Mostrando postagens com marcador Darwin. Mostrar todas as postagens

sexta-feira, 23 de maio de 2025

Esses peixes são os 'fósseis vivos' definitivos

Os genomas dos peixes são tão estáticos que grupos cujo último ancestral comum viveu na época dos dinossauros podem produzir híbridos férteis hoje

4 de março de 2024
11h20 horário do leste dos EUA
Por Amanda Heidt

descendentes híbridos de um peixe-jacaré e um peixe-jacaré malhado — Este peixe é um híbrido descendente de um peixe-jacaré ( *Atractosteus spatula* ) e de um peixe-jacaré-pintado ( *Lepisosteus oculatus* ) — dois gêneros que compartilharam um ancestral comum pela última vez há pelo menos 100 milhões de anos. Solomon David

Uma versão desta história apareceu na Science, Vol. 383, Edição 6687.

Em 1859, Charles Darwin cunhou o termo "fóssil vivo" para descrever linhagens que se assemelham há dezenas de milhões de anos, como o celacanto, o esturjão e o caranguejo-ferradura. O termo cativou a imaginação popular, mas os cientistas têm lutado para entender se essas espécies apenas se assemelham a seus ancestrais longínquos ou se, de fato, evoluíram pouco ao longo das eras.

Agora, em um estudo publicado hoje na Evolution , pesquisadores confirmam que em alguns — mas não em todos — fósseis vivos, a evolução está praticamente estagnada . Os exemplos mais impressionantes são os peixes de aparência pré-histórica chamados gars, que apresentam a taxa de evolução molecular mais lenta entre todos os vertebrados com mandíbula. A equipe também propõe um mecanismo para explicar a atemporalidade dos gars: um excelente mecanismo de reparo de DNA. Esse reparo provavelmente manteve os genomas dos gars tão estáveis que espécies e até mesmo gêneros cujo último ancestral comum viveu há mais de 100 milhões de anos divergiram muito pouco, e alguns ainda conseguem hibridizar hoje para produzir descendentes viáveis.

"Isso é incrível", diz Tetsuya Nakamura, biólogo evolucionista do desenvolvimento da Universidade Rutgers, que não participou do trabalho. "Este artigo traz muitos trabalhos interessantes sobre a questão do que constitui um fóssil vivo, mas quando li isso, fiquei chocado."

Para verificar se vários supostos fósseis vivos evoluem mais lentamente do que outros grupos de vertebrados, a equipe reuniu sequências publicadas de mais de 1.100 éxons (as regiões codificadoras do genoma) de 478 espécies. Utilizando árvores genealógicas existentes para cada grupo, eles criaram uma enorme árvore evolutiva. Para cada linhagem, os pesquisadores estimaram a taxa de mudança de cada base de DNA nos éxons estudados ao longo do tempo — a chamada taxa de substituição.

Surpreendentemente, eles descobriram que a evolução não estava em pausa em todos os fósseis vivos. O celacanto, o tubarão-elefante e uma ave chamada cigana — todos considerados antigos — apresentam taxas de mutação mais rápidas do que o esperado, de cerca de 0,0005 mutações em cada sítio por milhão de anos, embora ainda seja mais lenta do que a taxa média para anfíbios (0,007 mutações por milhão de anos) e mamíferos placentários (0,02 mutações por milhão de anos). As descobertas corroboram a ideia de que algumas espécies que ainda se assemelham a seus ancestrais antigos mudaram em nível molecular.

Mas os gars, grandes peixes de água doce com focinhos longos e dentados, eram diferentes: em quase todos os éxons, os gars apresentavam as taxas mais lentas de substituição molecular, muitas vezes em várias ordens de magnitude, e apresentavam uma média de apenas 0,00009 mutações por milhão de anos em cada sítio. De fato, dois gêneros que divergiram há cerca de 20 milhões de anos apresentaram sequências idênticas em quase todos os sítios analisados — uma descoberta que a equipe inicialmente atribuiu a um erro de sequenciamento. "Entrei neste projeto com cautela ao usar o termo fóssil vivo", diz o coautor do estudo, Chase Brownstein, doutorando em biologia evolutiva na Universidade de Yale. "Mas, pelo menos para os gars, é um termo apropriado."

Os autores postulam que, como as taxas de substituição em gars parecem consistentemente baixas em todos os locais — inclusive em regiões genômicas com pouca probabilidade de estarem sob pressão seletiva —, é provável que haja um mecanismo global impulsionando a lenta substituição. Eles sugerem que os gars são extremamente eficientes no reparo do DNA após mutações ou danos, impedindo a evolução dos animais mesmo com a mudança dos continentes ao seu redor. Uma hipótese semelhante já foi proposta por outros pesquisadores para o esturjão, que apresentou a segunda menor taxa de substituição entre os vertebrados do estudo.

