- Publicação: 12 de abril de 2023
- https://doi.org/10.1371/journal.pone.0283505
Abstrato
Os depósitos Fossil Lake da Formação Green River de Wyoming, um notável início do Eoceno Lagerstätte (51,98 ± 0,35 Ma), produziram quase 30 fósseis de morcegos nos últimos 50 anos. No entanto, a diversidade até agora foi limitada a apenas duas espécies de morcegos. Aqui, descrevemos uma nova espécie de Icaronycteris baseada em dois esqueletos articulados descobertos na American Fossil Quarry, a noroeste de Kemmerer, Wyoming. A posição estratigráfica relativa desses fósseis indica que eles são os esqueletos de morcegos mais antigos recuperados até hoje em qualquer lugar do mundo. A análise filogenética de morcegos fósseis do Eoceno e táxons vivos coloca a nova espécie dentro da família Icaronycteridae como irmã do índice Icaronycteris, e adicionalmente indica que as duas famílias arcaicas de morcegos de Green River (Icaronycteridae e Onychonycteridae) formam um clado distinto das linhagens conhecidas de morcegos arcaicos do Velho Mundo. Nossas análises não encontraram evidências de que Icaronycteris ? menui (França) nem I . sigei (Índia) pertence a este clado; portanto, nós os removemos de Icaronycteridae. Resumindo, nossos resultados indicam que os morcegos do Green River representam uma radiação quiróptera separada dos morcegos basais e fornecem suporte adicional para a hipótese de uma rápida radiação de morcegos em vários continentes durante o início do Eoceno.
Figuras
Citação: Rietbergen TB, van den Hoek Ostende LW, Aase A, Jones MF, Medeiros ED, Simmons NB (2023) Os mais antigos esqueletos de morcegos conhecidos e suas implicações para a diversificação dos quirópteros do Eoceno. PLoS ONE 18(4): e0283505. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0283505
Editor: Cyril Charles, Ecole Normale Supérieure de Lyon, FRANÇA
Recebido: 21 de fevereiro de 2022; Aceito: 10 de março de 2023; Publicação: 12 de abril de 2023
Este é um artigo de acesso aberto, livre de todos os direitos autorais e pode ser reproduzido, distribuído, transmitido, modificado, desenvolvido ou usado livremente por qualquer pessoa para qualquer finalidade legal. O trabalho é disponibilizado sob a dedicação de domínio público Creative Commons CC0 .
Disponibilidade de dados: Todos os dados relevantes estão dentro do papel e seus arquivos de informações de suporte .
Financiamento: 1) Theodore Roosevelt Memorial Fund do Museu Americano de História Natural (TBR) https://www.amnh.org/research/richard-gilder-graduate-school/academics-and-research/fellowship-and-grant- oportunidades/bolsas-de-pesquisa-e-graduação-estudante-exchange-fellowships/roosevelt-memorial-fund 2) Minerva Scholarship Fund (TBR) https://www.minervascholarshipfund.com 3) LUF International Study Grant (TBR) https:/ /www.universiteitleiden.nl/en/scholarships/sea/luf-international-study-fund-lisf 4) Mej. Alida M. Buitendijk Grant (TBR) https://www.luf.nl/draag-bij/fonds-op-naam/wiskunde-en-natuurwetenschappen# 5) Society for Systematic Biologists mini-ARTS grant (MJ) https:/ /www.systbio.org/mini-arts-awards.html6) US National Science Foundation (Concessão nº DBI 1358465) (AMNH; NBS) https://www.nsf.gov/ Os financiadores não tiveram nenhum papel no desenho do estudo, coleta e análise de dados, decisão de publicação ou preparação do manuscrito.
Interesses concorrentes: Os autores declararam que não existem interesses concorrentes.
Introdução
Com mais de 1.400 espécies vivas, os morcegos são o segundo grupo mais especioso de mamíferos [ 1 , 2 ]. Eles são encontrados em todo o mundo, com exceção das regiões polares e algumas ilhas remotas, e são ecologicamente altamente diversos, ocupando uma grande variedade de habitats e nichos ecológicos [ 1 , 3 ]. Os morcegos desempenham um papel vital em ecossistemas naturais saudáveis e, adicionalmente, fornecem muitos serviços ecossistêmicos importantes para as economias humanas (por exemplo, controle de pragas, polinização, dispersão de sementes) [ 4 – 11 ]. Os morcegos também são os únicos mamíferos capazes de um verdadeiro voo motorizado, uma adaptação que evoluiu no início da história da linhagem dos quirópteros [ 12 ].
Os primeiros registros confirmados de morcegos são de depósitos do início do Eoceno (Ypresian; 56–47,6 Ma) [ 13 ]. Durante o Ypresiano, os morcegos atingiram uma distribuição quase global, sendo encontrados em depósitos da América do Norte [ 12 , 14 , 15 ] , Europa [ 16 – 21 ] , África [ 22 – 25 ] , Ásia [ 26 – 28 ] e Australásia [ 29-31 ] . _ O início do Eoceno é conhecido por um aumento extremo da temperatura conhecido como Paleoceno-Eoceno Máximo Térmico (PETM) e o início do Eoceno Clima Ótimo (EECO) [ 32 , 33], e adicionalmente para uma radiação explosiva de mamíferos, insetos e plantas com flores [ 34 – 36 ]. Apesar de ter um registro fóssil compreendendo mais de 70 táxons diferentes do Eoceno, a evolução inicial dos morcegos permanece relativamente mal compreendida [ 13 , 37 ]. Esqueletos fósseis completos de morcegos são raros, e a maioria do registro fóssil de morcego consiste em dentes isolados [ 16 , 18 , 38 , 39]. No entanto, restos mais completos de morcegos ocorrem em várias localidades do Eoceno na América do Norte, Europa e África. Os mais antigos esqueletos de morcegos articulados conhecidos vêm de depósitos no meio da costa da Formação Green River, no sudoeste de Wyoming (± 52,5 milhões de anos atrás). Duas espécies fósseis de morcegos foram descritas anteriormente na Formação Green River: Icaronycteris index Jepsen, 1966 e Onychonycteris finneyi Simmons et al., 2008. Ambos os taxa são conhecidos de esqueletos quase completos. Esses morcegos fósseis foram todos descobertos nos Sedimentos Fósseis do Lago, depositados no menor lago do sistema de lagos do Rio Verde [ 40]. Até o momento, nenhum morcego Green River foi descrito nos outros lagos da Formação Green River (Lago Gosiute e Lago Uinta). As terras baixas da bacia do Fossil Lake eram quentes e úmidas, semelhantes a um ambiente subtropical. Esta bacia era rodeada por planaltos e montanhas, onde se podia encontrar uma flora serrana mais temperada [ 41 ].
