APES

MIOCENE  APES      During the Miocene, apes experienced their greatest radiation with as many as 30 species existed, inhabiting broad regions of Africa, Asia, and Europe.  During the Late Miocene, climatic changes that increased seasonality (and gradually replaced many forests with grasslands) and competition from an ever increasing number of monkey species caused a decline in the diversity of ape species (Gibbons, 1997).  The primitive apes Nacholapithecus (15 million years ago) and Proconsul (18 million years ago) lacked tails, indicating that the loss of the tail was one of the first modifications in ancestral apes (Natatsuka, 2004; Ishida, 2004).

Proconsul is an ape known from Uganda and Kenya from 22-17 million years ago.  Postcranially, it was more similar to apes than monkeys and had several apelike jaw and tooth characteristics.  Its thumb was opposable.  Some characteristics were similar to those of the hominids (its P3 tooth, the degree of encephalization, the head of its humerus, its trochlea, hallux, ulna, and the absence of a tail).  There were a number of species of Proconsul: P. africanus was baboon sized,  P. major was largest species and was gorilla sized, and P. hamiltoni which is tentatively dated at 24-27 million years which would make it the oldest ape (Walker, 1983; Caroll, 1988; Andrews, 1992). While some features of Proconsul (such as its teeth, long arms, mobile shoulder and elbow, gasping toes, lack of an ischial expansion on the hip) were more similar to those of modern apes, other features were more similar to those of Old World monkeys (hip, length of the back, back mobility, narrow trunk, kneecaps, leg, and semicircular canals). Analysis of the sacrum indicates that it lacked an external tail like all modern apes. Proconsul probably weighed 25-30 pounds and was adapted for life in trees. Its teeth suggest that it primarily depended on fruit rather than leaves (Walker, 2005; Kingdon, 2003).

Family Proconsulidae includes all Early Miocene apes.  It includes the species Dendropithecus, Dionysopithecus (found in Asia), Limnopithecus (whose denticia was similar to that of Proconsul), Micropithecus, and Rangwapithecus.  Micropithecus is the smallest known ape (living or fossil) and its face is similar to modern gibbons (Fleagle, 1978).  Proconsul and Afropithecus were probably arboreal apes.  The modified hands of Nacholapithecus kerioi indicate that it adapted for climbing and was more arboreal than other Miocene apes.  Kenyapithecus was more adapted to terrestrial locomotion than other Miocene apes (Nakatsukasa, 2003).   THE APE PELVIS

Family Oreopithecidae includes the apes Nyanzapithecus from the Early-Middle Miocene from Africa and Oreopithecus from the late Miocene from Europe. Oreopithecus is a hominoid from the Late Miocene (7-9 million years ago) from Italy.  It was bipedal and had a number of hip adaptations which supported this locomotion such as cancellous bone architecture, a long ischial spine, a prominent anterior inferior iliac spine, a short ischium, and a short pubic symphysis (Rook, 1999; Kohler, 2003). Given that both early hominids and Oreopithecus independently evolved bipedality, it is not surprising Oreopithecus hands were modified to improve their grasping ability in ways similar to those observed in early hominids (Moya-Sola, 1999).

Turkanopithecus was a medium-sized ape whose relationships to other groups of apes are not yet clear (Leakey, 1986b).

Some feel that the Family Pliopithecidae is related to the ancestors of gibbons.  Laccopithecus is known from the Late Miocene from Asia.  Pliopithecus was known from the Middle to Late Miocene from Europe.  These apes had 7 lumbar vertebrae compared to 5 in humans and had specialized characters such as lower molar form, sideways orbital openings, and long bones.

