Uma mulher guerreira Viking confirmada pela genômica
Informações sobre financiamento: Conselho Sueco de Pesquisa (VR) e fundo de aniversário do Riksbanken (RJ).
Abstrato
Objetivos
O objetivo deste estudo foi confirmar o sexo e a afinidade de um indivíduo enterrado em um túmulo de guerreiro bem mobiliado (Bj 581) na cidade de Birka, na Era Viking, na Suécia. Anteriormente, com base nos registos materiais e históricos, o sexo masculino era associado ao género do guerreiro e tal era o caso do Bj 581. Uma classificação osteológica anterior do indivíduo como feminino foi considerada controversa num contexto histórico e arqueológico. A confirmação genômica do sexo biológico do indivíduo foi considerada necessária para solucionar o problema.
Materiais e métodos
Dados de sequência de todo o genoma foram gerados para confirmar o sexo biológico, para apoiar a integridade do esqueleto e para investigar a relação genética do indivíduo com indivíduos antigos, bem como com grupos modernos. Além disso, foi realizada uma análise isotópica de estrôncio para destacar a mobilidade do indivíduo.
Resultados
Os resultados genômicos revelaram a falta de um cromossomo Y e, portanto, de um sexo biológico feminino, e as análises de mtDNA apoiam uma origem individual dos elementos amostrados. A afinidade genética é próxima dos atuais norte-europeus e, na Suécia, da região sul e centro-sul. No entanto, os valores de Sr não são conclusivos sobre se ela era de origem local ou não local.
Discussion
The identification of a female Viking warrior provides a unique insight into the Viking society, social constructions, and exceptions to the norm in the Viking time-period. The results call for caution against generalizations regarding social orders in past societies.
1 INTRODUCTION
Já no início da Idade Média, havia narrativas sobre ferozes mulheres vikings lutando ao lado de homens. Embora, continuamente recorrentes na arte e na poesia, as mulheres guerreiras tenham sido geralmente rejeitadas como fenómenos mitológicos (Gardeła, 2013 ; Jesch, 1991 ; Jochens, 1996 ).
As evidências arqueológicas de túmulos de guerreiros são numerosas, especialmente na Era Viking do Norte da Europa. Situada no centro-leste da Suécia, Birka foi um centro-chave para o comércio durante o século VIII e final do século X (Figura 1 ) (S1), ligada a uma rede social, cultural e econômica que se estendia além dos Montes Urais até o Califado no leste e ao sul até o Império Bizantino (Ambrosiani, 2012 ). A população de Birka, de aproximadamente 700–1.000 habitantes, consistia em famílias de comerciantes, artesãos e guerreiros (Hedenstierna-Jonson, 2014 ). A cultura urbana em Birka era diferente da vida cotidiana e das práticas da região circundante.
Mapa mostrando a localização de Birka e do túmulo Bj 581
Uma das características mais fortes reflectidas através dos vestígios arqueológicos é a extensão e diversidade de contactos e influências culturais de outros locais (Ambrosiani, 2012 ; Arbman, 1941 ; Hedenstierna-Jonson, 2014 ), o que também se reflecte na diversificada prática funerária (Gräslund , 1980 ). Mais de 3.000 sepulturas são conhecidas, das quais aproximadamente 1.100 foram escavadas, tornando-a uma das maiores congregações de sepulturas conhecidas no mundo Viking. As sepulturas estão distribuídas em grandes cemitérios que circundam a área da cidade.
