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domingo, 23 de janeiro de 2022

Como a mudança climática matou os primos subaquáticos dos dinossauros

How climate change killed the dinosaurs' underwater cousins
Os últimos ictiossauros. Crédito: Andrey Atuchin, Autor fornecido

Imagine golfinhos desaparecendo dos oceanos do mundo como resultado de mudanças climáticas prolongadas e evolução mais lenta. Por mais chocante e improvável que tal evento possa ser, aconteceu no passado com um grupo de animais marinhos: os ictiossauros.

Esses "répteis-peixe" eram um grupo icônico de predadores marinhos da era dos dinossauros – e os ictiossauros sofreram as modificações mais profundas para se tornarem nadadores rápidos e eficientes. Eles desenvolveram uma forma de corpo semelhante a um tubarão, seus membros se transformaram em pás musculares, e eles tinham alguns dos maiores olhos em todo o reino animal, presumivelmente para procurar e caçar presas em ambientes marinhos profundos ou turvo. 

Cerca de cem espécies de ictiossauros são atualmente conhecidas, cobrindo um reinado de 157 milhões de anos nos oceanos antigos que terminou cerca de 90 milhões de anos atrás.

Mas os ictiossauros misteriosamente encontraram sua morte muito antes da  de 66 milhões de anos atrás que reivindicou a vida de dinossauros não-aviários, amonitas e uma série de outras criaturas antigas.

Duas teorias foram apresentadas anteriormente para explicar a extinção fora do azul dos ictiossauros. Primeiro, o aumento da concorrência de outros  especialmente peixes novos, rápidos e de reprodução rápida. Segundo, que a comida deles desapareceu. 

Pensava-se que os últimos ictiossauros dependiam apenas de um tipo de alimento – pequenos cefalópodes de belemnita. E assim, quando estes sofreram uma extinção parcial cerca de 94 milhões de anos atrás, ictiossauros logo se seguiram.

How climate change killed the dinosaurs' underwater cousins
Fóssil de ictiossauro. Crédito: Zach Tirrell/Wikimedia Commons, CC BY-SA

Questão de diversidade

Essas duas teorias têm um ponto em comum. Eles se baseiam na ideia de que não havia diversidade suficiente entre os ictiossauros para que o grupo respondesse a pequenas mudanças na concorrência e na alimentação. Grupos mais diversos são mais variados em suas características físicas para que possam sobreviver mais facilmente às mudanças de circunstâncias e ambientes.

Mas agora sabemos que o registro fóssil indica que os últimos ictiossauros eram realmente muito diversos. Para fechar esse enigma de longa data, meus colegas e eu da Universidade de Oxford estudamos a diversidade de ictiossauros durante o último capítulo de sua história, que ocorreu durante o período Cretáceo (145m a 66m anos atrás). Reconstruímos a flutuação no número de espécies de ictiossauros e suas capacidades alimentares, bem como suas taxas evolutivas e de extinção.

Descobrimos que os ictiossauros eram altamente diversificados no Cretáceo, e que várias espécies com estruturas físicas distintas e nichos ecológicos (formas de sobreviver em seu ambiente) existiam simultaneamente. Algumas evidências até sugerem que eles nunca foram tão diversos nos últimos 120 milhões de anos de sua história.

Mas, ao mesmo tempo, nossas análises indicaram que os ictiossauros nunca evoluíram tão lentamente. Na verdade, apenas algumas espécies novas e formas corporais evoluíram durante este período de lenghty. Isso possivelmente indica que os ictiossauros simplesmente estavam bem adaptados aos seus ambientes cretáceos e não precisavam evoluir muito mais. O ponto chave, no entanto, é que as teorias anteriores sobre a extinção do ictiossauro não podem explicar esse padrão de diversidade.

Em seguida, analisamos o que sabemos que estava acontecendo com o ambiente global, revisando evidências de mudanças em coisas como temperatura da superfície do mar e níveis do mar. E descobrimos que o aumento das taxas de extinção do ictiossauro coincidiu com o aumento do nível do mar e da volatilidade da temperatura do mar (pelo quanto eles mudaram). Isso nos deu a primeira evidência de mudança global no ambiente que impulsiona a extinção do ictiossauro. E essa extinção aconteceu em duas fases, separadas por cerca de 5m a 6m anos.