A 12.5-13 million year old ape fossil named Pierolapithecus may represent the common ancestor of the great apes after the gibbon lineage separated from that of other apes. It might have weighed about 75 pounds and retained a number of primitive ancestral features (Wilford, 2004).       Dryopithecus is known from the Mid-Late Miocene from Africa and Europe 23 to 9 million years ago.  The legs of Dryopithecus were more derived than those of Proconsul, Morotopithecus, Equatorius/Kenyapithecus, and Sivapithecus (Maclatchy, 2001).  It is classified in the clade with the African apes and diverged from the hominid lineage before the last common ancestor of the African apes and humans. Preliminary evidence suggests that its brain size was consistent with that of other great apes (Kordos, 2001; Moya Sola, 1993; Andrews, 1976).  It had long arms and short hands and was adapted for swinging at low speeds.  Other species in the dryopithecine tribe included Afropithecus, Heliopithecus, Otavipithecus, Kenyapithecus, and Griphopithecus (Leakey, 1986; Benefit, 1995; Ward, 1999)

Gigantopithecus is known from the Middle Miocene to Pleistocene from Asia. It was associated with woodland habitat and apparently adapted to the Miocene climate change.  From its teeth and mandibles, it is the largest ape that ever existed (since teeth are twice the size of gorilla teeth, it may have reached 11-12 feet in height).  It coexisted in Asia with Homo erectus (Ciochon, 1996).

Sivapithecus existed in the Mid-Late Miocene from Africa, Asia, and Europe.  Many believe it to be ancestral to orangutans (or at least very closely related to their ancestors) on the basis of a number of traits such as maxillary sinus, temporo-mandibular joint, zygomatic bone, temporal bone, facial profile, orbital shape, and palatal shape.  Ramapithecus from Eurasia was a species very closely related to Sivapithecus (some feel they are the same genus) (Leakey, 1985; Pilbeam 1977, Pilbeam, 1982; Pilbeam, 1990; Andrews, 1977; Raza, 1983; Walker, 1973; Benefit, 1995).

The skulls of fetal and infant apes are more rounded and highly domed than those of adult apes (as evident in the photo of an orangutan fetal skull below). Some have proposed that the development of a more rounded skull in hominids was a retention of a juvenile trait rather than the development of a new one. Fossils of an ancestral chimp femur and a four-million year old gorilla tooth are known (First fossil chimp, 2004). A late Pleistocene femur once classified as human is now thought to represent a chimp fossil (DeSilva, 2006). Genetic analyses indicate that the chimp and human lineages diverged from 5 to 7 million years ago and the ape and Old World monkey lineaged diverged between 24 and 35 million years ago (Kumar, 2005). At functionally important DNA sites, humans and chimp sequences are 99.4% identical while at less important sites, the homology is 98.4% homologous. Of the DNA sequences which can be aligned between the human and chimp genomes, only 1% of the DNA bases differ. Because of the insertions and deletions, the total difference in the genomes is about 4%. Based the extremely close genetic similarity between humans and chimps, it has been argued that chimps should be classified in the genus Homo (Wildman, 2003; Culotta, 2005) Common chimpanzees and bonobos use similar facial and vocal signals. In contrast, gestures are more variable within a species and between the two species and are thus probably under a greater amount of voluntary control. Monkeys use facial and vocal signals but not gestures. It is possible that the use of gestures in apes laid the foundations for human language (Pollick, 2007). Although chimps and other primates have a greater capacity for tool use and language ability than is observed in their wild behavior (Guy, 2006). Tool use occurs in a variety of animals but is most advanced in chimps (Pruetz, 2007). Chimps are the only animals other than humans which habitually use tools to hunt vertebrate animals. Male, female, and immature chimps have been observed to fashion spear-like tools from tree branches to hunt for nocturnal prosimians hiding in the crevices they hide in during the day. Tool preparation can include several steps such as trimming off side branches and trimming the tip of the spear (Pruetz, 2007).  Stone tools have been identified in an African rainforest which date to more than four thousand years old. The structure of the tools and nut remains (which include sources typically used by chimps and others used exclusively by chimps) indicate that these were used by chimps rather than by humans. Modern chimps in the region continue to use rocks for nut cracking, suggesting that this behavior has been passed on for more than 200 generations. The concept of a "Chimpanzee Stone Age" leads to the interesting hypothesis that the use primitive stone tools might have arisen prior to the first hominids (Mercader, 2007). POSSIBLE HOMINID ANCESTORS AMONG MIOCENE APES      In recent years, more complete skeletons of Dryopithecus and Kenyapithecus have been found which demonstrate closer affinities to the hominids than had previously been described.  If Dryopithecus were an ancestor to modern apes, its position would be before the split between African apes and hominids.  Kenyapithecus shows signs of being a semi-terrestrial quadruped, perhaps the first to spend significant time on the ground.  Kenyapithecus diverged from lineage leading to the higher apes after Proconsul and Griphopithecus but before Sivapithecus.  Kenyapithecus africanus, a 27 kg ape from 15 mya, has been renamed Equatorius africanus.  It is similar to Proconsul and less derived than Kenyapithecus wickeri (Benefit, 1995; McCrossin 1993; McCrossin 2001; Ward, 1999). Graecopithecus may have been a member of the African ape clade although further analysis is required to determine whether thick tooth enamel is a primitive or derived condition.  Humans possess thick enamel on their teeth unlike other African apes which was interpreted to be an adaptation of the human lineage. It now appears that this trait was a primitive condition in higher apes (such as Sivapithecus) which was secondarily lost in gorillas and chimps (Andrews, 1992; Martin 1985). In the Middle Miocene, Kenyapithecus and Equatorius both possessed anatomical features which would allow them to spend more time on the ground. Kenyapithecus possessed modified shoulder muscles and a scapulo-clavicular joint consistent with a semi-terrestrial lifestyle. Although its legs were adapated to vertical climbing, indicating that it spent some time in trees, its arms lacked the adaptations consistent with a hanging lifestyle. The ape Nacholapithecus was adapted for an arboreal lifestyle (Senut, 2003).      Morotopithecus was an ape that lived 20 million years ago.  Its vertebrae and glenoid cavity similar to modern apes and humans while its proximal femur and other characteristics are primitive.  It is more derived than Proconsul and some feel that it is a common ancestor to apes and hominids before orangutan lineage separated (Menon, 1997;. Gebo, 1997)   The lumbar vertebrae of Morotopithecus are more similar to those of living apes than are the vertebrae of Proconsul (Sanders, 1994).  Morotopithecus seems to be a primitive great ape, more derived than gibbons.  If this is true, it means that great ape and gibbon lineages had diverged by 20 million years ago, which is 2 million years earlier that what had previously been thought (Young, 2004).      Ouranopithecus lived 9-10 million years ago.  Its canines are smaller than any recent or extinct apes.  Its tooth enamel, tooth occlusal pattern, and other characteristics are similar to Australopithecus (de Bonis, 1990; McCrossin, 2001).