O reparo do DNA é "uma hipótese razoável, mas provavelmente há mais de uma explicação", afirma Elise Parey, genômica evolucionista da University College London. Especialistas notaram, por exemplo, que os gars têm taxas metabólicas lentas e longos tempos de geração , características que podem reduzir as taxas de mutação. Os gars também preservaram o arranjo do DNA em seus cromossomos e atenuaram os efeitos dos chamados genes saltadores, que podem causar rearranjos genéticos à medida que se movem de um lugar para outro no genoma. "Isso se aplica não apenas às mudanças de sequência, mas também à evolução cromossômica, o que seria um caminho interessante a ser explorado", afirma Parey.

Para testar suas descobertas, os autores acompanharam relatos de peixes-agulha incomuns que poderiam ser híbridos naturais em rios por todo Oklahoma e Texas. Eles analisaram amostras de tecido de dezenas desses peixes para rastrear sua ancestralidade, descobrindo que dois gêneros de peixes-agulha — Atractosteus e Lepisosteus — estão se cruzando para produzir filhotes férteis e híbridos. Esses grupos compartilharam um ancestral comum pela última vez há cerca de 105 milhões de anos, tornando sua separação a mais antiga entre eucariotos que podem produzir descendentes viáveis. Os peixes-agulha superaram os recordistas anteriores — duas espécies de samambaia — em cerca de 60 milhões de anos. (Mentes perspicazes podem se lembrar do peixe- esturddel , um híbrido de peixe-espátula e esturjão, que divergiu há ainda mais tempo, mas esses híbridos acidentais provavelmente eram estéreis e não ocorrem naturalmente.)

O próximo passo será comprovar que os mecanismos de reparo do DNA dos peixes-agulha são de fato responsáveis pela ausência de alterações genéticas. Ao equipar o peixe-zebra — um modelo animal padrão — com genes de reparo do DNA dos peixes-agulha, os pesquisadores poderão observar os genes em ação em laboratório. "Este será um experimento desafiador, no entanto, porque [os genes de reparo do DNA] são fundamentais", e alterá-los pode ter consequências indesejadas, diz Nakamura.

Mas os autores afirmam que entender como os gars mantêm sua taxa de mutação tão baixa pode trazer benefícios que vão além da compreensão dos fósseis vivos em nível molecular. Também pode ajudar os humanos a entender melhor nossas próprias vias de reparo do DNA, que podem levar ao câncer quando falham.

doi: 10.1126/science.zersmjv

quarta-feira, 13 de março de 2024

Esses gars são os melhores 'fósseis vivos'

Os genomas dos peixes são tão estáticos que grupos cujo último ancestral comum viveu na época dos dinossauros podem produzir hoje híbridos férteis

4 de março de 2024
11h20 horário do leste dos EUA
Por Amanda Heidt

descendência híbrida de um gar jacaré e um gar malhado — Este peixe é o descendente híbrido de um gar-jacaré ( *Atractosteus spatula* ) e um gar-pintado ( *Lepisosteus oculatus* ) - dois gêneros que compartilharam um ancestral comum pela última vez há pelo menos 100 milhões de anos. Salomão Davi

Uma versão desta história apareceu em Science, Vol 383, Edição 6687.

Em 1859, Charles Darwin cunhou o termo “fóssil vivo” para descrever linhagens que têm a mesma aparência há dezenas de milhões de anos, como o celacanto, o esturjão e o caranguejo-ferradura. O termo capturou a imaginação popular, mas os cientistas têm lutado para entender se tais espécies apenas se assemelham aos seus ancestrais de longa data ou se realmente evoluíram pouco ao longo dos tempos.

Agora, num estudo publicado hoje na Evolution , os investigadores confirmam que em alguns – mas não em todos – fósseis vivos, a evolução está virtualmente paralisada . Os exemplos mais impressionantes são os peixes de aparência pré-histórica chamados gars, que apresentam a taxa de evolução molecular mais lenta de todos os vertebrados com mandíbula. A equipe também propõe um mecanismo para explicar a atemporalidade dos gars: um excelente maquinário de reparo de DNA. Essa reparação provavelmente manteve os genomas do gar tão estáveis que as espécies e mesmo os géneros cujo último ancestral comum viveu há mais de 100 milhões de anos divergiram muito pouco, e alguns ainda hoje podem hibridizar para produzir descendentes viáveis.

“Isso é incrível”, diz Tetsuya Nakamura, biólogo evolutivo do desenvolvimento da Universidade Rutgers que não esteve envolvido no trabalho. “Este artigo contém muitos trabalhos interessantes sobre a questão do que constitui um fóssil vivo, mas quando li isso fiquei chocado.”

Para ver se vários supostos fósseis vivos evoluem mais lentamente do que outros grupos de vertebrados, a equipa reuniu sequências publicadas de mais de 1100 éxons (as regiões codificadoras do genoma) de 478 espécies. Usando árvores genealógicas existentes para cada grupo, eles criaram uma enorme árvore evolutiva. Para cada linhagem, os investigadores estimaram a taxa à qual cada base de ADN nos exões estudados mudou ao longo do tempo – a chamada taxa de substituição.