Mudanças climáticas globais

Esses eventos não aconteceram em um vazio. Uma vasta série de extinções e evoluções aceleradas em outros grupos marinhos ocorreu precisamente durante a extinção dos ictiossauros. Essas mudanças afetaram quase todos os ecossistemas marinhos, desde recifes de corais até casas de grandes predadores.

Além disso, esses eventos coincidiram com profundas mudanças climáticas: continentes em movimento rápido, vulcanismo intenso, polos livres de gelo e episódios de anoxia (ausência de oxigênio) no fundo do mar. Assim, a  dos ictiossauros parece ser parte de um evento muito maior que provavelmente foi desencadeado por mudanças ambientais globais.

Nosso novo trabalho apoia um conjunto crescente de evidências sugerindo que uma grande série global de eventos reorganizou profundamente os ecossistemas marinhos no início do Cretáceo Tardio, cerca de 94m a 100m anos atrás. Isso deu origem ao altamente peculiar e geologicamente breve mundo marinho do Cretáceo Tardio. 

Não só os  desapareceram no curso desta mudança, mas numerosas linhagens de peixes e tubarões ósseos também evoluíram. Atualmente, estamos expandindo nossa pesquisa para muitos desses outros grupos marinhos, a fim de quantificar essas mudanças e seus vínculos com as antigas 


Explorar mais

Evolução mais lenta e mudanças climáticas levaram ictiossauros à extinção

Mais informações: Valentin Fischer et al. Alta Diversidade em Ictiossauros Cretáceos da Europa Antes de Sua Extinção, PLoS ONE (2014). DOI: 10.1371/journal.pone.0084709 Nathalie Bardet. Evidência estratigráfica para a extinção dos ictiossauros, Terra Nova (1992). DOI: 10.1111/j.1365-3121.1992.tb00614.x

Informações do diário: PLoS ONE  

quarta-feira, 30 de outubro de 2019

Como répteis marinhos gigantes aterrorizaram os mares antigos


Os ictiossauros foram alguns dos maiores e mais misteriosos predadores que já rondaram os oceanos. Agora eles estão desistindo de seus segredos.
Com aproximadamente 9 metros de comprimento, o Temnodontosaurus platyodon era um predador gigante do ápice do início do período jurássico. Crédito: Ilustração de Esther Van Hulsen.
 
Valentin Fischer sempre quis estudar fósseis, talvez dinossauros ou mamíferos extintos. Em vez disso, quando ele estava na faculdade, Fischer acabou examinando uma pilha de ossos pertencentes a répteis marinhos antigos conhecidos como ictiossauros - um grupo que havia sido quase sempre ignorado pelos paleontologistas modernos. Não era exatamente o emprego dos seus sonhos.
"Eu disse: 'Ohhh, ictiossauros, tão chatos'", lembra Fischer. "Todos eles parecem iguais. É sempre um focinho pontudo e olhos grandes.
 
Fischer deixou de lado seus sentimentos e obedientemente começou a vasculhar os fósseis armazenados em um centro de pesquisa na França provincial. Entre os espécimes guardados em caixas plásticas, havia um crânio de ictiossauro que havia sido parcialmente destruído por formigas e raízes de árvores enquanto enterrado no subsolo. Quando Fischer limpou o crânio, ele percebeu que provavelmente era uma espécie nova para a ciência.
 
Quando as descobertas começaram a se acumular, ele ficou viciado. Fischer, agora na Universidade de Liège, na Bélgica, e seus colegas descreveram sete novos ictiossauros surpreendentes, variando de um réptil do tamanho de atum com dentes finos e afiados 1 a um animal do tamanho de uma baleia assassina, com um bico assim. de um peixe-espada 2 .
Fischer faz parte de um renascimento de ictiossauros que está varrendo a paleontologia. Depois de ignorá-los por décadas, mais e mais pesquisadores começaram a se concentrar nos répteis, que estavam entre os principais predadores nos mares por cerca de 150 milhões de anos durante os dias dos dinossauros.
Muitos ictiossauros possuíam dentes cônicos afiados para ajudá-los a capturar presas em movimento rápido. Crédito: Sinclair Stammers / SPL / Getty
 
E esse interesse renovado trouxe uma série de descobertas. Nos dois séculos anteriores a 2000, os pesquisadores identificaram cerca de 80 espécies de ictiossauros e parentes próximos. Nos últimos 17 anos, eles adicionaram outros 20 a 30, diz o paleontólogo de vertebrados Ryosuke Motani, da Universidade da Califórnia, Davis, e o número de artigos sobre os animais aumentou.
"Há mais pessoas trabalhando em ictiossauros agora do que eu tenho visto em toda a minha carreira", diz Judy Massare, da Universidade Estadual de Nova York College, em Brockport, que começou a estudar os animais na década de 1980.
 