Um túmulo de guerreiro, Bj 581, destaca-se por ser excepcionalmente bem mobiliado e completo (Arbman, 1941 ; Thålin-Bergman, 1986 ) (Figura 2 e S1). Localizada de forma proeminente em um terraço elevado entre a cidade e um forte, a sepultura estava em contato direto com a guarnição de Birka. Os bens funerários incluem uma espada, um machado, uma lança, flechas perfurantes, uma faca de batalha, dois escudos e dois cavalos, uma égua e um garanhão; assim, o equipamento completo de um guerreiro profissional. Além disso, um conjunto completo de peças de jogo indica conhecimento de tática e estratégia (van Hamel, 1934 ; Whittaker, 2006 ), enfatizando o papel do indivíduo enterrado como oficial de alta patente. Tal como sugerido a partir dos registos materiais e históricos (Jesch, 1991 ; Jochens, 1996 ), o sexo masculino tem sido associado ao género de uma identidade guerreira. Assim, o indivíduo em Bj 581 foi considerado masculino com base na montagem dos bens funerários (Arbman, 1941 ; Gräslund, 1980 ), e o sexo só foi questionado após uma análise osteológica e contextual completa (Kjellström, 2016 ) que mostrou que o indivíduo era mulher (S2 e S3). A existência de mulheres guerreiras na Escandinávia da Era Viking tem sido debatida entre os estudiosos (Gardeła, 2013 ; Jesch, 1991 ; Jochens, 1996 ). Embora sejam conhecidas algumas mulheres vikings enterradas com armas, uma mulher guerreira desta importância nunca foi determinada e os estudiosos vikings têm relutado em reconhecer a agência das mulheres com armas (Hernæs, 1984 ; Moen, 2011 ) (S1). A análise osteológica desencadeou questões relativas ao sexo, género e identidade entre os guerreiros vikings. Isto tornou importante investigar melhor o sexo biológico e fazer análises adicionais para explorar a afinidade genética do indivíduo enterrado em Bj 581. Aqui apresentamos dados incluindo DNA nuclear e isótopos de estrôncio do indivíduo.
Ilustração de Evald Hansen baseada na planta original da sepultura Bj 581 do escavador Hjalmar Stolpe; publicado em 1889 (Stolpe, 1889 )
2. MATERIAIS E MÉTODOS
2.1 Osteologia
O esqueleto foi representado por elementos ósseos de todas as regiões do corpo (S2). Armazenado com Bj 581 também estava um fêmur pertencente a outro enterro que foi excluído. Os resultados da estimativa de idade e sexo, apresentados numa conferência em 2014 (Kjellström, 2016 ), basearam-se em métodos osteológicos padrão para indicadores morfológicos (Buikstra & Ubelaker, 1994 ) (S2-S3). A união epifisária foi completada em todos os ossos preservados, e a aparência da superfície auricular do osso do quadril esquerdo atende aos critérios morfológicos para a fase 3 de acordo com os métodos de Lovejoy, Meindl, Mensforth e Pryzbeck ( 1985 ) e Meindl e Owen ( 1989). ). Além disso, o desgaste dentário dos molares inferiores era claro, mas moderado (estágio 2–4) (Brothwell, 1981 ). Ao todo, isso sugere que o indivíduo tinha pelo menos mais de 30 anos de idade. A incisura ciática maior do osso do quadril era larga e um amplo sulco pré-auricular estava presente. Isso, somado à falta de projeção da eminência mental na mandíbula, avaliou o indivíduo como feminino. Além disso, os ossos longos são finos, delgados e gráceis, o que fornece suporte indireto adicional para a avaliação. Não foram observadas lesões patológicas ou traumáticas.
2.2 Amostras arqueológicas
Duas amostras destinadas à análise de DNA foram retiradas do indivíduo Bj 581. As amostras foram retiradas do canino esquerdo e do úmero esquerdo; consulte o Apêndice de Informações de Apoio, Seção S3 para obter detalhes.