Dada a alta diversidade taxonômica e funcional da fauna de morcegos vivos hoje [ 2 , 42 – 45 ], não seria surpreendente se a área e os habitats refletidos na Formação Green River abrigassem mais espécies de morcegos do que as descobertas anteriormente. Aqui, descrevemos uma nova espécie de morcego da Formação Green River, representando um aumento de 50% na diversidade conhecida de morcegos.
material e métodos
Nenhuma licença foi necessária para o estudo descrito, que cumpriu todos os regulamentos relevantes. Examinamos vários espécimes de fósseis de morcegos do Eoceno ( Apêndice S1 ), bem como descrições de literatura de todos os morcegos do Eoceno conhecidos em esqueletos, e avaliamos os caracteres osteológicos incluindo, mas não restritos a, aqueles discutidos por Jepsen [ 14 ], Simmons e Geisler [ 37 ], Simmons e outros. [ 12 ] e Smith et al. (2012). A nomenclatura da homologia dentária para pré-molares segue a de Simmons e Geisler [ 37 ], considerando os elementos ausentes na fileira de pré-molares para representar o P2 e o P2 na dentição superior e inferior, respectivamente.
Tomografias computadorizadas do holótipo da nova espécie foram feitas usando um scanner micro-CT Phoenix v|tome|x de alta resolução no Microscopy and Imaging Facility do Museu Americano de História Natural. A visualização ( Fig. S1 ) e as análises foram realizadas no VGStudio MAX 3.0.2 e no Avizo 9.5.0. As medições do novo fóssil de morcego foram obtidas a partir de imagens micro-CT. Cada medição foi feita três vezes e uma média foi feita para minimizar o erro de medição. Todas as medidas aqui relatadas são de indivíduos adultos com epífises fechadas. As medidas (em mm) estão na tabela S1 .
Para estimar a massa corporal, seguimos os métodos descritos por Giannini et al. [ 46 ]. A massa corporal M (em gramas) foi estimada a partir dos dados do diâmetro médio do eixo do úmero (D) para espécimes fósseis. Conforme recomendado por Giannini et al., transformamos a equação: log10 (M) = (log10(D) − log10(b0))/b1 em um modelo geral: log10 D = log10 b0 + b1 * log10 M + erro, onde b0 é a interceptação y e b1 é o parâmetro de inclinação da equação correspondente dos morcegos existentes ( Arquivo S1 ). Giannini et ai. [ 46 ] mostraram que o menor diâmetro médio do úmero explicava melhor o modelo (r 2 = 0,991) em uma ampla gama de táxons de morcegos com os valores correspondentes: b0 = -0,273; b1 = 0,363.
Conduzimos uma análise filogenética para determinar as relações das novas espécies de Icaronycteris com outras espécies atualmente colocadas na família Icaronycteridae, bem como outros morcegos bem conhecidos do Eoceno. Nossa análise de parcimônia baseada na morfologia incluiu seis outras espécies de morcegos do Eoceno conhecidas de esqueletos completos ( Icaronycteris index , Onychonycteris finneyi , Archaeonycteris trigonodon , Palaeochiropteryx tupaiodon , Hassianycteris messelensis e Tachypteron franzeni ) e as duas outras espécies nomeadas de Icaronycteris conhecidas apenas da dentição ( eu .? menui eeu . sigei ). Morcegos existentes representando superfamílias vivas ( Saccopteryx bilineata , Emballonuroidea ; Macrotus waterhousii , Noctilionoidea ; Myotis lucifugus , Vespertilionoidea ; Rhinolophus ferrumequinum e Rhinopoma hardwickii , Rhinolophoidea ) foram incluídos para determinar a relação dos táxons fósseis com a coroa Chiroptera. Erinaceus europaeus e Sorex bendirii (Eulipotyphla) foram incluídos como grupos externos representando Laurasiatheria não-Chiroptera.
Um total de 568 caracteres discretos (248 caracteres craniodentais e 320 caracteres pós-cranianos) foram pontuados o máximo possível para cada táxon. A completude da pontuação do táxon variou de um máximo de 95% (em espécies existentes) a um mínimo de 14% (no táxon fóssil incompleto Icaronycteris sigei ). Os caracteres multiestado eram tratados como ordenados apenas quando existiam estados intermediários claros (por exemplo, i1 proporções da coroa: largura maior que comprimento; comprimento e largura subiguais; comprimento maior que largura). Um esqueleto molecular foi usado para restringir as relações dos táxons vivos seguindo as relações recuperadas por Amador et al. [ 47 ]. O conjunto de dados foi compilado no Morphobank [ 48] e está disponível lá como Projeto P4016. Quando possível, os caracteres foram pontuados a partir da observação direta de espécimes ( Apêndice S1 ), caso contrário, os caracteres foram pontuados da literatura. As análises filogenéticas foram conduzidas no PAUP* versão 4.0a169 [ 49 ], usando uma busca exata não heurística (ie, branch-and-bound) para produzir as árvores mais parcimoniosas. Devido à posição instável dos táxons fósseis mais fragmentários (ou seja, Icaronycteris ? menui e I. sigei ) nas análises iniciais, uma segunda análise foi realizada usando uma árvore principal restringindo as relações dos morcegos existentes e táxons fósseis conhecidos de esqueletos completos.
Abreviaturas institucionais: American Museum of Natural History, Nova York [Fossil Mammals] (AMNH:FM); Museu de Ciências Naturais de Houston (HMNS); Museu Field de História Natural, Chicago (FMNH); Monumento Nacional Fossil Butte (FOBU); Museu Real de Ontário, Toronto (ROM); Wyoming Dinosaur Center, Wyoming (WDC); Coleção do Departamento de Geologia e Geofísica da Universidade de Wyoming de Vertebrados Fósseis (UW); Museu Yale Peabody, antigas coleções da Universidade de Princeton (YPM-PU).
paleontologia sistemática
Ordem Chiroptera Blumenbach, 1799
Família Icaronycteridae Jespen, 1966
Gênero Icaronycteris Jepsen, 1966
Icaronycteris gunnelli sp. nov.
holótipo
AMNH:FM:145747A,B (parte e contrapartida), um esqueleto articulado incluindo crânio e mandíbulas com restauração (Figs. 1 e 2 ).
A) Onychonycteris finneyi (ROM 55351A-B) superior P1-M3; B) Índice de Icaronycteris (YPM-PU 18150) P1-M3 superior; C) Icaronycteris gunnelli (FM.145747A) P1-M3 superior; D) Icaronycteris gunnelli (FM.145747A) c1-m3 inferior, com i1-i3 reconstruído, em vista labial. Abreviaturas das feições discutidas no texto: dc—cingulídeo distal; ec—ectocíngulo; ef—ectoflexo; hs—prateleira de hipocone; lc—cíngulo lingual; pbc—cúspide póstero-basal; prm—premetacrista; prp—preparacrista; ps—parastilo; psm—postmetacrista; psp—pósparacrista; tal—talonid.