Surpreendentemente, descobriram que a evolução não estava em pausa em todos os fósseis vivos. O celacanto, o tubarão-elefante e uma ave chamada cigana – todos considerados antigos – têm taxas de mutação mais rápidas do que o esperado, de cerca de 0,0005 mutações em cada local por milhão de anos, embora ainda sejam mais lentas do que a taxa média para anfíbios (0,007 mutações por ano). milhões de anos) e mamíferos placentários (0,02 mutações por milhão de anos). As descobertas apoiam a ideia de que algumas espécies que ainda se assemelham aos seus ancestrais antigos mudaram, no entanto, a nível molecular.

Mas os gars, grandes peixes de água doce com focinhos longos e cheios de dentes, eram diferentes: em quase todos os exões, os gars tinham as taxas mais lentas de substituição molecular, muitas vezes em várias ordens de grandeza, e tinham em média apenas 0,00009 mutações por milhão de anos em cada local. Na verdade, dois géneros que divergiram há cerca de 20 milhões de anos tinham sequências idênticas em quase todos os locais analisados – uma descoberta que a equipa inicialmente atribuiu a um erro de sequenciação. “Entrei neste projeto com cautela ao usar o termo fóssil vivo”, diz o coautor do estudo Chase Brownstein, Ph.D. em biologia evolutiva. estudante da Universidade de Yale. “Mas, pelo menos para gars, é um termo apropriado.”

Os autores postulam que, como as taxas de substituição em gars parecem consistentemente baixas em todos os locais – incluindo em regiões genómicas que provavelmente não estarão sob pressão selectiva – é provável que exista um mecanismo global que conduza a substituição lenta. Eles sugerem que os gars são extremamente eficientes na reparação do DNA após mutações ou danos, impedindo a evolução dos animais mesmo quando os continentes mudam ao seu redor. Uma hipótese semelhante foi proposta anteriormente por outros pesquisadores para o esturjão, que teve as segundas taxas de substituição mais baixas entre os vertebrados no estudo.

A reparação do ADN é “uma hipótese razoável, mas provavelmente há mais do que uma explicação”, diz Elise Parey, genómica evolucionista da University College London. Os especialistas notaram, por exemplo, que os gars têm taxas metabólicas lentas e tempos de geração longos , características que poderiam reduzir as taxas de mutação. Os Gars também preservaram o arranjo do DNA em seus cromossomos e amorteceram os efeitos dos chamados genes saltadores, que podem causar reorganização genética à medida que se movem de um lugar para outro no genoma. “Isso não se aplica apenas às mudanças na sequência, mas também à evolução dos cromossomos, o que seria um caminho interessante a explorar”, diz Parey.

Para testar suas descobertas, os autores acompanharam relatos de peixes incomuns que poderiam ser híbridos naturais em rios de Oklahoma e Texas. Eles analisaram amostras de tecido de dezenas desses peixes para traçar sua ancestralidade, descobrindo que dois gêneros gar – Atractosteus e Lepisosteus – estão se cruzando para produzir filhotes híbridos e férteis. Estes grupos partilharam pela última vez um ancestral comum há cerca de 105 milhões de anos, tornando a sua divisão a mais antiga entre os eucariotas que podem produzir descendentes viáveis. Os gars superaram os recordistas anteriores – duas espécies de samambaias – em cerca de 60 milhões de anos. (As mentes mais aguçadas podem lembrar-se do sturddlefish , um híbrido de paddlefish e esturjão, que divergiu há ainda mais tempo, mas esses híbridos acidentais eram provavelmente estéreis e não ocorrem naturalmente.)

O próximo passo será provar que os mecanismos de reparação do ADN dos gars estão de facto a provocar a falta de alterações genéticas. Ao equipar o peixe-zebra – um modelo animal padrão – com genes de reparo de DNA gar, os investigadores poderão observar os genes em ação no laboratório. “No entanto, esta será uma experiência desafiante, porque [os genes de reparação do ADN] são fundamentais”, e mexer com eles pode ter consequências indesejadas, diz Nakamura.

Mas os autores dizem que compreender como os gars mantêm a sua taxa de mutação tão baixa pode ter benefícios que vão além da compreensão dos fósseis vivos a nível molecular. Também pode ajudar os humanos a compreender melhor os nossos próprios caminhos de reparação do ADN, que podem levar ao cancro quando falham.

doi: 10.1126/science.zersmjv

segunda-feira, 28 de outubro de 2019

Darwin e os darwinistas

Por Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, professora do Departamento de Biologia da Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP

Editorias: Artigos - URL Curta: jornal.usp.br/?p=279351

Lilian Al-Chueyr – Foto: Arquivo pessoal

O ano de 2019 é significativo para a história da biologia, particularmente, para a história da evolução, pois nele se comemora os 210 anos do nascimento de Charles Robert Darwin (1809-1882) e os 160 anos da publicação do livro Origin of species (Origem das espécies, 1859). Essa obra, que teve seis edições, mudou completamente o estudo da biologia.