2.3 Extração e sequenciamento de DNA
Todos os procedimentos laboratoriais foram realizados no Laboratório de Pesquisa Arqueológica (AFL) da Universidade de Estocolmo. O DNA foi extraído usando tampão de extração à base de ureia combinado com purificação em coluna de rotação à base de sílica - MinElute PCR Purification Kit (Qiagen), de acordo com os protocolos do fabricante (Malmström et al., 2009 ; Yang, Eng, Waye, Dudar, & Saunders, 1998 ). Os extratos de DNA obtidos foram utilizados para a preparação de bibliotecas genômicas Illumina de extremidade romba (Meyer & Kircher, 2010 ). O número de ciclos de amplificação foi estimado por eletroforese em gel e as bibliotecas foram amplificadas com AmpliTaq ® Gold DNA Polymerase (Applied Biosystems™) em seis reações de PCR separadas. Os produtos amplificados foram reunidos, purificados com esferas Agencourt AMPure (Beckman Coulter), quantificados usando DNA High Sensitivity Kit com Agilent 2100 Bioanalyzer Instrument (Agilent Technologies) e shotgun sequenciados em plataformas Illumina HiSeq no Science for Life Laboratory Sequencing Center em Estocolmo. Os dados brutos de DNA foram classificados em amostras individuais com base em sequências marcadas (desmultiplexadas), com controle de qualidade e entregues ao UPPNEX (UPPmax NEXt Generation Sequence Cluster & Storage) (Lampa, Dahlo, Olason, Hagberg, & Spjuth, 2013 ) .
2.4 Análises de sequência
Os cálculos foram realizados em recursos fornecidos pelo SNIC através do Centro Multidisciplinar de Uppsala para Ciência Computacional Avançada (UPPMAX) no âmbito dos seguintes projetos: b2013240, b2015307 e b2016056. Os dados da sequência foram analisados seguindo procedimentos publicados anteriormente (Günther et al., 2015 ; Omrak et al., 2016 ). As leituras de pares de sequenciamento demultiplexado foram mescladas, aparadas e então mapeadas para os genomas de referência humanos construídos 36 e 37 com BWA v. 0.7.13 (Li & Durbin, 2010 ). As duplicatas de PCR foram removidas com FilterUniqueSAMCons.py (Kircher, 2012 ). Os fragmentos de DNA obtidos foram então verificados quanto à presença de padrões de degradação 3 'e 5' característicos do DNA antigo (Briggs et al., 2007 , Brotherton et al., 2007 , Sawyer, Krause, Guschanski, Savolainen, & Pääbo, 2012 ) usando PMDtools (Skoglund et al., 2014 ). A atribuição de sexo molecular foi estimada com base na proporção de sequências alinhadas aos dois cromossomos sexuais, X e Y (Skoglund, Storå, Götherström, & Jakobsson, 2013 ) (Figura 3 , S4). Os níveis de contaminação foram estimados com base nas análises de posições contraditórias nas sequências mitocondriais (Green et al., 2008 ). As sequências de consenso de DNA mitocondrial (mtDNA) foram chamadas usando o pacote samtools (Li et al. 2009 ), enquanto a atribuição inicial do haplogrupo foi na ferramenta HAPLOFIND (Vianello et al., 2013 ). As atribuições foram inspecionadas manualmente, verificando a árvore PhyloTree – mtDNA build 17 (18 de fevereiro de 2016) (van Oven & Kayser, 2009 ). Para obter detalhes, consulte o Apêndice de Informações de Apoio, Seção S4 e Tabela S4.2.
Proporção de leituras alinhadas aos cromossomos X e Y indicando sexo biológico no canino (*) e úmero (**) do guerreiro Birka em comparação com resultados de sexagem do número de indivíduos antigos publicados: Cassidy et al. ( 2016 ) (•), Gamba et al. ( 2014 ) (¤), Keller et al. ( 2012 ) (‡), Raghavan et al. ( 2014 ) (†). O sexo biológico é dado entre parênteses
2.5 Painel populacional de referência
Os dados genéticos do guerreiro Birka foram mesclados com três conjuntos de dados de referência populacional diferentes, consistindo em dados SNP genotípicos de: o conjunto de dados Human Origins (Patterson et al., 2012 ; Lazaridis et al., 2014), a referência sueca (Salmela et al., 2012; Lazaridis et al., 2014), a referência sueca (Salmela et al., 2012 ; Lazaridis et al., 2014). al., 2011 ) e a Amostra de Referência Populacional – POPRES (Nelson et al., 2008 ) fundiram-se com 60 indivíduos Yoruban da fase piloto do Projeto 1000 Genomas (The 1000 Genome Project Consortium, 2010 ). As análises foram restritas a posições de nucleotídeos com mapeamento mínimo e qualidade de base de 30.