Ankarapithecus  lived about 9.8 million years ago.  Some characters such as the narrow interorbital region, flat zygomatic region, and elongated premaxilla are similar to orangutans.  Some characteristics such as a supraorbital torus and frontal sinus are similar to gorillas and chimpanzees (Alpagut, 1996).

Samburupithecus kiptalami was a hominoid about the size of a gorilla known from the upper Miocene of Kenya.  In some dental and oral features, it is more similar to primitive fossil apes while in others it is more similar to modern apes and hominids (Ishida, 1997).

06 novembro 2019

Macaco fóssil sugere como evoluiu o andar com dois pés

Fósseis de aproximadamente 11,6 milhões de anos revelam um macaco com braços adequados para pendurar em árvores, mas com pernas semelhantes a humanos, sugerindo uma forma de locomoção que pode atrasar a linha do tempo, pois ao andar com dois pés evoluiu.

 

Desde que o trabalho de Charles Darwin forneceu a base para a compreensão da evolução humana, há questões de longa data sobre quando, por que e como nossos primeiros ancestrais humanos começaram a andar com dois pés. O compromisso com o bipedalismo terrestre, caracterizado por adaptações esqueléticas para caminhar regularmente com dois pés, é uma característica definidora que permite a atribuição de fósseis à linhagem hominina - que compreende todas as espécies mais intimamente relacionadas aos seres humanos do que aos chimpanzés ( Pan troglodytes ) ou bonobos. ( Pan paniscus ), nossos dois parentes vivos mais próximos. Com base em descobertas fósseis, algumas das quais são mais controversas do que outras ^{1 , 2} , a resposta à pergunta "quando" está entre 7 milhões e 5 milhões de anos atrás, no final da época do Mioceno (que durou de cerca de 23 a 5 milhões de anos atrás).