Parátipo
ROM:Palaeobiology-Vertebrate Fossils:52666, um esqueleto articulado incluindo crânio e mandíbulas ( Fig. 3 ).
Localidade, horizonte e idade
O holótipo foi encontrado por Terry Rickords em 16 de agosto de 2017 na American Fossil Quarry (anteriormente conhecida como Thompson Ranch South Quarry ou (South) Dempsey Quarry), Condado de Lincoln, Wyoming (N41°51.872' W 110°40.491'), ± 1,15 metros abaixo da camada Tri-ash nos leitos sanduíche do Fossil Butte Member (FBM) (Figs. 4 e 5 ), Green River Formation (GRF), final do Eoceno (Lostcabinian, Wasatchian Biochron Wa-7). Esta localidade preserva depósitos lacustres próximos à costa do Lago Fóssil [ 40 , 50 ]. A camada de cinzas vulcânicas perto do topo da FBM é datada radiometricamente em 51,98 ± 0,34 Ma [ 51 , 52]. As taxas de deposição são desconhecidas em Fossil Lake. A deposição perto da costa é mais rápida do que no meio do lago [ 53 ], confundindo os esforços para estimar as taxas de deposição. Até que taxas confiáveis de deposição sejam estabelecidas, não há meios confiáveis para estimar as idades dos espécimes. O parátipo foi encontrado na mesma pedreira que o holótipo por Robert Kronner em 1994 nos 60 cm de fundo dos leitos sanduíche da FBM, Green River Formation.
Onze das mais de 20 pedreiras de fósseis ainda estão ativas hoje. Três pedreiras ativas (A, B e D) e uma pedreira inativa (C) produziram morcegos fósseis atualmente mantidos em instituições públicas. Todos os outros locais de pedreiras históricas e ativas são marcados por pequenos pontos pretos. American Fossil Quarry (A) rendeu I . gunnelli (AMNH.FM.145747 e ROM.52666), I. index (AMNH.FM.125000 e AMNH.FM.144215), I . cf índice (WDC-CGR-115) e O. finneyi (AMNH.FM.142467 e ROM.55351). A pedreira norte do Thompson Ranch (B) rendeu I . índice (FMNH.PM.62096 e HMNS.PV.001468). A pedreira do irmão Holland (C) esteve ativa por apenas uma temporada em meados da década de 1930 e rendeu I .índice (YPM-PU.18150). A pedreira Smith Hollow (D) produziu um espécime mal preservado e não identificado (FOBU13777). A maioria dos espécimes de morcegos foi recuperada de duas pedreiras operando continuamente desde a década de 1980 em depósitos próximos à costa. Uma combinação de proximidade com a costa leste e um grande volume de rocha escavada é a explicação mais provável para o maior número de fósseis de morcegos descobertos nesses locais.
O Fossil Butte Member é o mais fino dos membros da Formação Green River, mas foi depositado quando o lago era mais profundo, proporcionando condições ideais para uma preservação excepcional. Cinco unidades no Fossil Butte Member (Sandwich Beds, 18-inch Layer, Minifish Bed, Gastropod Beds e Upper Split-fish Bed) são extraídas ativamente em terras privadas e estatais por empresas que coletam os peixes fósseis abundantes para vender. Entre os peixes, um morcego é encontrado em média a cada dois anos. Até o momento, todos os morcegos vieram das camadas de 18 polegadas e camas de sanduíche. Os espécimes de morcegos são codificados por cores: Icaronycteris gunnelli em vermelho, I . índice em laranja, Onychonycteris finneyiem azul, e não identificados ou indeterminados são pretos. Mais de 10 espécimes de morcegos são mantidos em coleções particulares (não mostradas aqui), mas nenhum foi confirmado abaixo na seção do que os dois espécimes de I . gunnelli . Deixou duas colunas modificadas após Buchheim et al, 2011 [ 40 ].
Etimologia
Este nome de espécie é uma homenagem a Gregg Gunnell em reconhecimento por suas extensas contribuições para a compreensão dos morcegos fósseis e da evolução dos quirópteros.
Diagnóstico
Icaronycteris gunnelli é o menor quiróptero conhecido da Formação Green River ( Tabela S1 ) e se distingue de outros morcegos do Eoceno pela seguinte combinação de características: garra presente no dedo I e II da asa; pequena terceira falange ossificada presente no dedo III-V da asa; antebraço relativamente curto e asa larga; membros posteriores relativamente curtos e robustos com tíbia e fíbula possivelmente suturadas; canino inferior alto e lanceolado; canino superior com sulco anteromedial; diastema presente entre C e P1; P3 com cíngulo lingual elevado e comprimento da coroa relativamente menor que o de P4; P4 com cúspide cingular lingual e cíngulo labial bem desenvolvidos; Comprimento e largura do P4 subiguais; molares superiores com ectocíngulo fortemente desenvolvido.
Descrição e comparações
O crânio do holótipo de Icaronycteris gunnelli é esmagado dorsoventralmente, de modo que muitas características cranianas, incluindo estruturas do basicrânio, não podem ser distinguidas. No entanto, a forma do crânio e vários traços importantes do crânio e do pós-crânio podem ser avaliados. Características morfológicas de I. gunnellii são semelhantes aos observados em Icaronycteris index e Onychonycteris finneyi , exceto se explicitamente declarado de outra forma abaixo. A pré-maxila prócliva em Icaronycteris gunnelliestende-se anteriormente além do nível da raiz do canino e o processo nasal da pré-maxila é bem desenvolvido. O arco zigomático parece completo e é mais largo que a região mastóidea. Os parietais parecem não ter sido inflados com base em sua forma arredondada. O processo angular do dentário em I . gunnelli se projeta abaixo do nível do plano oclusal, e o processo coronoide tem aproximadamente duas vezes a altura do processo condilar.
A fórmula dental de I. gunnelli é I2/3, C1/1, P3/3, M3/3 = 38. Os incisivos superiores são ortodontes e ortoclivos, e nisso eles se assemelham aos de Onychonycteris finneyi . Em contraste, os incisivos superiores em I. índice são proodont e orthoclivous. As coroas dos incisivos superiores não são claramente diferenciadas das hastes radiculares em I . gunnelli , uma condição semelhante a I . índice , mas diferente do visto em O . finneyi, em que a coroa e a haste radicular dos incisivos superiores são claramente diferenciadas. A margem oclusal de I1 inclui uma grande cúspide principal que se desvia mesialmente do eixo do dente e se afunila até uma ponta romba. Uma cúspide acessória distal está presente lateralmente à cúspide principal em I1, com a cúspide acessória aproximadamente ¼ do tamanho da cúspide principal. Os dois incisivos superiores são subiguais em altura. A morfologia da coroa de I2 é bem desenvolvida e o cíngulo lingual está ausente. A falta de cíngulo lingual do I2 é uma característica também observada em I . índice , enquanto um cíngulo lingual está presente neste dente em O . finneyi . I1 e I2 são subiguais em altura em I . gunnelli, também uma condição compartilhada com I . índice . Ao contrário, em O. finneyi a altura de I1 é menor que a de I2. O canino superior (C) é separado de I2 por um diastema em todos esses táxons.