Ao defender a teoria da descendência com modificação, em substituição à ideia de que as espécies eram fixas, Darwin se opôs à visão que era aceita pela maioria dos naturalistas de sua época. Entretanto, como nos mostra a própria história da ciência, a aceitação de uma nova teoria não é algo imediato e simples e, nesse sentido, Darwin contou com a ajuda de colaboradores que apoiaram e defenderam sua teoria perante a comunidade científica.

O círculo de Darwin era constituído por diversos estudiosos, tais como Thomas Henry Huxley (1825-1895), Charles Lyell (1797-1875), Herbert Spencer (1820-1903), Joseph Dalton Hooker (1817-1911), Alfred Russel Wallace (1823-1913) e George John Romanes (1848-1894), dentre outros.

Enquanto Darwin era vivo, eles apoiavam suas ideias e as eventuais divergências ficavam restritas a discussões no âmbito privado. Porém, após a morte de Darwin, os membros de seu círculo se envolveram em discussões de caráter público, enfatizando em suas publicações as diferenças em seu modo de pensar, disputando a posição de liderança em relação aos estudos sobre evolução, antes ocupada por Darwin.

Assim, Spencer, Romanes e Wallace, cada um por si e em assuntos diferentes, envolveram-se em controvérsias com August Friedrich Leopold Weismann (1834-1914), que acreditava que a seleção natural explicava tudo no processo evolutivo.

Durante boa parte do tempo foi Thomas Huxley, conhecido como o bulldog de Darwin, quem defendeu sua teoria publicamente. Entretanto, nos últimos anos de vida de Darwin, este papel coube a George John Romanes.

A proposta original de Darwin se caracterizou pela apresentação de uma grande quantidade de evidências de que a evolução é um fato; pela busca de explicações para as causas da evolução orgânica; e do papel dessas causas em casos particulares. Além disso, Darwin tentou responder a objeções às suas ideias e indicou linhas de pesquisa promissoras.

A partir do artigo publicado em 1858 e no Origin of species, em 1859, Darwin propôs a teoria da descendência com modificação de acordo com a qual as espécies viventes (incluindo os seres humanos) não surgiram como se apresentam hoje em dia: descendem de espécies extintas e ancestrais comuns modificadas por causas naturais. Uma dessas causas é a seleção natural, que foi considerada por ele como o principal, mas não exclusivo, meio de modificação das espécies.

A seleção natural é um processo semelhante à seleção artificial, empregada consciente ou inconscientemente pelo criador de animais ou pelo criador de plantas ornamentais para produzir novas variedades. A seu ver, o processo evolutivo é lento e gradual. A seleção natural age sobre variações leves que ocorrem ao acaso dentro de uma população, preservando aquilo que for útil para os organismos. Essas variações são transmitidas aos descendentes. Como nasce um número maior de indivíduos do que poderia sobreviver, existe uma luta pela existência. Nessa luta sobrevivem os indivíduos mais aptos, que deixam descendentes.

Além da seleção natural, Darwin atribuiu outras causas naturais para a transformação das espécies, como a seleção sexual, que explicava a beleza de algumas características apresentadas pelos machos de algumas espécies que influenciam sua escolha pela fêmea e consequente produção de descendentes, e a herança de caracteres adquiridos pelo uso e desuso.

Assim, Darwin não apresentou uma proposta fechada no Origin of species, mas inaugurou um programa de pesquisa aberto a novas contribuições. Nem os próprios membros do círculo de Darwin seguiam todos os pressupostos de sua teoria. Eles adotaram alguns dos aspectos da teoria de Darwin, rejeitaram outros e, muitas vezes, acrescentaram novos aspectos.

É exatamente isso o que ocorre com algumas teorias. Conforme o tempo vai passando, alguns aspectos vão sendo esclarecidos, novas evidências são encontradas, o que faz com que sejam introduzidas modificações, como foi o caso da teoria de Darwin, que por esta razão pode ser caracterizada como um programa de pesquisa.

Wallace e Weismann, por exemplo, não aceitavam a herança de caracteres adquiridos pelo uso e desuso na fase madura de sua obra. Há outros casos na história da ciência em que a teoria é substituída como um todo, como, por exemplo, o caso da física aristotélica, que foi substituída pela física newtoniana. Nesse segundo caso, trata-se de paradigmas diferentes.

Atualmente a seleção natural é considerada dentro de um quadro hierárquico. Portanto, se aplica a diferentes níveis do mundo biológico. Entretanto, acredita-se que as variações, em sua grande maioria, não são nem úteis nem injuriosas, mas neutras. Uma grande quantidade de variação genética surge nas populações naturais através de processos aleatórios de mutação (nos genes e cromossomos) e através da recombinação. Por outro lado, sabe-se que nem sempre a evolução é gradual, como pensava Darwin. Não se aceita a herança de caracteres adquiridos pelo uso e desuso, um importante pressuposto da teoria original de Darwin adotado até o fim de sua vida, bem como sua hipótese para explicar a hereditariedade (a pangênese).