O aumento da pesquisa está começando a responder perguntas importantes sobre os ictiossauros, como como e onde eles se originaram e a rapidez com que chegaram a dominar os oceanos. O grupo era ainda mais diverso do que se pensava, desde criaturas próximas da costa que ondulavam como enguias a gigantes que cruzavam o oceano aberto balançando suas caudas poderosas. "Eles poderiam ir a qualquer lugar, assim como as baleias", diz Motani. As maiores rivalizavam com as baleias azuis ( Balaenoptera musculus ) em comprimento e eram os maiores predadores nos mares do Triássico.
O trabalho também está revelando os últimos capítulos da história do ictiossauro, que culminaram com a extinção dos animais durante o Cretáceo Superior, cerca de 30 milhões de anos antes do desaparecimento dos dinossauros. Alguns estudiosos agora argumentam que os 'peixes-lagartos' foram derrotados em parte pelas drásticas mudanças ambientais da época. Essa é uma forma de redenção para os ictiossauros; uma velha teoria sugeria que eles desapareciam quando predadores mais capazes, como os rápidos tubarões, emergiam e os eclipsavam.
 
E os paleontólogos apontam para mais um motivo para se concentrar nos ictiossauros: porque seus ancestrais distantes eram répteis terrestres, as criaturas oferecem um exemplo particularmente dramático de uma das maiores reformas evolutivas evidentes no registro fóssil, diz o paleontólogo vertebrado Stephen Brusatte, da Universidade de Edimburgo. , UK. "Eles mudaram totalmente seus corpos, biologias e comportamentos para viver na água."
 
Começo suspeito
 
A palavra dinossauro ainda não havia sido inventada quando um esqueleto estranho apareceu ao longo da costa sudoeste do país no início do século XIX. Os ossos chamaram a atenção da célebre caçadora de fósseis Mary Anning, então com 13 anos e seu irmão. O fóssil deles buscou 23 libras, uma quantia substancial na época, e inspirou o primeiro artigo científico 3 dedicado aos ictiossauros. O artigo, publicado pelo cirurgião britânico Everard Home em 1814, erroneamente chamou o animal de "peixe ... não da família de tubarões ou raias". Outros naturalistas logo reconheceram os fósseis como répteis.
Como muitos ictiossauros posteriores, Stenopterygius quadriscissus vivia em mar aberto. Marcas pretas ao redor do fóssil mostram o contorno da pele preservada. Crédito: Field Museum Library / Getty
 
As principais luzes da história natural se maravilhavam com essas criaturas. O francês Georges Cuvier, considerado o pai da paleontologia de vertebrados, os chamou de "incríveis" e sustentou os ictiossauros como apoio à sua teoria de que extinções em massa catastróficas atormentaram a Terra. Enquanto isso, o geólogo britânico Charles Lyell sugeriu que os ictiossauros pudessem reaparecer quando o clima da Terra passasse por uma fase favorável.
 
Então veio a descoberta de animais terrestres monstruosos, muitos dos quais armados com fileiras de dentes ferozes. Esse grupo, chamado dinossauros, cativou o público e os cientistas. Segundo Fischer, eles "expulsaram ictiossauros do pedestal da glória". Os fósseis dos répteis marinhos empilhados sem estudo nos museus, e sua história de vida foi deixada incompleta.
 
O renascimento de hoje na pesquisa de ictiossauros está preenchendo as lacunas, especialmente as origens dos lagartos-peixes. Foram necessárias grandes alterações anatômicas para moldar animais totalmente aquáticos a partir de répteis terrestres. Seus braços se encolheram e as mãos aumentaram, formando nadadeiras em condições de navegar. Eles desenvolveram a capacidade de prender a respiração por longos períodos, até 20 minutos. Muitos desenvolveram olhos enormes - maiores que bolas de futebol, em uma espécie - para espiar através das profundezas escuras.
 