Leia o artigo: Um novo macaco Mioceno e locomoção no ancestral de grandes símios e humanos

Responder às perguntas sobre por que e como o bipedalismo dos homininos evoluiu depende muito de que tipo de locomoção estava sendo usada antes do bipedalismo terrestre evoluir. Ele evoluiu de um ancestral que vivia principalmente em árvores, ou esses ancestrais já estavam andando de quatro no chão e posteriormente evoluíram para se levantar e andar com dois pés? Escrevendo na natureza , Böhme et al. ³ relatam a descoberta de uma espécie de macaco chamada Danuvius guggenmosi do meio do mioceno. Essa espécie se moveu de uma maneira anteriormente desconhecida, o que os autores sugerem poderia fornecer um modelo para o tipo de locomoção a partir da qual o bipedalismo da hominina evoluiu.
 
Perguntas sobre a origem do bipedalismo hominíneo e como o último ancestral comum dos humanos, chimpanzés e bonobos podem ter se movido são convencionalmente abordadas usando uma abordagem de cima para baixo ou de baixo para cima (Fig. 1).

 Darwin ⁴ e muitos paleoantropólogos favoreceram a abordagem de cima para baixo, examinando os primatas vivos, particularmente os grandes símios, em busca de pistas sobre como o bipedalismo evoluiu ^{5 , 6} . Macacos africanos - chimpanzés, bonobos e gorilas (do gênero Gorilla ) - entram nas árvores para comer, dormir e quando precisam de proteção, mas passam a maior parte do tempo no chão, usando as juntas dos dedos para caminhar.  

Dada a nossa estreita relação genética com esses macacos, e porque também compartilhamos certas características de nossas mãos e pés com eles, alguns argumentaram que o bipedalismo do hominin evoluiu de um ancestral que anda por nós ⁵ ou de um quadrúpede mais generalizado sem especializações em caminhar por nós ⁷ , que dividia seu tempo entre o chão e as árvores. Por outro lado, outros observaram que a maneira como os orangotangos (do gênero Pongo ) se movem bipedalmente nas árvores e as semelhanças mecânicas entre como os macacos usam suas pernas para escalar e como os humanos usam para caminhar, sugerem que o bipedalismo evoluiu de um ancestral dos macacos. anteriormente comprometido com a vida nas árvores ^{6 , 8} .

Figura 1 A evolução do bipedalismo. No ramo da árvore evolucionária que se separa de nosso último ancestral comum com chimpanzés ( Pan troglodytes ) e bonobos ( Pan paniscus ), os seres humanos e nossos parentes hominíneos extintos têm um esqueleto adaptado para caminhar regularmente no chão usando dois pés. Uma abordagem de cima para baixo para avaliar como nossos ancestrais podem ter evoluído o bipedalismo concentra-se em possíveis modos de locomoção ancestral, considerando como os grandes macacos vivos se movem. Por exemplo, os macacos africanos - chimpanzés, bonobos e gorilas (do gênero Gorilla ) - andam com mais força no chão do que nas árvores, e esses macacos e orangotangos (do gênero Pongo ) também escalam e usam locomoção suspensa nas árvores. . No entanto, fósseis do potencial antigo hominin Ardipithecus ramidus sugerem que os macacos vivos podem ter evoluído locomoção bastante especializada em comparação com seus ancestrais anteriores. Uma abordagem de baixo para cima concentra-se em fósseis de macacos antigos que datam de nosso último ancestral comum, como os do gênero Nacholapithecus ou Sivapithecus . No entanto, as pistas descobertas desses fósseis podem ser difíceis de interpretar. Böhme et al. ³ apresentam fósseis de um macaco previamente desconhecido chamado Danuvius guggenmosi , que os autores sugerem fornece um bom modelo para o tipo de locomoção a partir da qual o bipedalismo pode ter evoluído. Os tempos dos pontos de ramificação mostrados são aproximados.

