A
região do Levante, a principal ponte terrestre que liga a África à
Eurásia, foi uma rota de dispersão significativa para os hominídeos e a
fauna durante o início do Pleistoceno 1 , 2 , 3
. Mas, embora existam numerosos sítios eurasianos do Pleistoceno
primitivo, restos fósseis de hominídeos são raros e estão presentes
apenas em quatro localidades datadas entre 1,1 e 1,9 Mya 4 , 5 , 6 , 7 , 8 , 9 , 10 , 11
: Dmanisi (Geórgia), Venta Micena (Orce, Granada), Modjokerto e
Sangiran (Java, Indonésia) e Sima De Elefante (Atapuerca, Espanha)
(Suplemento 2: Tabela 1 ; Fig. 1uma). Em contraste, os sítios da África Oriental do Pleistoceno inicial contendo restos cranianos de Homo
são mais abundantes, mas os restos pós-cranianos são mais escassos, e o
esqueleto mais bem preservado é o Nariokotome KNM-WT 15000 12 , 13 .
No
Levante, o único local deste período de tempo com restos de hominídeos é
'Ubeidiya na escarpa ocidental do Vale do Jordão, que é uma parte do
Vale do Rift mais amplo (Suplementar 1: Fig. 1b,c ). Os
restos fósseis incluem fragmentos cranianos (UB 1703, 1704, 1705 e
1706), dois incisivos (UB 1700, UB 335) e um molar (UB 1701),
identificado como Homo cf. erectus / ergaster 14 , 15 , 16 , 17 , 18 . É
importante notar que alguns desses fragmentos foram escavados do solo
antes da primeira temporada, enquanto outros são considerados intrusivos
e mais jovens do que os depósitos do entorno 17 .
Em
2018, durante uma reanálise das assembleias faunísticas feita por dois
dos autores (A. B e MB), foi encontrado um corpo vertebral completo (UB
10749) com características de hominídeos. Este
é o primeiro resto pós-craniano de hominídeo encontrado em 'Ubeidiya
com segurança atribuído a depósitos do início do Pleistoceno (Ver “ Materiais e métodos ”).
Aqui
avaliamos a afinidade taxonômica de UB 10749, sua localização serial ao
longo da coluna vertebral, sua idade cronológica e fisiológica no
momento da morte, estimamos a altura e o peso do espécime e detectamos
quaisquer alterações patológicas ou tafonômicas. Com
base em nossas descobertas, exploramos as características únicas de
desenvolvimento do UB 10749 dentro do contexto da paleobiologia do Homo primitivo e suas implicações para a dispersão dos hominídeos para fora da África.
Descrição do achado
UB 10749 é um corpo vertebral completo (Fig. 2). A placa superior da vértebra é oval, com superfície irregular, indicando não ossificação da placa terminal vertebral. Da mesma forma, a placa inferior também é oval com bordas póstero-laterais marcadas. Um pequeno buraco é encontrado no centro das placas superior e inferior. A placa inferior é bilateralmente mais larga que a placa superior. As
paredes anterior e lateral são lisas e levemente côncavas, ou seja,
suas bordas superior e inferior são mais proeminentes que o centro. Não há evidência de fixação das costelas ao corpo nas paredes laterais. A parede posterior pode ser dividida em três partes, os terços central e lateral direito e esquerdo. A parte central é lisa com dois forames nutricionais. Os dois terços laterais estão localizados na junção entre o corpo vertebral e os pedículos. Sua superfície é irregular,2 ). A
forma oval do corpo vertebral, a concavidade da placa inferior, a cunha
lordótica e a falta de facetas com costelas indicam uma vértebra lombar
inferior, ou seja, pré-sacral (PS) 1, PS2 ou PS3 (correspondente a L5,
L4 e L3 em humanos modernos).
Uma varredura de micro-CT (µCT) de UB 10749 (Fig. 3 ) revela um osso cortical bem desenvolvido nas paredes anterior e lateral e na parte central da parede posterior. O
osso esponjoso das lâminas superior e inferior é muito fino, assim como
o osso dos terços laterais da parede posterior, indicando que estes
ainda não estavam ossificados. A µCT também revela canais bem desenvolvidos dentro do corpo vertebral – plexo venoso de Bastons 19 (Fig. 3 c). Uma
pequena depressão nas placas superior e inferior é vista nos planos
sagital médio e coronal da tomografia computadorizada (Fig. 3 a, b). Uma
fina região vertical que aparece em preto no µCT conecta as duas
cavidades, indicando que essa área ainda não estava ossificada.