Os pesquisadores suspeitam que essas mudanças tenham ocorrido pouco antes ou depois de uma extinção em massa apocalíptica que destruiu 80% das espécies marinhas da Terra no final do período do Permiano 4 . Mas até os últimos anos, eles careciam de fósseis para ilustrar grande parte dessa transição.
 
Uma das primeiras formas que ajudam a preencher essa lacuna é um animal que Motani chama de “o mais bizarro” ictiossauro já visto, que ele e seus colegas descobriram em uma pedreira chinesa de calcário 5 .  

Tinha uma cabeça do tamanho de uma laranja e um tronco envolto por grandes placas de osso, ganhando o nome científico de Sclerocormus parviceps , ou "crânio pequeno de tronco duro". Ela data de 248 milhões de anos atrás, apenas 4 milhões de anos após a extinção final do Permiano.

 Uma pedreira próxima produziu um peixe-lagarto com aproximadamente a mesma idade, Cartorhynchus lenticarpus 6 . Aproximadamente enquanto uma truta arco-íris ( Oncorhynchus mykiss ), este ictiossauro primitivo pode ter se erguido em terra sobre suas grandes nadadeiras, da mesma maneira que as tartarugas marinhas.
 
Crédito: Ilustração de Esther Van Hulsen
 
Esses animais primitivos não eram ancestrais diretos dos ictiossauros em forma de peixe. Mas eles ainda são "um grande passo à frente para entender de onde vieram os ictiossauros", diz Erin Maxwell, paleontologista do Museu Estadual de História Natural de Stuttgart, na Alemanha. Os fósseis mostram, por exemplo, que os ictiossauros se originaram no que é hoje a parte oriental do sul da China. Na época, era um dos poucos lugares do mundo em que as plantas terrestres floresciam. A vegetação em decomposição teria enriquecido os mares próximos, diz Motani, e eventualmente "os frutos do mar pareciam atraentes para os animais que moravam perto da costa".
 
As nadadeiras dignas de terra de Cartorhynchus levaram Motani a argumentar que possuía ancestrais recentes que eram terrestres, ou pelo menos anfíbios. Isso o tornaria um parente próximo do ancestral terrestre ou anfíbio de todos os ictiossauros. Ele interpreta os ossos pesados ​​de Esclerocormus e Cartorhynchus como evidência de um estilo de vida que vive no fundo. Outros animais que se mudaram da terra para o mar também passaram por uma fase de moradia no fundo, diz Motani, e com suas novas descobertas, "temos provas de que os ictiossauros passaram por esse estágio pesado e eram provavelmente alimentadores de fundo" - ao contrário dos ictiossauros posteriores , que eram criaturas do oceano aberto.
 
Outros pesquisadores concordam que os fósseis chineses fornecem uma janela valiosa para a transformação de uma lagarta em uma criatura marinha. As descobertas são "alguns dos fósseis de répteis mais interessantes que foram encontrados recentemente", diz Brusatte. "Eles estão nos dando uma idéia do que foi realmente necessário para transformar um réptil que vive em terra em algo semi-aquático e depois algo que parecia um peixe".
 
Os ictiossauros adequados, que ostentam focinhos compridos e caudas dobradas para distingui-los de seus antepassados ​​primitivos, apareceram durante o início do Triássico e rapidamente assumiram seu novo ambiente. As descobertas nos últimos anos revelaram a grande variedade de lagartos-peixes que surgiram ao mesmo tempo que Cartorhynchus ou logo depois.
 
Crédito: Adaptado de Ryosuke Motani.
 
Pegue o Thalattoarchon saurophagis do tamanho de uma baleia assassina, ou 'régua dos mares comedores de lagartos', que foi vista em Nevada há 20 anos, mas não foi totalmente escavada 7 até 2008. Seus dentes afiados o revelam um “grande comedor de carne ou carnívoros ”que caçavam peixes e outros ictiossauros, diz o paleontólogo de vertebrados Martin Sander, da Universidade de Bonn, na Alemanha, e o Museu de História Natural do Condado de Los Angeles, que ajudou a descrever o animal. Durante seu reinado no início do Triássico Médio, apenas 8 milhões de anos após a extinção do Permiano, ele “comeu basicamente o que quisesse”, diz Sander.
 