Entretanto, como o próprio Darwin pensava, admite-se hoje em dia que a seleção natural não explica tudo. Será que o fato de não se aceitar boa parte da teoria original de Darwin atualmente torna sua contribuição menos significativa?

A resposta é negativa. Em primeiro lugar, deve-se considerar uma proposta científica dentro de seu contexto. Em segundo lugar, é possível enumerar uma série de desdobramentos relevantes que mostram a significância da proposta de Darwin. Um deles é ter permitido um novo enfoque sobre o estudo dos seres vivos. Por exemplo, o estudo da classificação dos seres vivos (sistemática) passou a ser feito de outra forma, levando em conta sua origem e relações com outras espécies.

Outro exemplo seriam os estudos ecológicos que levam em conta as relações entre os indivíduos de uma mesma espécie, entre espécies diferentes e com o meio.

Os próprios estudos que se seguiram à contribuição de Darwin e que consideraram populações e não indivíduos isolados não deixam de ter se inspirado na contribuição de Darwin. Na medicina, os estudos de fisiologia que levam em conta as relações que existem entre os diferentes órgãos são fortemente influenciados pelas ideias darwinianas de correlação entre órgãos e funções. Se a ciência atual considera que a evolução é um fato, Darwin contribuiu significativamente para que isso acontecesse.

[Esta é uma versão reduzida de artigo a ser publicado em breve na Revista USP.]

sexta-feira, 1 de março de 2019

An Introduction to Evolution

What Is Evolution?

Evolution is change over time. Under this broad definition, evolution can refer to a variety of changes that occur over time—the uplifting of mountains, the wandering of riverbeds, or the creation of new species. To understand the history of life on Earth though, we need to be more specific about what kinds of changes over time we're talking about. That's where the term biological evolution comes in.

Biological evolution refers to the changes over time that occur in living organisms. An understanding of biological evolution—how and why living organisms change over time—enables us to understand the history of life on Earth.

They key to understanding biological evolution lies in a concept known as as descent with modification. Living things pass on their traits from one generation to the next. Offspring inherit a set of genetic blueprints from their parents. But those blueprints are never copied exactly from one generation to the next. Little changes occur with each passing generation and as those changes accumulate, organisms change more and more over time. Descent with modification reshapes living things over time, and biological evolution takes place.

All life on Earth shares a common ancestor. Another important concept relating to biological evolution is that all life on Earth shares a common ancestor. This means that all living things on our planet are descended from a single organism. Scientists estimate that this common ancestor lived between 3.5 and 3.8 billion years ago and that all living things that have ever inhabited our planet could theoretically be traced back to this ancestor. The implications of sharing a common ancestor are quite remarkable and mean that we're all cousins—humans, green turtles, chimpanzees, monarch butterflies, sugar maples, parasol mushrooms and blue whales.

Biological evolution occurs on different scales. The scales on which evolution occurs can be grouped, roughly, into two categories: small-scale biological evolution and broad-scale biological evolution. Small-scale biological evolution, better known as microevolution, is the change in gene frequencies within a population of organisms changes from one generation to the next. Broad-scale biological evolution, commonly referred to as macroevolution, refers to the progression of species from a common ancestor to descendent species over the course of numerous generations.

of 10

The History of Life on Earth

Jurassic Coast World Heritage Site.

Life on Earth has been changing at various rates since our common ancestor first appeared more than 3.5 billion years ago. To better understand the changes that have taken place, it helps to look for milestones in the history of life on Earth. By grasping how organisms, past and present, have evolved and diversified throughout the history of our planet, we can better appreciate the animals and wildlife that surround us today.

The first life evolved more than 3.5 billion years ago. Scientists estimate that the Earth is some 4.5 billion years old. For nearly the first billion years after the Earth formed, the planet was inhospitable to life. But by about 3.8 billion years ago, the Earth's crust had cooled and the oceans had formed and conditions were more suitable for the formation of life. The first living organism formed from simple molecules present in the Earth's vast oceans between 3.8 and 3.5 billion years ago. This primitive life form is know as the common ancestor. The common ancestor is the organism from which all life on Earth, living and extinct, descended.

Photosynthesis arose and oxygen began accumulating in the atmosphere about 3 billion years ago. A type of organism known as cyanobacteria evolved some 3 billion years ago. Cyanobacteria are capable of photosynthesis, a process by which energy from the sun is used to convert carbon dioxide into organic compounds—they could make their own food. A byproduct of photosynthesis is oxygen and as cyanobacteria persisted, oxygen accumulated in the atmosphere.