2.6 Comparações populacionais
A análise de componentes principais (PCA) foi realizada utilizando EIGENSOFT v.6.0.1 (Patterson et al., 2006 ). As análises foram realizadas com genomas pseudo-haplóides e excluindo sítios de transição. Para obter informações sobre afinidades genéticas entre o indivíduo Birka e as populações modernas, realizamos estatísticas de f3 -outgroup usando qp3Pop v. 204 (Patterson et al., 2012 ) e estatísticas D que foram calculadas usando qpDstat de ADMIXTOOLS (Durand, Patterson, Reich , & Slatkin, 2011 ; Patterson et al., 2012 ). Os resultados estão resumidos na Figura 4 e nas Figuras de Informações de Apoio S4.2a-b, S4.3, S4.4, Tabela S4.4 e Tabela Suplementar do Excel.
Mapas visualizando os resultados da estatística f 3 em que o indivíduo da sepultura Bj 581 foi comparado com (a) painel de referência populacional de Origens Humanas (Lazaridis et al., 2014 ; Patterson et al., 2012 ) e (b) Amostra de Referência Populacional (POPRES) (Nelson et al., 2008 ). (c) O guerreiro Birka plotou contra valores de PC1 para 21 subpopulações suecas representando todos os condados e o total de 1.525 indivíduos (Salmela et al., 2011 ). As três cores representam a divisão regional convencional em Götaland meridional (vermelho), Svealand central (azul) e Norrland norte (verde). As abreviações para os diferentes condados são as seguintes: BL — condado de Blekinge, GT — condado de Gotland, HL — condado de Halland, JN — condado de Jönköping, KL — condado de Kalmar, KR — condado de Kronobergs, ÖS — condado de Östergötland, SK — condado de Skåne, VG —Condado de Västra Götaland, ÖR —Condado de Örebro, SÖ—Condado de Södermanland, ST—Condado de Estocolmo, VL—Condado de Värmland, DL—Condado de Dalarna, UP—Condado de Uppsala, VM—Condado de Västmanland, GV—Condado de Gävleborg, JM—Condado de Jämtland, VN—Condado de Västernorrland, NR—Condado de Norrbotten, VB—Condado de Västerbotten
2.7 Análises de isótopos de estrôncio
Três dentes molares da mandíbula inferior do indivíduo Bj 581 foram submetidos à análise de Sr. Para comparação, também foram analisados dentes de cinco indivíduos adicionais de Birka, Tabela de Informações de Apoio S5.1. Para três indivíduos, incluindo a mulher guerreira, todos os molares (M1–M3) puderam ser estudados e para outros três, apenas os primeiros e segundos molares (M1–M2) foram analisados. Dados isotópicos comparativos de Sr no esmalte dentário de dez outros indivíduos de Birka, bem como valores médios de indivíduos de outras partes do Médio Oriente da Suécia foram coletados de publicações anteriores (Eriksson et al., 2016 ; Price, Frei, & Naumann, 2015 ). A fim de relacionar os valores de estrôncio a várias regiões, o isótopo de estrôncio biodisponível local ( 87 Sr/ 86 Sr) a linha de base deve ser estabelecida como referência para comparações (Bentley, 2006 ; Linderholm, Hedenstierna-Jonson, Svensk, & Lidén, 2008 ; Slovak & Paytan, 2011 ). Infelizmente, os dados de base da faixa isotópica de Sr no Vale do Lago Mälaren não são conhecidos. A base rochosa em grande parte do Médio Oriente da Suécia, incluindo Birka, pertence ao Escudo Báltico e é composta por rochas cristalinas (graníticas) pré-cambrianas, mas também por rochas metamorfoseadas mais jovens, como arenito e quartzito (Lindström, qvist, Lundqvist, Calner, & Sivhed, 2011 ). Pode-se esperar que essas rochas tenham valores isotópicos de Sr diferentes. Os dados disponíveis de outras regiões da Suécia e também os dados comparativos de humanos do Médio Oriente da Suécia auxiliam nas interpretações e são considerados suficientes para o propósito em questão.