Na ilha Spitsbergen, na Noruega, ao norte do Círculo Polar Ártico, os pesquisadores cortaram o permafrost para revelar grandes ictiossauros primitivos que parecem datam do Triássico. As descobertas ainda precisam ser identificadas, mas ajudam a mostrar que "quando essas coisas atingem a água, ficam loucas", diz Patrick Druckenmiller, paleontologista da Universidade do Alasca Fairbanks e parte da equipe de Spitsbergen. A presença de grandes predadores neste momento sugere que criaturas de todos os tamanhos e estilos de vida reabasteceram os oceanos após a devastação da extinção final do Permiano.
 
Após sua explosão inicial de evolução, os ictiossauros passaram por momentos difíceis. No Triássico posterior, muitas espécies morreram durante uma ou mais extinções em massa que também reivindicaram grandes frações de espécies na terra e nos oceanos.
 
Depois disso, a história do ictiossauro fica complicada. Os paleontólogos pensavam há muito tempo que o grupo foi atingido por uma grande perda de biodiversidade no Jurássico e nunca realmente se recuperou. O registro fóssil sugeria que apenas um punhado de espécies, todas parecidas em aparência e estilo de vida, mancavam através da fronteira jurássico-cretáceo há 145 milhões de anos. Então todo o grupo foi extinto no meio do Cretáceo, enquanto os dinossauros prosperaram por mais 30 milhões de anos, aproximadamente, até que um ataque de asteróide os exterminou. A falta de diversidade entre as espécies de ictiossauros poderia ter prejudicado sua capacidade de competir contra tubarões e outros predadores emergentes nos mares.
Crédito: Estilos de natação adaptados de Ryosuke Motani.
 
Mas descobertas nos últimos anos colocaram toda essa história em questão. Novas descobertas fósseis mostram que muito mais espécies prosperaram durante o Cretáceo do que o anteriormente reconhecido. Essas espécies também tinham mais tipos de corpos e fontes alimentares do que os pesquisadores pensavam.
 
A reputação dos ictiossauros aumentou em boa parte por causa do trabalho de Fischer - não em locais de escavação suados, mas em museus silenciosos. "Sou péssimo em encontrar fósseis no campo", confessa Fischer. “O único ictiossauro que eu encontrei é uma única vértebra.” Mas as centenas de espécimes de museus que ele examinou - alguns deles deixados sem exame por um século - renderam uma abundância de novidades do Cretáceo. Em pouco mais de uma década, a equipe de Fischer e outros grupos relataram pelo menos nove novas espécies desse período.
 
Fischer e seus colegas estimam que o número de espécies conhecidas de ictiossauros era tão alto durante partes do início do Cretáceo quanto durante períodos do Jurássico. Acontece que os répteis em forma de peixe chamados parvipélvios, o único grupo de ictiossauros a resistir do Triássico ao Cretáceo, tinham uma gama maior de formas durante o meio do início do Cretáceo do que em qualquer outro momento da história 8 . "A diversidade de ictiossauros no Cretáceo, em particular, é ainda maior do que se pensava", diz Darren Naish, co-autor de Fischer, paleontologista de vertebrados da Universidade de Southampton, Reino Unido. Ele chama isso de "revolução do ictiossauro cretáceo".
Crédito: ILUSTRAÇÕES DE ESTHER VAN HULSEN
 
Então, de acordo com a análise de Fischer, um soco de um a dois atingiu os ictiossauros. Um bom número de espécies se extinguiu cerca de 100 milhões de anos atrás, e os poucos sobreviventes seguiram seus parentes cerca de 5 a 6 milhões de anos depois. Para entender por que, Fischer olhou para fatores ambientais. Ele notou uma correlação entre clima e extinções: quanto maior a flutuação de temperatura em um determinado período, mais espécies de ictiossauros desapareceram.
Outros cientistas concordam que as perturbações climáticas podem ter tido um papel importante no desaparecimento dos animais. A volatilidade climática “é uma hipótese muito melhor do que qualquer proposta até agora. Ele corresponde ao que sabemos sobre o risco de extinção em grandes predadores hoje ”, diz Maxwell.
 