O canino superior em I. gunnelli é alongado anteroposteriormente, mas não se projeta anteriormente. Este dente não está vestibularmente inchado e não possui um cíngulo elevado ou cúspide acessória. Nenhum cíngulo lingual está presente, que é outra característica compartilhada com I. índice . Ao contrário , O. finneyi exibe um tênue cíngulo lingual no C superior. O cíngulo distal do canino superior é pequeno em I . gunnelli. Um cíngulo labial no canino não era visível na radiografia, mas não pudemos determinar se isso indicava ausência verdadeira ou falta de resolução em nossas imagens. Um sulco anteromedial está presente no canino superior, uma estrutura que não está presente em I . índice ou O . finneyi . Uma crista posteromedial está presente e as superfícies posterolingual e posterolabial do canino são achatadas. O canino superior possui uma minúscula cúspide acessória póstero-lateral, estrutura ausente em O . finneyi , e presente mas ligeiramente menor em I . índice. A forma desta cúspide é cônica e não está claramente separada da cúspide principal; origina-se na face posterior da cúspide principal. Um diastema está presente entre C superior e P1.
Os pré-molares superiores estão alinhados com a linha de dentes dos molares e nenhum dente está deslocado medial ou lateralmente. O P1 é de raiz única. Este dente tem uma coroa bem desenvolvida que não possui um cíngulo labial, semelhante a I . índice , mas diferindo de O . finneyi , que possui um cíngulo labial em P1. O P3 em I. gunnelli também carece de um cíngulo labial, novamente como em I . index , com ambas as espécies de Icaronycteris diferindo de O . finneyi, que exibe um cíngulo labial pouco desenvolvido em P3. O cíngulo lingual de P3 é pouco desenvolvido e não possui cúspide, mas a borda do cíngulo é levemente elevada. Isso difere da condição em I . índice e O. _ finneyi , ambos com cúspide lingual em P3. O comprimento da coroa de P1 é menor que o de P3. Esta condição é compartilhada com I . índice , enquanto P1 e P3 são subiguais em comprimento de copa em O . finneyi. A pós-paracrista de P3 se estende como uma única crista até a borda distal do dente e não possui uma cúspide acessória distal. Tanto P3 quanto P4 têm três raízes, mas o comprimento da coroa de P3 é menor que o de P4. A última característica contrasta com a condição em I . índice e O. _ finneyi , ambos com um P3 maior que o P4. A altura de P3 é subigual à de P4 em I . gunnelli . Isso difere tanto de I. index , que tem um P3 que é mais alto que P4, e de O . finneyi, em que o P3 é mais baixo em altura do que o P4. Nenhum diastema presente entre o P3 e o P4. O cíngulo lingual do P4 é muito grande e se assemelha ao do I . índice . Em ambos os táxons, o cíngulo lingual forma um lobo distinto que se estende posteriormente até o protocone do primeiro molar. Esta condição difere daquela vista em O . finneyi , onde o lobo do cíngulo lingual não se estende até o protocone do primeiro molar. O cíngulo labial do P4 é bem desenvolvido em I . gunnelli e O. _ finneyi , mas ausente em I . índice . O P4 em I. gunnelli tem três raízes. O cíngulo lingual do P4 é muito grande e se assemelha ao do I . índice . Em ambos os táxons, o cíngulo lingual forma um lobo distinto que se estende posteriormente até o protocone do primeiro molar. Esta condição difere daquela vista em O . finneyi , onde o lobo do cíngulo lingual não se estende até o protocone do primeiro molar. O cíngulo labial do P4 é bem desenvolvido em I . gunnelli e O. _ finneyi , mas ausente em I . índice . Uma cúspide cingular lingual é bem desenvolvida em P4 em I. gunnelli . Isso difere da condição em I . índice , em que a cúspide cingular lingual é pouco desenvolvida. A condição de uma cúspide cingular lingual em O . finneyi não pode ser determinado a partir dos espécimes disponíveis. A pós-paracrista P4 é uma crista única que se estende como uma crista contínua até a face distal do dente. O comprimento e a largura do P4 são subiguais em I . gunnelli , em contraste com as condições observadas em I . índice (P4 mais largo que longo) e O . finneyi (P4 mais longo que largo).
Os molares superiores de I. gunnelli são caracterizados por um ectocíngulo fortemente desenvolvido. Isso é semelhante à condição observada em O . finneyi , mas difere daquela em I . índice, em que o ectocíngulo está presente, mas fraco. Um cíngulo lingual e uma prateleira estilar estão presentes tanto no M1 quanto no M2, e o protocone e o paracone são subiguais em altura. O protocone em M1 e M2 é agudo e inclinado anteriormente. O ângulo entre o pós-paracrista e o pré-metacrista é agudo. O pós-paracrista contata o pré-metacrista no aspecto labial do dente e fecha a bacia do trígono vestibularmente em M1 e M2. A bacia trígona em ambos os dentes é larga e rasa, e um mesóstilo e uma crista mesostilar estão ausentes. O contato entre o pós-paracrista e o pré-metacrista é mais deslocado lingualmente do que a condição observada em I . índice e semelhante ao de O . finneyi, e ambos M1 e M2 têm uma cúspide no premetacrista, bem como um pequeno paraconule. O comprimento mesiodistal máximo de M1 e M2 é menor que a metade da distância entre o paracone e o metacone dos respectivos dentes.
O M1 tem um parastilo longo, reto, em forma de crista, que não é separado do preparacrista. Um único ectoflexo profundo está presente labial ao mesóstilo. A preparacrista de M1 é subigual em comprimento à pós-paracrista, e a pós-metacrista é cerca de 1,5 vezes mais longa que a pré-metacrista. A bacia do trígono não apresenta estrias ou dobras de esmalte, sendo relativamente lisa. O pós-protocrista é orientado distolabialmente em direção ao metacone e se estende labialmente para se tornar confluente com o metacíngulo e a borda da plataforma do hipocone. Um metaconule está presente no M1, mas um endoloph está ausente. A plataforma do hipocone é pequena e estreita, mas claramente distinta da bacia do trígono. O parastilo M2 é semelhante a uma crista e curvo. Como M1, o M2 tem um único exoflexo profundo labial ao mesóstilo. O metacone está localizado diretamente posterior ao paracone. O pós-metacrista M2, que é orientado distolabialmente em direção ao metacone, é 1,75 vezes mais longo que o pré-metacrista. Um endoloph está presente em M1, mas falta em M2. A plataforma do hipocone no M2 é muito pequena e aparece apenas como um cíngulo estreito; nenhuma cúspide do hipocone está presente.