3. RESULTADOS
Dados de sequência de todo o genoma foram gerados para confirmar o sexo biológico, para apoiar a integridade do esqueleto e também para investigar a relação genética do indivíduo com indivíduos antigos e grupos modernos (S4). Investigamos duas amostras do túmulo Bj 581, o canino esquerdo e o úmero esquerdo, que produziram quantidades suficientes de DNA para análises posteriores (Tabela de Informações de Apoio S4.1). O DNA foi extraído seguindo procedimentos publicados anteriormente (Günther et al., 2015 ). O extrato ósseo continha 0,54% de DNA humano endógeno e o extrato dentário continha 3,88%. As sequências de DNA obtidas apresentaram todas as características do DNA autêntico e antigo (Briggs et al., 2007 ) (Informações de Apoio Figura S4.1a,b), com contaminação mitocondrial estimada em 0,42% (Green et al., 2008 ).
O guerreiro Birka foi sequenciado para significar 0,09× cobertura do genoma nuclear e 326,5× mitocondrial. O haplogrupo mt foi atribuído ao T2b (Vianello et al., 2013 ). O total de 11312749 leituras mapeadas para o genoma humano. Quando corrigido para clonalidade, o número de leituras mapeadas para os cromossomos X e Y foi 248.170 e 247, respectivamente, resultando na proporção dos alinhamentos ( RY ) igual a 0,001 ( SE = 0,0001). O valor de corte para identificação de fêmeas é R Y ≤ 0,016, mostrando que Bj 581 era uma fêmea (Skoglund et al., 2013 ) (Figura 3 ). Conseqüentemente, o indivíduo na sepultura Bj 581 é a primeira guerreira viking de alto escalão confirmada. Finalmente, notamos que tanto o sexo biológico quanto as análises de mtDNA apoiam a origem de um único indivíduo dos restos cranianos e pós-cranianos analisados (mesmo sexo e mt-haplogrupo T) (Tabela de Informações de Apoio S4.3).
A fêmea guerreira Viking mostrou afinidade genética com os atuais habitantes das Ilhas Britânicas (Inglaterra e Escócia), das Ilhas do Atlântico Norte (Islândia e Órcades), da Escandinávia (Dinamarca e Noruega) e, em menor grau, da Europa Báltica Oriental (Lituânia e Letônia). ) (Figura 4 a,b e Informações de Apoio Figura S4.2a,b). Além disso, a mulher é significativamente mais semelhante a estes europeus modernos do norte do que aos europeus do sul (Tabela de Informação de Apoio S4.5). Todas essas localizações geográficas estão situadas no Mundo Viking. Uma comparação detalhada com os indivíduos suecos modernos de todo o país mostra afinidades genéticas entre a mulher guerreira e os suecos do sul e centro-sul (Figura 4 c).
Os valores do isótopo de estrôncio ( 87 Sr/ 86 Sr) em três dentes (primeiro molar 0,71842, segundo molar 0,71623 e terceiro molar 0,71687) poderia sugerir mobilidade nos primeiros anos (entre a idade de formação de M1 e M2) (S5 e Figura de Informações de Apoio S5.1a). Os valores de Sr caem na faixa inferior de outros indivíduos Birka (a média para todas as medições no presente estudo é 0,7214, dp 0,0048) (Tabela de Informações de Apoio S5.1 e Figura S5.1a). A proporção de Sr está fora da linha de base local, conforme estimado com base em proxies faunísticos (Bäckström & Price, 2016 ; Oras et al., 2016 ; Price et al., 2015 ; Price, Peets, Allmäe, Maldre, & Oras, 2016 ; Peschel, Carlsson, Bethard, & Beaudry, 2017 ; Wilhelmson & Ahlström, 2015 ) (Informações de Apoio Figura S5.1b e S5.2). Assim, a guerreira provavelmente era de origem não local e havia se mudado para Birka.