O meio do período cretáceo foi um período difícil nos oceanos. Os ictiossauros desapareceram quando o nível do mar estava alto e o oxigênio marinho estava baixo. Muitos outros grupos oceânicos, como amonites, estavam descendo rapidamente durante o mesmo período. Os ictiossauros, então, podem ser "apenas uma pequena faceta de algo mais importante", diz Fischer. Ele agora está analisando se outros predadores marinhos durante o Cretáceo seguiram o padrão de ictiossauros.
 
Os resultados de Fischer não são universalmente aceitos. Motani, por exemplo, acha que o cenário de Fischer é plausível, mas ele discorda dos métodos estatísticos que Fischer usa para datar a extinção dos ictiossauros. Fischer coloca o desaparecimento dos répteis perto de 94 milhões de anos atrás, mas se as criaturas fossem extintas em um momento diferente, a correlação entre seu destino e a volatilidade climática não seria tão forte. Fischer sustenta suas conclusões, no entanto, e diz que o registro fóssil de répteis marinhos realmente melhora durante o Cretáceo, o que acrescenta confiança às conclusões sobre os ictiossauros durante esse período.
 
O debate sobre os dias finais dos ictiossauros continuará em fúria, enquanto os cientistas se esforçam para entender as forças por trás da misteriosa extinção de um grupo de sucesso. Os pesquisadores também esperam entender o que aconteceu com os ictiossauros que morreram no final do Triássico. Mais fósseis ajudariam. Assim como técnicas que já foram implantadas para datar melhor os sedimentos contendo ictiossauros, permitindo que os pesquisadores identifiquem a história das espécies com maior precisão.
 
Os novos debates e competições que caracterizam o campo não perturbam Motani. Ele não anseia pelos dias solitários em que era um dos poucos especialistas em ictiossauros que os jornais se esforçavam para revisar seus manuscritos por pares. Pelo contrário, ele está feliz que mais cientistas estejam perseguindo os animais que ele considera "bonitos e belamente adaptados". Para Motani e outros partidários, os ictiossauros estão finalmente recebendo a atenção que merecem há muito tempo.
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Referências

  1. 1
    Fischer, V., Masure, E., Arkhangelsky, MS & Godefroit, PJ Vertebr. Paleontol. 31 , 1010-1025 (2011).
  2. 2
    Martin, JE, Fischer, V., Vincent, P. e Suan, G. Paleontologia 55 , 995–1005 (2012).
  3. 3
    Casa, E. Phil. Trans. R. Soc. Lond. 104 , 571-577 (1814).
  4. 4
    Stanley, SM Proc. Natl Acad. Sci. EUA 113 , E6325-E6334 (2016).
  5. 5
    Jiang, D.-Y. et al. Sci. 6 , 26232 (2016).
  6. 6
    Motani, R. et ai. Nature 517 , 485-488 (2015).
  7. 7
    Fröbisch, NB, Fröbisch, J., Sander, PM, Schmitz, L. & Rieppel, O. Proc. Natl Acad. Sci. USA 110 , 1393–1397 (2013).
  8. 8
    Fischer, V., Bardet, N., Benson, RB, Arkhangelsky, MS e Friedman, M. Nature Commun. 7 , 10825 (2016).
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Página ichthyosaur de Ryosuke Motania

terça-feira, 22 de janeiro de 2019

[Paleontology • 2019] Descriptive Anatomy of the Largest Known Specimen of Protoichthyosaurus prostaxalis (Reptilia: Ichthyosauria) including Computed Tomography and Digital Reconstruction of A Three-dimensional Skull


Protoichthyosaurus prostaxalis Appleby, 1979

in Lomax, Porro & Larkin, 2019.  