Identificação taxonômica
Comparamos
o UB 10749 com uma variedade de espécies de mamíferos de, mas não
limitado a, aqueles presentes em 'Ubeidiya, como carnívoros (por
exemplo, Ursus , Hyeana , Panthera ), Artiodactyla (por exemplo, Hippopotamus, Praemegaceros ), Perissodactyla (Rhinocertidae, Equidae) , Proboscidea ( Mamuthus , Elephas ) e Primatas ( Homo , Pongo , Gorilla , Theropithecus e Papio ).
O UB 10749 não possui o recuo interno na parede posterior característico do Ursus e é curto crânio-caudal, em oposição aos corpos vertebrais mais longos dos ungulados.
O tamanho, a grande placa vertebral e o corpo vertebral relativamente curto de UB 10749 indicam que ele pertence a hominoidea. A cunha lordótica e a concavidade da placa inferior sugerem ainda que se trata de uma vértebra hominínea 20 , 21 .
Para
estreitar a identificação taxonômica, comparamos UB 10749 a uma
variedade de espécies de hominídeos existentes e extintas, e a Pan como um grupo externo (Suplementar 2: Tabela 3 ). A análise revelou que o melhor índice para diferenciar os corpos vertebrais lombares de Homo e Pan é 'comprimento superior à altura posterior' (Fig. 4 ; Suplemento 2: Tabela 4 ). Esse índice também diferencia Homo e Australopithecus 22 . Comparado com as três vértebras pré-sacrais (PS1-PS3) de hominídeos e Pan , UB 10749 está dentro do alcance do Homo e fora do alcance doPan ou Australopithecus . Ele cai perto da posição das vértebras de KNM-WT-15000, um espécime sub-adulto do Pleistoceno do leste da África. Portanto, concluímos que a vértebra em questão provavelmente pertence a um Homo Pleistoceno primitivo .
Alocação em série do corpo vertebral
É
bem conhecido, principalmente em Hominoidea, que existe uma grande
sobreposição na forma dos corpos vertebrais lombares adjacentes 23 . Conduzimos
três análises separadas para resolver este problema: (1) Cunha
vertebral, ou seja, a razão entre altura posterior/altura anterior que
separa significativamente os segmentos vertebrais PS1, PS2 e PS3 de
humanos modernos (Suplementar 2: Fig. 1 ; Suplementar 2 : Tabela 4 ), (2) Uma análise de componentes principais (PCA) de índices lineares vertebrais (Fig. 5 a; Suplementar 2: Tabela 4 ) e (3) Análise de forma morfométrica geométrica (GM) (Fig. 5b). A cunha vertebral define UB 10749 como PS2. Os
índices lineares vertebrais PCA definem o UB 10749 como PS2 ou PS3, e a
análise de forma GM define a vértebra como PS1 ou PS2. Com base nesses resultados, estimamos que a alocação em série de UB 10749 é provavelmente PS2.
Idade na morte
A idade à morte é estimada com base no nível de ossificação, tamanho vertebral relativo ou forma vertebral. A falta de ossificação do canal neural em UB 10749 indica uma idade aproximada de 3 a 6 anos em comparação com humanos modernos 24 , 25 (Suplementar 2: Fig. 2 ), embora seja importante notar que vários autores relatam alta variabilidade na ossificação do pedículo, até 16 anos 26 , 27 . A
ausência de ossificação da placa terminal vertebral também corrobora a
idade jovem de UB 10749, indicando que a vértebra pertence a um
indivíduo que não atingiu a puberdade 28 .