Sexual reproduction evolved about 1.2 billion years ago, initiating a rapid increase in the pace of evolution. Sexual reproduction, or sex, is a method of reproduction that combines and mixes traits from two parent organisms in order to give rise to an offspring organism. Offspring inherit traits from both parents. This means that sex results in the creation of genetic variation and thus offers living things a way to change over time—it provides a means of biological evolution.

The Cambrian Explosion is the term given to the time period between 570 and 530 million years ago when most modern groups of animals evolved. The Cambrian Explosion refers to an unprecedented and unsurpassed period of evolutionary innovation in the history of our planet. During the Cambrian Explosion, early organisms evolved into many different, more complex forms. During this time period, nearly all of the basic animal body plans that persist today came into being.

The first back-boned animals, also known as vertebrates, evolved about 525 million years ago during the Cambrian Period. The earliest known vertebrate is thought to be Myllokunmingia, an animal that is thought to have had a skull and a skeleton made of cartilage. Today there are about 57,000 species of vertebrates that account for about 3% of all known species on our planet. The other 97% of species alive today are invertebrates and belong to animal groups such as sponges, cnidarians, flatworms, mollusks, arthropods, insects, segmented worms, and echinoderms as well as many other lesser-known groups of animals.

The first land vertebrates evolved about 360 million years ago. Prior to about 360 million years ago, the only living things to inhabit terrestrial habitats were plants and invertebrates. Then, a group of fishes know as the lobe-finned fishes evolved the necessary adaptations to make the transition from water to land.

Between 300 and 150 million years ago, the first land vertebrates gave rise to reptiles which in turn gave rise to birds and mammals. The first land vertebrates were amphibious tetrapods that for some time retained close ties with the aquatic habitats they had emerged from. Over the course of their evolution, early land vertebrates evolved adaptations that enabled them to live on land more freely. One such adaptation was the amniotic egg. Today, animal groups including reptiles, birds and mammals represent the descendants of those early amniotes.

The genus Homo first appeared about 2.5 million years ago. Humans are relative newcomers to the evolutionary stage. Humans diverged from chimpanzees about 7 million years ago. About 2.5 million years ago, the first member of the genus Homo evolved, Homo habilis. Our species, Homo sapiens evolved about 500,000 years ago.

Fossils and the Fossil Record

Fossils are the remains of organisms that lived in the distant past. For a specimen to be considered a fossil, it must be of a specified minimum age (often designated as greater than 10,000 years old).

Together, all fossils—when considered in the context of the rocks and sediments in which they are found—form what is referred to as the fossil record. The fossil record provides the foundation for understanding the evolution of life on Earth. The fossil record provides the raw data—the evidence—that enables us to describe the living organisms of the past. Scientists use the fossil record to construct theories that describe how organisms of the present and past evolved and relate to one another. But those theories are human constructs, they are proposed narratives describing what happened in the distant past and they must fit with fossil evidence. If a fossil is discovered which does not fit with current scientific understanding, scientists must rethink their interpretation of the fossil and its lineage. As science writer Henry Gee puts it:

‎"When people discover a fossil they have enormous expectations about what that fossil can tell us about evolution, about past lives. But fossils actually don't tell us anything. They are completely mute. The most the fossil is, is an exclamation that says: Here I am. Deal with it." ~ Henry Gee

Fossilization is a rare occurrence in the history of life. Most animals die and leave no trace; their remains are scavenged soon after their death or they decompose quickly. But occasionally, an animal's remains are preserved under special circumstances and a fossil is produced. Since aquatic environments offer conditions more favorable to fossilization than those of terrestrial environments, most fossils are preserved in freshwater or marine sediments.

Fossils need geological context in order to tell us valuable information about evolution. If a fossil is taken out of its geological context, if we have the preserved remains of some prehistoric creature but don't know what rocks it was dislodged from, we can say very little of value about that fossil.

Descent with Modification

Biological evolution is defined as descent with modification. Descent with modification refers to the passing on of traits from parent organisms to their offspring. This passing on of traits is known as heredity, and the basic unit of heredity is the gene. Genes hold information about every conceivable aspect of an organism: its growth, development, behavior, appearance, physiology, reproduction. Genes are the blueprints for an organism and these blueprints are passed from parents to their offspring each generation.

The passing on of genes is not always exact, parts of the blueprints may be copied incorrectly or in the case of organisms that undergo sexual reproduction, genes of one parent are combined with the genes of another parent organism. Individuals that are more fit, better suited for their environment, are likely to transmit their genes to the next generation than those individuals that are not well-suited for their environment. For this reason, the genes present in a population of organisms is in constant flux due to various forces—natural selection, mutation, genetic drift, migration. Over time, gene frequencies in populations change—evolution takes place.

There are three basic concepts that are often helpful in clarifying how descent with modification works. These concepts are:

genes mutate
individuals are selected
populations evolve

Thus there are different levels at which changes are taking place, the gene level, the individual level, and the population level. It is important to understand that genes and individuals do not evolve, only populations evolve. But genes mutate and those mutations often have consequences for individuals. Individuals with different genes are selected, for or against, and as a result, populations change over time, they evolve.