Abstract
Ichthyosaur fossils are abundant in Lower Jurassic sediments with nine genera found in the UK. In this paper, we describe the partial skeleton of a large ichthyosaur from the Lower Jurassic (lower Sinemurian) of Warwickshire, England, which was conserved and rearticulated to form the centrepiece of a new permanent gallery at the Thinktank, Birmingham Science Museum in 2015. The unusual three-dimensional preservation of the specimen permitted computed tomography (CT) scanning of individual braincase elements as well as the entire reassembled skull. This represents one of the first times that medical imaging and three-dimensional reconstruction methods have been applied to a large skull of a marine reptile. Data from these scans provide new anatomical information, such as the presence of branching vascular canals within the premaxilla and dentary, and an undescribed dorsal (quadrate) wing of the pterygoid hidden within matrix. Scanning also revealed areas of the skull that had been modelled in wood, clay and other materials after the specimen’s initial discovery, highlighting the utility of applying advanced imaging techniques to historical specimens. Additionally, the CT data served as the basis for a new three-dimensional reconstruction of the skull, in which minor damage was repaired and the preserved bones digitally rearticulated. Thus, for the first time a digital reconstruction of the skull and mandible of a large marine reptile skull is available. Museum records show the specimen was originally identified as an example of Ichthyosaurus communis but we identify this specimen as Protoichthyosaurus prostaxalis. The specimen features a skull nearly twice as long as any previously described specimen of P. prostaxalis, representing an individual with an estimated total body length between 3.2 and 4 m.
Figure 1: Three-dimensional skull of BMT 1955.G35.1, Protoichthyosaurus prostaxalis.
 (A) Original photograph of the first skull reconstruction (left lateral view) within a couple of years of the 1955 excavation. Note that the prefrontal and postorbital are present, which we have been unable to locate in our study. (B) Skull in left lateral view, as reconstructed in 2015. (C) Skull in right lateral view, as reconstructed in 2015. Note the distinctive asymmetric maxilla with long, narrow anterior process. Teeth are not in their original positions. Scale bar represents 20 cm.

Conclusions: 
In this study, we describe a large, partial ichthyosaur skeleton from the Early Jurassic of Warwickshire, England. In addition to examining the specimen, we carried out CT scanning of individual skull bones as well as the entire, reassembled skull, one of the first times the skull of a large marine reptile has been successfully CT-scanned, visualized and reconstructed in 3D (see McGowan, 1989; Foffa et al., 2014a). CT scanning contributed greatly to our anatomical description by revealing features not visible on original fossil material such as: branching, longitudinal vascular canals within the premaxilla and dentary; short canals penetrating the nasal, lacrimal, stapes and articular; trabecular bone within the opisthotic; canals in the basisphenoid and supraoccipital; the presence of the quadrate process of the pterygoid; and the sutural morphology. We also demonstrate the utility of applying medical imaging techniques to historic specimens to differentiate between original fossil material and reconstructed regions, as well as the advantage of using digital visualization to accurately reconstruct large fossil specimens in 3D.
The detailed description of the three-dimensional skull and braincase presented herein also provides information that can be used in phylogenetic studies. Although incomplete, the skull and braincase preserve various elements that have not previously been reported or described in any specimen of Protoichthyosaurus and therefore it provides more information about this taxon so that its phylogenetic position can be explored in more detail. Furthermore, our study has found additional characters that may lend further support for the distinction of Protoichthyosaurus from its sister taxon Ichthyosaurus, such as the morphology of the pterygoid and anteroventral surface of the parietal, which differ from that described for Ichthyosaurus (McGowan, 1973). However, considering that only a couple of specimens preserve these elements, it is possible that the differences may be the result of individual variation; more three-dimensional specimens of both taxa are needed to test and clarify these findings.
Based on a unique combination of characters, we identify the studied specimen as P. prostaxalis. With a skull nearly twice as long as any previously described specimen of P. prostaxalis, this specimen greatly increases the known size range of this genus. Compared with known, contemporaneous Sinemurian ichthyosaurs, the estimated size suggests it was larger than all species of Ichthyosaurus (Lomax & Sachs, 2017), and comparable with the largest known specimens of Leptonectes tenuirostris (McGowan, 1996a), but smaller than L. solei (McGowan, 1993), Excalibosaurus costini (McGowan, 2003) and Temnodontosaurus platyodon (McGowan, 1996b). Thus, our study also provides new information on ichthyosaur diversity and potential ecology in the Early Jurassic of the UK.
Dean R. Lomax, Laura B. Porro and Nigel R. Larkin. 2019. Descriptive Anatomy of the Largest Known Specimen of Protoichthyosaurus prostaxalis (Reptilia: Ichthyosauria) including Computed Tomography and Digital Reconstruction of A Three-dimensional Skull.   PeerJ. 7:e6112. DOI:  10.7717/peerj.6112