Embora lógica, essa abordagem de cima para baixo é restrita, como Darwin reconheceu ⁴ , a examinar evidências das poucas espécies de macacos vivos remanescentes. No entanto, um dos primeiros homininos em potencial para os quais temos evidências mais fósseis - o Ardipithecus ramidus, de aproximadamente 4,4 milhões de anos - é considerado distintamente diferente dos grandes macacos vivos em sua anatomia, o que sugere que os macacos africanos e asiáticos os orangotangos que conhecemos hoje são, na verdade, bastante especializados em seus comportamentos locomotores, em comparação com seus ancestrais anteriores ⁷ .  

Cada espécie de macaco vivo é resultado de sua própria história evolutiva e longa, e no caso dos macacos africanos, que esquecemos com frequência porque há muito pouca evidência fóssil disso. Essa ausência de informações fósseis para revelar como os macacos africanos evoluíram torna ainda mais difícil responder a perguntas sobre a natureza de nosso ancestral comum.
 
Outros paleoantropólogos abordam a questão das origens bípedes a partir de uma abordagem de baixo para cima, olhando para os aproximadamente 30 gêneros de macacos fósseis que foram identificados no Mioceno da África, Ásia e Europa como modelos potenciais para o que nosso último ancestral comum poderia parecer como ^{2 , 7 , 9} . No entanto, esses macacos mostram um monte de adaptações esqueléticas, com características encontradas em combinações que são diferentes de tudo o que vemos em primatas vivos, e que muitas vezes nos deixam adivinhando sobre como esses animais se moviam e quanto tempo passavam nas árvores ou no chão .

Andando em sua sola sensível

Por exemplo, um gênero de macaco fóssil chamado Nacholapithecus tinha um corpo parecido com um macaco, mas membros anteriores e dedos longos incomumente grandes, enquanto outro gênero de macaco, Sivapithecus , tinha uma cara semelhante a um orangotango, um ombro semelhante a um macaco e um cotovelo semelhante a um macaco. e pelve ^{10 , 11} . Tais características sugerem combinações ímpares de suspensão arbórea (pendurada nos galhos das árvores), movimentos quadrúpedes e posturas corporais que hoje são difíceis de imaginar e dificultam a interpretação dos prováveis ​​padrões de locomoção dessas criaturas ¹⁰ .
 
Böhme e colegas aumentam essa incrível diversidade do Mioceno ao apresentar fósseis de D. guggenmosi com aproximadamente 11,6 milhões de anos. Os autores interpretam a forma dos fósseis de D. guggenmosi como indicando um tipo de movimento anteriormente desconhecido que eles denominam escalada estendida de membros, que combina adaptações de suspensão tanto nas árvores quanto na locomoção bípede. Isso o torna um bom modelo possível de locomoção para o último ancestral comum.
 
Os dentes de D. guggenmosi o identificam como pertencendo a um grupo de espécies de macacos fósseis chamados dryopithecins, encontradas desde o mioceno no meio até o final da Europa e que alguns consideram ser ancestral dos macacos africanos ⁹ . As espécies de macacos africanos vivos habitam a região equatorial da África, mas, durante certos tempos do Mioceno, muitos grandes macacos ancestrais estavam vivendo por toda a Europa e Ásia e migrando para a África e para fora da África. Alguns pesquisadores sugerem que as dryopitecinas mostram características encontradas hoje em chimpanzés e gorilas e, portanto, são boas candidatas aos ancestrais dos macacos africanos vivos ⁹ . O esqueleto de D. guggenmosi é único em comparação com outros espécimes de dryopitecina, tanto na preservação de dois ossos quase completos quanto nos membros - uma ulna (osso do antebraço) e uma tíbia (osso da perna) - e na combinação de características que exibe . Böhme et al. concentre sua atenção em um esqueleto parcial do tamanho de um babuíno e provavelmente masculino. Assim como a ulna e a tíbia, o esqueleto inclui algumas vértebras, um osso parcial da coxa (fêmur) e ossos de mãos e pés.
 
O comprimento da ulna em relação à tíbia mostra que o antebraço de D. guggenmosi era longo em relação à perna, semelhante à forma de um bonobo. Combinado com um cotovelo flexível e ossos da mão, indicando um polegar poderoso e agarrador e dedos curvados, o membro anterior apresenta sinais reveladores de suspensão arbórea encontrada em todos os grandes símios vivos.