Phylogenetics and Phylogenies

The image of a tree, for Darwin, persisted as a way to envision the sprouting of new species from existing forms. Photo © Raimund Linke / Getty Images.

"As buds give rise by growth to fresh buds ..." ~ Charles Darwin In 1837, Charles Darwin sketched a simple tree diagram in one of his notebooks, next to which he penned the tentative words: I think. From that point on, the image of a tree for Darwin persisted as a way to envision the sprouting of new species from existing forms. He later wrote in On the Origin of Species:

"As buds give rise by growth to fresh buds, and these, if vigorous, branch out and overtop on all sides many a feebler branch, so by generation I believe it has been with the great Tree of Life, which fills with its dead and broken branches the crust of the earth, and covers the surface with its ever-branching and beautiful ramifications." ~ Charles Darwin, from Chapter IV. Natural Selection of On the Origin of Species

Today, trees diagrams have taken root as powerful tools for scientists to depict relationships among groups of organisms. As a result, an entire science with its own specialized vocabulary has developed around them. Here we'll look at the science surrounding evolutionary trees, also known as phylogenetics.

Phylogenetics is the science of constructing and evaluating hypotheses about evolutionary relationships and patterns of descent among organisms past and present. Phylogenetics enables scientists to apply the scientific method to guide their study of evolution and assist them in interpreting the evidence they collect. Scientists working to resolve the ancestry of several groups of organisms evaluate the various alternate ways in which the groups could be related to one another. Such evaluations look to evidence from a variety of sources such as the fossil record, DNA studies or morphology. Phylogenetics thus provides scientists with a method of classifying living organisms based on their evolutionary relationships.

A phylogeny is the evolutionary history of a group of organisms. A phylogeny is a 'family history' that describes the temporal sequence of evolutionary changes experienced by a group of organisms. A phylogeny reveals, and is based on, the evolutionary relationships among those organisms.

A phylogeny is often depicted using a diagram called a cladogram. A cladogram is tree diagram that reveals how lineages of organisms are interconnected, how they branched and re-branched throughout their history and evolved from ancestral forms to more modern forms. A cladogram depicts relationships between ancestors and descendants and illustrates the the sequence with which traits developed along a lineage.

Cladograms superficially resemble the family trees used in genealogical research, but they differ from family trees in one fundamental way: cladograms do not represent individuals like family trees do, instead cladograms represent entire lineages—interbreeding populations or species—of organisms.

The Process of Evolution

There are four basic mechanisms by which biological evolution takes place. These include mutation, migration, genetic drift, and natural selection. Each of these four mechanisms are capable of altering the frequencies of genes in a population and as a result, they all are capable of driving descent with modification.

Mechanism 1: Mutation. A mutation is a change in the DNA sequence of a cell's genome. Mutations can result in various implications for the organism—they can have no effect, they can have a beneficial effect, or they can have a detrimental effect. But the important thing to keep in mind is that mutations are random and occur independent of the organisms' needs. The occurrence of a mutation is unrelated to how useful or harmful the mutation would be to the organism. From an evolutionary perspective, not all mutations matter. The ones that do are those mutations that are passed on to offspring—mutations that are heritable. Mutations that are not inherited are referred to as somatic mutations.

Mechanism 2: Migration. Migration, also known as gene flow, is the movement of genes between subpopulations of a species. In nature, a species is often divided into multiple local subpopulations. The individuals within each subpopulation usually mate at random but might mate less often with individuals from other subpopulations due to geographic distance or other ecological barriers.

When individuals from different subpopulations move easily from one subpopulation to another, genes flow freely among the subpopulations and the remain genetically similar. But when individuals from the different subpopulations have difficulty moving between subpopulations, gene flow is restricted. This may in the subpopulations becoming genetically quite different.

Mechanism 3: Genetic Drift. Genetic drift is the random fluctuation of gene frequencies in a population. Genetic drift concerns changes that are driven merely by random chance occurrences, not by any other mechanism such as natural selection, migration or mutation. Genetic drift is most important in small populations, where the loss of genetic diversity is more likely due to their having fewer individuals with which to maintain genetic diversity.

Genetic drift is controversial because it creates a conceptual problem when thinking about natural selection and other evolutionary processes. Since genetic drift is a purely random process and natural selection is non-random, it creates difficulty for scientists to identify when natural selection is driving evolutionary change and when that change is simply random.

Mechanism 4: Natural selection. Natural selection is the differential reproduction of genetically varied individuals in a population that results in individuals whose fitness is greater leaving more offspring in the next generation than individuals of lesser fitness.

Natural Selection

The eyes of living animals provide hints about their evolutionary history. Photo © Syagci / iStockphoto.

In 1858, Charles Darwin and Alfred Russel Wallace published a paper detailing the theory of natural selection which provides a mechanism by which biological evolution occurs. Although the two naturalists developed similar ideas about natural selection, Darwin is considered to be the theory's primary architect, since he spent many years gathering and compiling a vast body of evidence to support the theory. In 1859, Darwin published his detailed account of the theory of natural selection in his book On the Origin of Species.