O M3 é moderadamente reduzido com uma área de superfície <75% do M2. O segmento anterior do M3 é quase tão grande quanto o do M2, e um longo parastilo curvo com crista e um paraconule estão presentes. O pré-metacrista e o pós-paracrista de M3 são subiguais em comprimento, e o metacone está presente como uma cúspide distinta. Falta uma fóvea metastilar no M3, mas o protocone e a pequena prateleira do hipocone estão presentes.
Os três incisivos inferiores em I. gunnelli são trilobados e um tanto procumbentes; eles são todos semelhantes em tamanho e forma. Os alvéolos são uniformemente espaçados e não há diastema entre o último incisivo e o canino inferior. O canino inferior é alto, lanceolado e sem cúspide anterior. O cingulídeo posterior no canino é largo e uma cúspide póstero-basal é fortemente desenvolvida. O cíngulo labial e as estruturas cingulares do canino não são claramente visíveis devido à preservação do holótipo de I . gunnelli e, portanto, não podem ser avaliados.
Como em outros morcegos do Eoceno , I. gunnelli tem três pré-molares inferiores. O p1 é grande, unirradicular, cuspidado e possui uma cúspide distal. O comprimento da coroa de p1 é menor que o de p3. Isso é semelhante à condição vista em I . índice , mas diferente do de O . finneyi, em que o comprimento da coroa p1 é maior que o comprimento p3. O p3 é pré-molariforme, ou seja, as cúspides não estão dispostas em um padrão tribosfênico. As cúspides ântero-lingual e distal estão presentes, mas não há cúspide lingual. Ambos p3 e p4 têm duas raízes que são orientadas longitudinalmente em relação ao longo eixo da fileira de dentes. As coroas de p3 e p4 são subiguais em altura e comprimento, mas diferem em morfologia; em contraste com p3, o p4 é tribosfênico com um trigonídeo e talonídeo distintos. O paraconídeo de p4 consiste em uma única grande cúspide sustentando um paracristídeo; este dente também possui um grande metaconídeo, um longo protocristídeo e um longo talonídeo. O protoconídeo é alto, pontiagudo e esguio. As estruturas labiais nos pré-molares não são visíveis e, portanto, não podem ser descritas em detalhes.
Os molares inferiores de I. gunnelli carecem de cingulídeo lingual e a fóvea trigonídea é aberta lingual. O hipoconulídeo está localizado na borda distolingual do talonídeo, bem separado do entoconídeo e mais próximo da linha média do que do entoconídeo. A altura das cúspides linguais parece relativamente baixa em comparação com as cúspides labiais. O entocristídeo é rompido (o entocristídeo é curto, de modo que a bacia do talonídeo drena lingual) em todos os três molares inferiores. O m1 e o m2 são subiguais em tamanho e têm morfologia de coroa semelhante, incluindo um protoconídeo, paraconídeo e metaconídeo bem desenvolvidos. eu . Gunelli e eu . índice ambos têm um grande hipoconulídeo no m1 e m2, mas em O. finneyi os hipoconulídeos nesses dentes são pequenos e baixos. O protoconídeo em m1 é marcadamente mais alto que o hipoconídeo, mas é subigual em altura aos protoconídeos em m2 e m3. O m3 tem duas raízes e carrega um grande hipoconulídeo.
O esqueleto axial de I. gunnelli geralmente se assemelha a de outros morcegos do Eoceno. Uma contagem vertebral precisa na região toracolombar não pôde ser determinada devido à má preservação. A cauda tem 11 vértebras caudais livres. A escápula tem um processo acromial que se estende anterolateralmente além da fossa glenóide, e as bordas lateral e dorsal do acrômio são planas. A fossa infraespinhosa é estreita e triangular, afinando anteriormente em direção à glenoide. Um lábio grosso está presente ao longo da borda axilar da escápula. O processo coracóide é curto, robusto e parece curvar-se ventrolateralmente.
Como outros morcegos conhecidos do Eoceno , I. gunnelli tem um esqueleto de asa bem desenvolvido com mãos alongadas e ossos dos dedos. O comprimento relativo do úmero comparado ao rádio é de aproximadamente 76%, o que é comparável ao de O . finneyi (~76%) enquanto um pouco maior que o de I . índice (~71%). A cabeça do úmero é esférica e a superfície articular distal do úmero é deslocada lateralmente. A extremidade distal do rádio é mais larga que a largura média da diáfise. Uma patela ulnar ossificada está presente. A ulna e o rádio são fundidos distalmente começando aproximadamente no ponto médio do antebraço. A fórmula do metacarpo é IV ≥ V = III > II > I.
O membro posterior de I. gunnelli difere ligeiramente de outros morcegos Green River. O trocânter maior não se estende proximalmente até a cabeça femoral, o que difere da condição vista em I . índice e O. _ finneyi , no qual o trocânter maior se estende proximalmente até o nível da cabeça femoral. O trocânter menor é grande e forma um flange estendido em I . gunnelli como em O. finneyi . Em contraste, o trocânter menor está presente apenas como um pequeno tubérculo em I. índice. Um terceiro trocânter está ausente em todos os três táxons de morcegos do Green River. A diáfise do fêmur é reta em vista anterior e o colo femoral está ausente. Uma pequena articulação está presente entre as extremidades distais da tíbia e da fíbula. A fíbula está totalmente ossificada e as extremidades proximais da fíbula e da tíbia são possivelmente suturadas.
O primeiro dedo do pé é mais curto que os demais. Não há contato visível entre metatarsos de dígitos adjacentes, embora contato intermetatarsal e/ou facetas possam estar presentes, mas não são detectáveis em nossos espécimes. A forma da margem proximal da falange proximal parece plana em vista lateral, mas é possível que isso se deva a alteração tafonômica. Os dígitos do pé II-V cada um tem três falanges.
Relações filogenéticas
Análises filogenéticas incluindo todos os táxons resultaram em três árvores mais parcimoniosas (MPTs) de 1511 etapas ( Fig. 6A ). A árvore de consenso estrito recuperou uma relação irmã entre Icaronycteris gunnelli e índice de Icaronycteris com alto suporte de bootstrap (valor de bootstrap 100). Onychonycteris finneyi tornou-se irmão do clado Icaronycteris com menor suporte (bootstrap valor 52), enquanto Archaeonycteris trigonodon foi recuperado como irmão do clado dos morcegos Green River com baixo suporte (bootstrap valor 37). Icaronycteris menuicaiu irmã do clado acima na árvore de consenso estrito, também com baixo suporte de inicialização (valor de inicialização 46). O único outro clado recuperado na árvore de consenso estrito é a relação irmã entre Rhinolophus ferrumequinum e Rhinopoma hardwickii , que recebeu suporte relativamente alto (valor de bootstrap 76). Tachypteron franzeni nesta análise ocorreu em uma politomia com os clados mencionados anteriormente, os morcegos remanescentes existentes, Palaeochiropteryx tupaiodon , Hassianycteris messelensis , Icaronycteris ? menui e eu . sigei .