4. DISCUSSÃO
Birka incorpora as concepções da Era Viking como um período de conexões de longa distância, comércio, artesanato e guerra. O material arqueológico fornece uma referência para a Era Viking. Em Birka, o túmulo Bj 581 foi apresentado como um exemplo de um elaborado túmulo de guerreiro masculino de alto status. Esta imagem do homem guerreiro numa sociedade patriarcal foi reforçada pelas tradições de investigação e pelos preconceitos contemporâneos (Moen, 2011 ). Conseqüentemente, o sexo biológico do indivíduo era dado como certo.
Uma primeira análise osteológica feita na década de 1970 identificou o esqueleto como feminino, mas isso não pôde gerar mais discussão, pois o esqueleto não poderia ser associado com segurança a um contexto. Quando foi feita a identificação do sexo e uma contextualização adequada, e colocada em relação aos objetos (Kjellström, 2016 ), ainda se questionavam se os objetos marciais na sepultura refletiam a identidade do falecido. Associações semelhantes de mulheres enterradas com armas foram rejeitadas, argumentando que os armamentos poderiam ter sido relíquias de família, portadores de significado simbólico ou bens funerários que refletissem o estatuto e o papel da família e não do indivíduo (Gardeła, 2013 ). Indivíduos do sexo masculino em sepulturas com registro material semelhante não são interrogados da mesma forma. Além disso, pode-se argumentar que o túmulo originalmente poderia conter um segundo indivíduo, agora desaparecido. Nesse caso, o armamento poderia ter feito parte do mobiliário do túmulo daquele indivíduo, enquanto a mulher restante foi enterrada sem quaisquer objetos. No entanto, a distribuição dos bens funerários dentro da sepultura, a sua relação espacial com o indivíduo feminino e a total falta de quaisquer artefactos funerários atribuídos tipicamente a mulheres contestam esta possibilidade.
As armas determinam necessariamente um guerreiro? A interpretação dos bens funerários não é simples, mas deve-se ressaltar que a interpretação deve ser feita de forma semelhante, independentemente do sexo biológico do indivíduo enterrado. Além disso, os bens funerários exclusivos e dois cavalos são dignos de um indivíduo com responsabilidades relativas à estratégia e táticas de batalha. Os restos mortais do túmulo Bj 581 não apresentavam sinais de trauma antemortem ou perimortem que pudessem apoiar a noção de que o indivíduo havia sido um guerreiro. Contudo, ao contrário do que se poderia esperar, ferimentos relacionados com armas (e traumas em geral) não são comuns nos enterros de inumação em Birka (por exemplo, 2 de 49 homens confirmados mostraram sinais de traumatismo provocado por força cortante). Uma frequência igualmente baixa é observada em cemitérios contemporâneos na Escandinávia (por exemplo, Helgesson Arcini, 1996 ). Traços de trauma violento são mais comuns em enterros coletivos da Era Viking (por exemplo, Loe, Boyle, Webb, & Score, 2014 ; Price et al., 2016 ).
Embora não seja possível descartar, os argumentos anteriores provavelmente negligenciaram perspectivas interseccionais onde o estatuto social do indivíduo era considerado de maior importância do que o sexo biológico. Esse tipo de raciocínio tira a agência da mulher enterrada. Enquanto o sexo for masculino, o armamento na sepultura não pertence apenas ao enterrado, mas também reflecte o seu estatuto de guerreiro, enquanto o sexo feminino tem levantado dúvidas, não só quanto ao papel que lhe é atribuído, mas também na sua associação aos bens funerários. .
Então a senhora bem-nascida os viu jogar o jogo ferido ,
ela decidiu seguir um caminho difícil e tirou a capa;
ela pegou uma espada nua e lutou pela vida de seus parentes ,
ela era hábil em lutar, onde quer que ela apontasse seus golpes .
O Poema Groenlandês de Atli (st. 49) (Larrington, 1996 )
AGRADECIMENTOS
Este estudo foi possível graças ao generoso financiamento do Riksbankens jubileumsfond e do Conselho Sueco de Pesquisa (VR). Agradecemos também a Per Hall, do Instituto Karolinska, por compartilhar os dados genotípicos dos indivíduos suecos modernos.
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