Em
contraste, com base apenas em seu tamanho, UB 10749 seria atribuído a
uma idade mais avançada, provavelmente entre 11 e 15 anos de idade
humana moderna (Fig. 6 a: Suplemento 2: Tabela 5 ). No
entanto, o tamanho vertebral é altamente variável com a idade, e não
podemos descartar uma idade mais jovem ou mais avançada. Finalmente,
a análise geométrica da forma do componente principal morfométrico
sugere que UB 10749 se enquadra na faixa de humanos modernos de 6 a 10
anos de idade (Fig. 6 b). Isso
é confirmado por uma análise discriminante linear que também coloca UB
10749 bem dentro do grupo de 6 a 10 anos (Suplementar 2: Fig. 4 ). Considerando todas as informações acima, estimamos que a idade do óbito para UB 10749 esteja entre 6 e 12 anos.
Height and weight estimation
A
altura (estatura) e o peso no momento da morte são estimados com base
em uma série de equações e gráficos de crescimento para humanos modernos
(Suplementar 2: Tabelas 6-8 ). A altura média estimada na morte de UB 10749, aponta para uma altura de 155 cm. Essa altura é comparável a um menino de 13 anos ou a uma menina de 12,5 anos, com base nos gráficos de crescimento do CDC. Uma altura de 155 cm está acima do percentil 95 de 10 anos e acima do percentil 75 para humanos modernos de 12 anos 29 . Como a estimativa de idade para UB 10749 é de 6 a 12 anos, parece que esse indivíduo era alto para sua idade.
O peso é estimado com base na altura ou com base na idade cronológica. Com
base na altura, UB 10749 foi de 45 a 55 kg, enquanto com base na idade,
o peso de UB 10749 foi de 20 a 43 kg (Suplementar 2: Tabela 7 ). Como a altura é um preditor mais forte para o peso do que a idade de 30 anos , estimamos o peso no momento da morte em cerca de 45-50 kg.
Um único corpo vertebral juvenil não é um preditor definitivo para altura e peso adulto. Ainda mais, o padrão de crescimento dos primeiros hominídeos do Pleistoceno é desconhecido. Assim,
para estimar com cautela a altura e o peso do adulto de UB 10749, os
cálculos foram baseados em vários métodos: americano moderno (gráficos
de crescimento do CDC), população sudanesa moderna 31 e chimpanzés 32 .
Assumindo
que UB 10749 tinha de 6 a 12 anos, com base nos gráficos de crescimento
dos chimpanzés, teria atingido a altura adulta de 155 a 192 cm e pesava
50 a 101 kg. Com base nos
gráficos de crescimento americanos e sudaneses modernos, o UB 10749
apresenta uma faixa de altura entre 168 e 247 cm e um peso entre 62 e
173 kg (Suplementar 2: Tabela 8 ). A predicação média de altura e peso para o tamanho adulto de UB 10749 é de 198 cm e 100 kg. Embora
não possamos descartar nenhuma das estimativas, com base em seu tamanho
no momento da morte e no tamanho adulto previsto, o UB 10749 era
provavelmente um hominídeo de grande porte 33 , 34 , 35 .
Tafonomia
Depósitos fluviais muito finos são evidentes na superfície da vértebra, apesar de serem limpos durante a escavação. Além disso, não há aparente alteração tafonômica ou quebra pós-deposicional.
Patologia
A
completude do corpo vertebral e sua simetria bilateral não sugerem
processos patológicos ou deformidades de desenvolvimento que possam ter
afetado a vértebra, como osteoartrite, hérnia de disco, espondilose,
tuberculose, brucelose ou escoliose 36.
Entretanto, na ausência do arco vertebral, não podemos descartar o
deslizamento anterior do corpo vertebral, ou seja, espondilolistese ou
deformidades da articulação facetária. A discrepância entre o tamanho do
corpo vertebral e o nível de ossificação é intrigante. O tamanho de UB
10749 é equivalente a um humano moderno de 11 a 15 anos, e o nível de
ossificação é equivalente a uma criança humana moderna de 3 a 6 anos.
Essa discrepância pode resultar de vários fatores, incluindo condições
de desenvolvimento ou patológicas, como: canal notocondral persistente;
hipopituitarismo; deficiência androgênica; mutação genética 24 , 37 , 38(ver Suplemento 2 para discussão sobre possível patologia). Embora essas condições sejam raras em humanos modernos, elas não podem ser descartadas. Outra
possibilidade é que o UB 10749 apresente um padrão de ossificação
diferente do observado em humanos modernos ou grandes símios 25 , 39 .