A) Consenso estrito das três árvores mais parcimoniosas de 1511 passos resultantes de análises incluindo todos os táxons; B) Consenso estrito de duas árvores mais parcimoniosas de 1455 passos para análises excluindo Icaronycteris ? menui e Icaronycteris sigei . Os valores de bootstrap de 10.000 réplicas de bootstrap são mostrados acima e à esquerda dos nós. Táxons fósseis são representados por uma adaga (†).
Devido à natureza fragmentária de Icaronycteris menui e I. sigei , realizamos uma segunda análise omitindo esses táxons. Esta análise resultou em dois MPTs de 1420 passos cada ( Fig. 6B ). A árvore de consenso estrito novamente recupera um I . Gunelli e eu . relação irmã índice , com O . finneyi basal a esse clado. Archaeonycteris trigonodon cai em uma politomia para os morcegos Green River nesta análise, juntamente com um clado que consiste em Palaeochiropteryx tupaiodon e Hassianycteris messelensis . Oeu . Gunnelli + I. _ O clado index novamente recebeu alto suporte de bootstrap (valor de bootstrap 100), enquanto a posição de O . finneyi basal para esse clado também recebeu alto suporte (valor de bootstrap 89). A posição de A. trigonodon basal para o clado Green River recebeu menor suporte (valor de bootstrap 54), assim como a politomia dos morcegos Green River + Archaeonycteris mais P . tupaiodon e H. _ messelensis (valor de inicialização 56). Tachypteron franzeninesta análise, caiu como irmão de um clado que consiste no emballonurídeo existente Saccopteryx bilineata e no filostomídeo existente Macrotus waterhousii com suporte moderado (valor de bootstrap 72).
Discussão
A morfologia de Icaronycteris gunnelli inequivocamente coloca este novo táxon dentro de Icaronycteris como o táxon irmão de I . índice . A família Icaroncyteridae como anteriormente reconhecida (por exemplo, [ 27 ]) continha um gênero e três espécies, com apenas uma espécie ( I . index ) conhecida da América do Norte. As outras duas espécies referidas são do início do Eoceno da Europa e Ásia: Icaronycteris ? menui da França [ 16 , 38 ] e Icaronycteris sigei da Índia [ 27]. Sempre foi um tanto ambíguo se essas últimas espécies realmente pertencem ao gênero Icaronycteris no sentido de formar um clado com as espécies tipo, I . index , ou simplesmente compartilhar recursos plesiomórficos com esse táxon. Se o Icaronycteris (e por extensão, a família Icaroncyteridae) for definido como incluindo I . sigei , tanto o gênero quanto a família podem aparentemente ser diagnosticados apenas pela falta de apomorfias observadas em outros gêneros de morcegos do Eoceno [ 54 ]. Portanto, é possível que Icaronycteris e Icaronycteridae, assim definidos, não representem uma única linhagem [ 54 ].
Icaronycteris gunnelli foi colocada como irmã de I . índice em todas as nossas análises com alto suporte ( Fig. 6A e 6B ). Ambos os táxons são conhecidos na mesma localidade no início do Eoceno do oeste da América do Norte, indicando pelo menos uma modesta radiação de Icaronycteris na fauna do Green River. O grupo irmão de Icaronycteris foi encontrado para ser Onychonycteris , também da Formação Green River. Onychonycteris nunca foi recuperado como o morcego mais basal, mas formou consistentemente um clado com I . índice e eu . gunnelli . A colocação deOnychonycteris recebeu alto suporte na análise excluindo os táxons mais fragmentários (valor de bootstrap 89; Fig. 6B ). Esta relação - uma relação de grupo irmão entre Icaronycteris e Onychonycteris - foi recuperada anteriormente [ 55 ], mas Onychonycteris foi mais frequentemente recuperada como o primeiro morcego-tronco divergente [ 12 , 56 , 57 ].
Icaronicteris ? menui do início do Eoceno da França nunca foi recuperado como um agrupamento com as espécies tipo de Icaronycteris ( I . index ) mas, em vez disso, foi colocado como irmão de um clado que consiste em Icaronycteris , Onychonycteris finneyi e Archaeonycteris trigonodon em nossa árvore de consenso estrito. Valores de bootstrap relativamente baixos suportam o clado acima (valor de bootstrap 46; Fig. 6A ), com suporte ainda mais baixo sugerindo que ele pertence a um clado com o Icaronycteris norte-americano (valor de bootstrap 36). Estes resultados sugerem Icaronycteris ? menuiprovavelmente representa um morcego-tronco, mas com base em nossas análises, esse táxon não pode ser atribuído com segurança ao gênero Icaronycteris ou à família Icaronycteridae. Nós, portanto, afirmamos que ele será tratado como Chiroptera incertae sedis até que fósseis ou evidências adicionais surjam para permitir a colocação definitiva. Da mesma forma, eu . sigei do início do Eoceno da Índia nunca se agrupou com outras espécies de Icaronycteris em nossas análises, ocorrendo em vez disso em uma politomia basal em nossa árvore de consenso estrito ( Fig. 6A ). Valores de bootstrap que suportam a posição de I . sigei são baixos, mas coloque I . sigeiou em um clado com Saccopteryx bilineata , Macrotus waterhousii e Tachypteron franzeni (valor de bootstrap 33), irmão de M . waterhousii (valor de bootstrap 32), ou em um clado com S . bilineata , M . waterhousii , T . franzeni e Myotis lucifugus (valor de bootstrap 31). Esses resultados sugerem que eu . sigei provavelmente não pertence a Icaronycteris ou Icaronycteridae, e pode de fato ser um morcego coroa. Icaronycteris sigeié atualmente conhecido apenas de partes da dentição inferior [ 27 ], e não parece que este material seja suficiente para permitir uma avaliação inequívoca de suas afinidades filogenéticas e taxonômicas, exceto para mostrar que não parece ser um icaronicterídeo. Recuperação de uma dentição superior de I. sigei pode ajudar a estabilizar sua posição dentro de Chiroptera. Os molares superiores provisoriamente atribuídos a Icaronycteridae são conhecidos do I. localidade do tipo sigei [ 26 ] , mas estes não foram formalmente associados a I . sigei e, portanto, não foram incluídos em nossa análise. Na pendência de um estudo mais aprofundado , declaramos que I.sigei será tratado como Chiroptera incertae sedis até que fósseis ou evidências adicionais surjam para permitir a colocação definitiva. Com nem eu .? menui nem eu . sigei se referia a Icaronycteris , a distribuição geográfica definitiva deste gênero (e da família, que atualmente é monogenérica) é, portanto, restrita à América do Norte.
