390114).
To generate contour maps, two approaches were used.
First, starting with the raw stereolithography scans (.stl file format),
Ultimaker Cura software (v.4.8.0) was used to rotate the raw scans and
align them with x and y axes. This was a manual process. These rotations
were exported to binary-format .stl files. The rotated files were then
run through an R script using R version 4.0.3. The R script uses the
tidyverse and rgl libraries to load the .stl files into R-friendly
dataframes and plot them as contours using ggplot’s geom_contour
function. The script is available through GitHub.
Usando
uma segunda abordagem, os arquivos .stl foram trazidos para o Cloud
Compare (v. 2.11.3) para verificar a orientação do modelo. Se
necessário, os modelos eram reorientados para permitir que a superfície
do solo local ficasse nivelada usando a ferramenta "nivelar" e, em
seguida, os arquivos eram exportados. O modelo corretamente orientado
foi importado para o SAGA GIS usando a ferramenta de importação de
arquivo de litografia estéreo (STL). Esta ferramenta converte o .stl
diretamente em um raster DEM. Os rasters foram verificados no SAGA e um
sombreamento gerado com a função de sombreamento analítico usando a
configuração da posição do sol padrão de 315 ° azimute e 45 ° de altura.
O DEM e a sombra foram então exportados como geotiffs. Esses geotiffs
foram importados para ArcGIS para visualização. O DEM foi colorido
usando uma rampa de cor vermelho-azul para indicar a profundidade
relativa e isso foi colocado em camadas sobre o raster de sombra usando o
método de fusão NAGI 57 (dados estendidos Fig. 8 ). A comparação de nuvem foi usada para quantificar as alterações erosivas nas pegadas do local A de 1977 a 2019.
Digitalização de superfície 3-D
Digitalizações
tridimensionais de superfície de Laetoli A e moldes de gesso de
impressões de ursos foram coletados usando um Creaform Go! Scan 50.
Resumo do relatório
Mais informações sobre o desenho da pesquisa estão disponíveis no Nature Research Reporting Summary, vinculado a este artigo.