Natural selection is the means by which beneficial variations in a population tend to be preserved while unfavorable variations tend to be lost. One of the key concepts behind the theory of natural selection is that there is variation within populations. As a result of that variation, some individuals are better suited to their environment while other individuals are not so well-suited. Because members of a population must compete for finite resources, those better suited to their environment will out-compete those that are not as well-suited. In his autobiography, Darwin wrote of how he conceived this notion:

"In October 1838, that is, fifteen months after I had begun my systematic inquiry, I happened to read for amusement Malthus on Population, and being well prepared to appreciate the struggle for existence which everywhere goes on from long-continued observation of the habits of animals and plants, it at once struck me that under these circumstances favourable variations would tend to be preserved, and unfavourable ones to be destroyed." ~ Charles Darwin, from his autobiography, 1876.

Natural selection is a relatively simple theory that involves five basic assumptions. The theory of natural selection can be better understood by identifying the basic principles on which it relies. Those principles, or assumptions, include:

Struggle for existence - More individuals in a population are born each generation than will survive and reproduce.
Variation - Individuals within a population are variable. Some individuals have different characteristics than others.
Differential survival and reproduction - Individuals that have certain characteristics are better able to survive and reproduce than other individuals having different characteristics.
Inheritance - Some of the characteristics that influence an individual's survival and reproduction are heritable.
Time - Ample amounts of time are available to allow for change.

The result of natural selection is a change in gene frequencies within the population over time, that is individuals with more favorable characteristics will become more common in the population and individuals with less favorable characteristics will become less common.

Sexual Selection

Sexual selection is a type of natural selection that acts on traits related to attracting or gaining access to mates. While natural selection is the result of the struggle to survive, sexual selection is the result of the struggle to reproduce. The outcome of sexual selection is that animals evolve characteristics whose purpose do not increase their chances of survival but instead increases their chances of reproducing successfully.

There are two kinds of sexual selection:

Inter-sexual selection occurs between the sexes and acts on characteristics that make individuals more attractive to the opposite sex. Inter-sexual selection can produce elaborate behaviors or physical characteristics, such as the feathers of a male peacock, the mating dances of cranes, or the ornamental plumage of male birds of paradise.
Intra-sexual selection occurs within the same sex and acts on characteristics that make individuals better able to outcompete members of the same sex for access to mates. Intra-sexual selection can produce characteristics that enable individuals to physically overpower competing mates, such as the antlers of an elk or the bulk and power of elephant seals.

Sexual selection can produce characteristics that, despite increasing the individual's chances of reproducing, actually diminish the chances of survival. The brightly colored feathers of a male cardinal or the bulky antlers on a bull moose might make both animals more vulnerable to predators. Additionally, the energy an individual devotes to growing antlers or putting on the pounds to outsize competing mates can take a toll on the animal's chances of survival.

Coevolution

Coevolution is the evolution of two or more groups of organisms together, each in response to the other. In a coevolutionary relationship, changes experienced by each individual group of organisms is in some manner shaped by or influenced by the other groups of organisms in that relationship.

The relationship between flowering plants and their pollinators can offer a classic examples of coevolutionary relationships. Flowering plants rely on pollinators to transport pollen among individual plants and thus enable cross-pollination.

What Is a Species?

Shown here are two ligers, male and female. Ligers are the offspring produced by a cross between a female tiger and a male lion. The ability of large cat species to produce hybrid offspring in this manner blurs the definition of a species. Photo © Hkandy / Wikipedia.

The term species can be defined as a group of individual organisms that exist in nature and, under normal conditions, are capable of interbreeding to produce fertile offspring. A species is, according to this definition, the largest gene pool that exists under natural conditions. Thus, if a pair of organisms are capable of producing offspring in nature, they must belong to the same species. Unfortunately, in practice, this definition is plagued by ambiguities. To begin, this definition is not relevant to organisms (such as many types of bacteria) that are capable of asexual reproduction. If the definition of a species requires that two individuals are capable of interbreeding, then an organism that does not interbreed is outside of that definition.

Another difficulty that arises when defining the term species is that some species are capable of forming hybrids. For example, many of the large cat species are capable of hybridizing. A cross between a female lions and a male tiger produces a liger. A cross between a male jaguar and a female lion produces a jaglion. There are a number of other crosses possible among the panther species, but they are not considered to be all members of a single species as such crosses are very rare or do not occur at all in nature.

Species form through a process called speciation. Speciation takes place when the lineage of a single splits into two or more separate species. New species can form in this manner as a result of several potential causes such as geographic isolation or a reduction in gene flow among members of the population.

When considered in the context of classification, the term species refers to the most refined level within the hierarchy of major taxonomic ranks (though it should be noted that in some cases species are further divided into subspecies).