Outras relações entre morcegos-tronco recuperadas em nossas análises diferiram um pouco das filogenias publicadas anteriormente. Archaeonycteris trigonodon da Alemanha foi recuperado como irmão do clado Icaronycteris + Onychonycteris ( Fig 6A ) em vez de irmão de um clado de todos os morcegos, exceto Icaronycteris e Onychonycteris , onde foi colocado em análises anteriores (por exemplo, [ 12 , 57 ]). Esta colocação de Archaeonycteris recebeu apenas suporte baixo a moderado (valor de bootstrap 37 em análises incluindo I .? menui e I . sigeie 54 em análises excluindo os táxons anteriores). Análises futuras incluindo outras espécies de Archaeonycteris , Palaeochiropteryx e Hassianycteris podem resolver melhor as relações entre esses táxons.
Palaeochiropteryx e Hassianycteris são tipicamente recuperados como os parentes mais próximos do grupo quiróptero-coroa entre as linhagens de morcegos-tronco, com a maioria das análises indicando que Palaeochiropteryx é irmão dos morcegos-coroas (por exemplo, [ 12 , 37 ]). A posição de ambos P. tupaiodon e H. _ messelensis em nossa análise foi instável, com o par fazendo parte de uma politomia basal no consenso estrito incluindo ambos I .? menui e eu . sigei ( Fig. 6A). Na árvore de consenso estrito excluindo os dois táxons mais fragmentados, P . tupaiodon e H. _ messelensis eram táxons irmãos e faziam parte de um clado maior que também incluía I . índice , I. _ Gunnelli , O. _ finneyi e A. _ trigonodonte ( Fig. 6B ). As posições mais comumente recuperadas de P . tupaiodon e H. _ messelensis na análise incluindo tanto “ Icaronycteris” taxa era uma relação irmã entre os dois (valor de bootstrap 42), parte de um clado incluindo morcegos existentes, Tachypteron franzeni e I . sigei (valor de bootstrap 25), ou parte de um clado incluindo I . índice , I. _ Gunnelli , O. _ finneyi , A. _ trigonodon , e eu .? menui (valor de inicialização 24). Na análise omitindo os dois táxons fragmentários, as relações mais comumente recuperadas colocam P . tupaiodon e H. _ messelensisem um clado com I . índice , I. _ Gunnelli , O. _ finneyi e A. _ trigonodon (valor de bootstrap 56), irmã entre si (valor de bootstrap 49), em um clado com morcegos existentes e T . franzini (valor de bootstrap 36), ou em um clado com I . índice , I. _ gunnelli e O. _ finneyi (valor de inicialização 27). Há baixo suporte para um clado que consiste nos morcegos coroa mais H . messelensiscom exclusão de P. tupaiodon (valor de inicialização 19). Tachypteron franzeni em nossas análises caiu dentro da coroa Chiroptera como previsto em sua descrição [ 58 ], mas em nossa análise foi colocado como irmão de um clado consistindo de Saccopteryx bilineata e Macrotus waterhousii (representando as superfamílias Emballonuroidea e Noctilionoidea, respectivamente) em vez de irmão de S . bilineatacomo seria previsto para um emballonurid (valor de bootstrap 72 na análise excluindo táxons mais fragmentados, 42 na análise incluindo todos os táxons). No entanto, nossa colocação pode ser o resultado de uma amostragem muito limitada de táxons existentes, portanto, a relação familiar de Tachypteron com emballonurídeos existentes, conforme sugerido por Storch et al. [ 58 ] não pode ser considerado refutado por nossos resultados e requer mais testes com uma amostra taxonômica maior.
Os resultados de nossas análises filogenéticas sugerem uma série de potenciais sinapomorfias na dentição de Icaronycteris (= Icaronycteridae), consistindo de I . índice e eu . gunnelli, incluindo: (1) coroa I1 indiferenciada da haste radicular, (2) canino superior sem cíngulo lingual, (3) cúspide acessória póstero-lateral fraca no canino superior, (4) P4 pós-paracrista que não se estende até a margem distal do dente, (5) M1 e M2 com paraconule, (6) M1 pós-protocrista torna-se confluente com o metacíngulo disto-vestibular, (7) molares inferiores com cúspides linguais relativamente baixas e (8) processo coronoide do dentário duas vezes a altura do condiloide processo. A polaridade do caráter nos primeiros morcegos é difícil de determinar devido à falta de grupos externos intimamente relacionados (especialmente grupos externos com uma dentição tribosfênica relativamente não modificada). No entanto, espécies de Icaronycteris foram sugeridas como unidas apenas com base em simplesiomorfias, claramente uma situação indesejável.54 ]. As características listadas acima não são compartilhadas pela maioria dos outros táxons divergentes iniciais (por exemplo, Onychonycteridae, Archaeonycteridae) e podem ser úteis para identificar outros membros de Icaronycteridae, embora reconheçamos que alguns desses caracteres podem, em última análise, ser mostrados como representando simplesiomorfias se morcegos mais primitivos , ou grupos próximos de quirópteros, são descobertos no futuro.
Massa corporal
Nossas reconstruções sugerem que Icaronycteris gunnelli pesava aproximadamente 22,5–28,9 g, semelhante às estimativas de massa corporal para o índice de Icaronycteris (24–27 g; [ 47 ]). Isso é notável porque eu . index parece ser um morcego um pouco maior em termos de comprimento do antebraço (43,5 mm em I . index vs. 40,6 mm em I . gunnelli ). A sobreposição em nossas estimativas de massa para esses táxons talvez possa ser explicada pela forma como os cálculos de massa corporal são feitos. Embora o diâmetro do eixo médio dos ossos longos tenha se mostrado um melhor indicador do tamanho do corpo em morcegos existentes do que outras métricas [ 46], também é um parâmetro altamente afetado pelos processos tafonômicos. Devido à deformação ou compressão do osso durante a fossilização, a forma original pode ser alterada. O úmero esquerdo e direito do holótipo de I . gunnelli foram medidos com diferentes diâmetros, 1,65 e 1,81mm respectivamente, explicando a ampla gama de estimativas de tamanho corporal para esta espécie. As diferenças nas medidas dos úmeros direito e esquerdo são, sem dúvida, resultado da tafonomia, pois nos animais vivos essas medidas são quase idênticas. Ainda é possível que a massa corporal real de I . gunnelli não se sobrepôs ao de I . índiceou que a última espécie era de fato significativamente maior do que a primeira espécie, mas não podemos descartar uma sobreposição considerável dada a ampla variação da estimativa de massa corporal para o primeiro táxon.