Figura 2 Danuvius guggenmosi . Böhme e colegas instruíram o artista Velizar Simeonovski a fazer uma ilustração de como essa espécie poderia ser. Crédito: Velizar Simeonovski

No entanto, o membro inferior de D. guggenmosi conta uma história diferente, que lembra mais os membros inferiores humanos do que os de outros grandes símios. A forma das articulações do fêmur e da tíbia sugere o uso de posturas estendidas (eretas) do quadril e joelho que diferem dos quadris e joelhos dobrados que os macacos africanos vivos usam quando ocasionalmente andam bipedalmente no chão ou nas árvores. A parte superior da tíbia é reforçada e a articulação do tornozelo é estável, propriedades que são adaptações para resistir à maior carga colocada na parte inferior da perna ao mover dois membros em vez de quatro. Mas o pé tem um dedão longo e robusto que seria bom para agarrar, sugerindo que D. guggenmosi poderia ter andado com os pés no chão nos galhos (Fig. 2). Se ele anda ou não bipedalmente regularmente no chão é menos claro.
 
Juntos, os recursos de mosaico de D. guggenmosi provavelmente fornecem o melhor modelo de como poderia ser um ancestral comum de humanos e macacos africanos. Oferece algo para todos: os membros anteriores adequados à vida nas árvores que todos os macacos vivos, incluindo os humanos, ainda possuem; membros inferiores adequados para posturas estendidas como as usadas pelos orangotangos durante o bipedalismo nas árvores ⁸ ; e especialização adicional de tais características dos membros inferiores em humanos para permitir o bipedalismo habitual terrestre.
 
Se for aceito que os comportamentos locomotores observados em grandes macacos e humanos vivos evoluíram a partir de um ancestral que usava escalada prolongada de membros, isso responderia à pergunta de que tipo de locomoção precoce está por trás de nossas origens bípedes. E isso nos aproximaria de responder por que e como nossos ancestrais humanos se tornaram menos dependentes da vida nas árvores e abraçaram completamente a locomoção terrestre de dois pés. Até que sejam encontradas mais evidências fósseis de como os macacos africanos evoluíram, uma abordagem de baixo para cima do Mioceno é provavelmente o melhor meio de decifrar a evolução de uma de nossas características humanas mais importantes.

doi: 10.1038 / d41586-019-03347-0

Referências

1. 1
   Madeira. B. & Harrison, T. Nature 470 , 347-352 (2011).
   • • PubMed
     • Artigo
     • Google Scholar
2. 2)
   Almécija, S. et al. Nature Commun. 4 , 2888 (2013).
   • • PubMed
     • Artigo
     • Google Scholar
3. 3)
   Böhme, M. et al. Nature https://doi.org/10.1038/s41586-019-1731-0 (2019).
   • • Artigo
     • Google Scholar
4. 4)
   Darwin, C. A Descida do Homem (Murray, 1871).
5. 5)
   Richmond, BG, Iniciado, DR e Estreito, DS Am. J. Phys. Anthropol. 116 , 70-105 (2001).
   • • Artigo
     • Google Scholar
6. 6
   Crompton, RH, Vendedor, WI & Thorpe, SKS Phil. Trans. R. Soc. B 265 , 3301-3314 (2010).
   • • Artigo
     • Google Scholar
7. 7)
   Lovejoy, CO Science 326 , 74 (2009).
   • • Artigo
     • Google Scholar
8. 8)
   Thorpe, SKS, Holder, RL e Crompton, RH Science 316 , 1328–1331 (2007).
   • • PubMed
     • Artigo
     • Google Scholar
9. 9
   Begun, DR, Nargolwalla, MC e Kordos, L. Evol. Anthropol. 21 , 10–23 (2012).
   • • PubMed
     • Artigo
     • Google Scholar
10. 10)
    Ward, CV no Handbook of Paleoanthropology (eds Henke, W. & Tattersall, I.) 1363–1386 (Springer, 2015).
11. 11)
    Morgan, ME et al. Proc. Natl Acad. Sci. USA 112 , 82-87 (2015).
    • • PubMed
      • Artigo
      • Google Scholar

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