Estratigrafia
O registro estratigráfico publicado da Formação Green River em relação aos morcegos fósseis é extremamente limitado. Frequentemente, faltam informações sobre a localização exata de onde o fóssil foi coletado – sem falar nos detalhes de qual camada estratigráfica ele veio – nas descrições das espécies. Os detalhes da localidade de coleta do holótipo do índice Icaronycteris (YPM:VPPU:018150) não são claros, com diferentes fontes relatando informações diferentes. De acordo com registros de arquivo do Yale Peabody Museum, o holótipo de I. índice foi comprado de Clarence Cushman (La Barge, WY) em 1940 e foi coletado em 1935 da pedreira do irmão Holland, aproximadamente 5 milhas a oeste de Kemmerer, Lincoln Co., Wyoming. No entanto, de acordo com Jepsen [ 14], o fóssil foi encontrado por C. Cushman (Rangely, CO) por volta de 1933 e apresentado à Universidade de Princeton em 1941, enquanto Grande [ 41 ] escreveu que esse fóssil foi encontrado no local nº 2 de Lewis Ranch, também conhecido como Smith Hollow Pedreira. Embora a localização exata do holótipo da localidade de coleta de I . índice permanece confuso, todas as três fontes concordam que foi descoberto na famosa camada de 18 polegadas (também conhecida como camada “F-1” ou “peixe preto”; [ 41 ]) da Formação Green River. Enquanto pelo menos dois outros espécimes de I . índice foram encontrados nesta camada (UW:FV:21481a/b; FOBU:13777), outros espécimes vêm dos Sandwich Beds cerca de um metro abaixo da camada de 18 polegadas.
Ambos os espécimes conhecidos de Onychonycteris finneyi (ROM:Palaeobiology-Vertebrate Fossils:55351A & AMNH:FM:142467) e o holótipo de Icaronycteris gunnelli foram encontrados na American Fossil Quarry. De acordo com os registros de arquivo do ROM e do AMNH, o espécime de ROM de O . finneyi foi encontrado 16,5 cm abaixo das camadas de Tri-ash (= camadas cerca de 21 cm abaixo das cinzas superiores dos leitos sanduíche inferiores). O espécime AMNH de O . finneyi foi encontrado abaixo das “camadas de 13 polegadas” cerca de 91 cm acima da “cinza da linha vermelha” que forma a base dos leitos de sanduíche. O holótipo de I. gunnellifoi descoberto cerca de 115 cm abaixo das camadas Tri-ash por Terry Rickords em 2017. O parátipo de I . gunnelli foi encontrado no fundo de 60 cm das camas de sanduíche, logo abaixo do holótipo de I . gunnelli . Os dois espécimes de I. gunnelli são coletados mais abaixo na coluna estratigráfica do que outros morcegos mencionados acima e, portanto, representam os dois esqueletos de morcegos mais antigos conhecidos. Curiosamente, nossa análise estratigráfica indica que não há sobreposição nas faixas temporais de espécies conhecidas de morcegos Green River, com o gênero Icaronycteris incluindo tanto as espécies mais jovens quanto as mais antigas ( Fig. 5 ).
Dentes isolados de depósitos Clarkforkianos na América do Norte também foram referidos cf. Icaronycteris sp. por Gingerich [ 59 , 60 ], estendendo assim potencialmente o intervalo de Icaronycteris mais profundamente no tempo até o final do Paleoceno. Outro material fragmentário sugere que Icaronycteris pode ter persistido na América do Norte até o Gardenerbuttean, um intervalo Bridgeriano inicial que terminou aproximadamente 50 Mya [ 61 ]. Icaronycteris sp. também é mencionado em locais do início do Eoceno médio de Wyoming [ 62 ]. No entanto, se esses espécimes realmente representam ou não membros do Icaronycteriso clado identificado aqui (composto por I . index e I . gunnelli ) ainda precisa ser determinado. A esse respeito, podemos estar apenas prestes a descobrir a verdadeira diversidade da fauna de morcegos do início do Eoceno na América do Norte.
Informações de Apoio
S1 Fig. Visualizações de TC de Icaronycteris gunnelli sp. nov. (holótipo).
A) vista ventral do crânio; B) visão labial do dentário direito; C) Vista dorsal do esqueleto; D) Visão oclusal da maxila direita.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0283505.s001
(TIF)
Mesa S1. Medições de Icaronycteris gunnelli sp. nov. (holótipo + parátipo), I . index (holótipo) e Onychonycteris finneyi (espécimes ROM + AMNH) em mm.
Abreviaturas de caracteres: TSL—comprimento total do crânio; PL—comprimento palatino; EWCT - dentes caninos de largura externa; EWMT—largura externa dos dentes molares; PW-largura palatina; POW—largura pós-orbital; ZW - largura do arco zigomático; SW-largura do crânio; BL—comprimento do corpo; T—comprimento da cauda; FL—comprimento do fêmur; FIL—comprimento da fíbula; TL—comprimento da tíbia; HL—comprimento do úmero; RL—comprimento do raio; Dígito I - comprimento total do dígito 1; MC—comprimento do metacarpo; PP—comprimento da falange proximal; IP—comprimento da falange intermediária; DP—comprimento da falange distal; ML - comprimento total da mandíbula; A-m3—comprimento da linha de dentes inferior; HCP - altura do processo coronoide; m—molar inferior; M—molar superior; p—pré-molar inferior; P—pré-molar superior; c—canino inferior; C—canino superior; i—incisivo inferior; I—incisivo superior; Fdigit—comprimento total do dedo do pé; FMT—comprimento do metatarso; FPP—comprimento da falange proximal do pé; FIP—comprimento da falange intermediária do pé; FDP—comprimento da falange distal do pé; CCL - comprimento do calcar.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0283505.s002
(DOCX)
Apêndice S1. Espécimes e moldes de morcegos examinados como parte deste estudo.
Os táxons não listados foram codificados a partir da literatura. Táxons fósseis são representados por uma adaga (†).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0283505.s004
(XLSX)
Agradecimentos
Agradecemos a Kevin Seymour, Daniel Brinkman, John Flynn, Maria Eifler, Judith Galkin, Marisa Surovy, Sara Ketelsen e Eleanor Hoeger pela ajuda no acesso às coleções. Agradecemos também a Morgan Hill e Andrew Smith por sua gentil assistência com a tomografia computadorizada, Mike Eklund e Mick Ellison por fotografias adicionais, Kristen Tietjen por assistência com a Fig. 2 e dois revisores anônimos por seus comentários sobre uma versão anterior deste manuscrito. Contribuições para este artigo, incluindo partes do texto e design das Figuras 4 e 5são de Arvid Aase, um funcionário federal do governo dos Estados Unidos; eles foram concluídos como parte de suas funções oficiais e, como tal, são considerados uma publicação do governo dos Estados Unidos. De acordo com as disposições da Lei de Direitos Autorais (17 USC Seção 8), não há direitos autorais reivindicados nessas partes deste trabalho.
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