Gigantes de penas e a divisão do Gondwana

Rafael Medina December 8, 2014

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Em algumas praias de Madagascar você pode encontrar na areia, se tiver sorte, fragmentos de cascas de ovos que parecem estranhamente grandes. Eles costumavam ser, na verdade, parte de enormes ovos de aves, maciços como melancias (e capazes de se tornar a omelete mais memorável de sempre), lançados pelos titãs das aves: os extintos pássaros-elefante. 

Se você acha que os avestruzes são grandes, imagine um pássaro de até 3 metros de altura e 275 kg olhando para você desafiadoramente: a ideia dessa omelete provavelmente não parece mais tão boa. Havia pelo menos sete espécies de pássaros de elefante pertencentes aos gêneros Aepyornis e Mullerornis, e eles estão tristemente desaparecidos, muito provavelmente devido aos efeitos da colonização humana da ilha que também terminou com o resto de sua megafauna, como os gigantes lêmures. . As aves de elefantes estavam presentes em Madagascar até tempos relativamente recentes, e é possível que até mesmo alguns europeus ainda pudessem vê-las vivas no século XVII.

Figure 1. Reconstructed eggs of Aepyornis at the Musée de la Mer in Toliara, Madagascar. | Credit: Rafael Medina

Embora os cientistas já soubessem muito sobre as aves de elefantes, suas relações evolutivas e a questão de quando e como eles chegaram à ilha ainda estavam embaçadas. Este é um desafio comum quando se lida com a história da biota de Madagascar, a ilha mais antiga do mundo: é surpreendente descobrir o que existe, mas também o que não é. Podemos ilustrar isso com alguns exemplos:

Em Madagascar, você não pode encontrar lagartos-monitores (Varanidae), que são comumente espalhados por todas as regiões tropicais do Velho Mundo, mas surpreendentemente você pode encontrar lagartos iguanos, que são de outra forma nativos das Américas. Esse enigma biogeográfico não parece fazer sentido a menos que você comece a pensar sobre a posição dos continentes no passado. Madagascar era parte do continente gigante Gondwana, que também incluía a moderna América do Sul, África, Antártica, Índia e Australásia.

O padrão de fragmentação do Gondwana foi complexo e sempre trouxe atenção especial a geólogos e paleontólogos que tentam desvendar distribuições modernas interessantes em todo o hemisfério sul. A presença de iguanas nas Américas e em Madagascar, mas não na África, pode ser explicada pela Antártida, atuando como ponte de terra antes da completa segregação da ilha1. Quando as duas massas de terra se dividiram em consequência das placas tectônicas, os iguanídeos permaneceram em ambos os lados (isso é chamado de “vicariância”).

Figure 2. Iguanid of the genus Oplurus from Madagascar and phylogeny of representatives of extant iguanids and their world distribution. Red: mainland Americas; green: Galapagos; blue: Madagascar. |Credits: Pictures by Rafael Medina. Tree and map from Noonan, B. P. & Chippindale (2006)

Por outro lado, temos o caso dos mamíferos terrestres malgaxes: quatro linhagens estão presentes na ilha. Como a diversificação dessas linhagens ocorreu após o completo isolamento de Madagascar, a única maneira de explicar sua presença é por discretos eventos de dispersão da África continental2. Dispersão e vicariância são duas hipóteses alternativas que podemos invocar para explicar uma disjunção biogeográfica, e inferências filogenéticas podem ser úteis para escolher a correta.

Elephant birds belong(ed) to a group called ratites, birds that have mostly lost their ability to fly and often show a tendency to gigantism. Indeed, the silver medal of the titans of the feathered world in recent times belongs to the moas, native from New Zealand, and also sadly extinct after the human colonization of the archipelago. Extant ratites are present in the most important landmasses of old Gondwana and include the largest birds on the planet: ostriches (native from Africa), but also rheas and tinamous (South America), cassowaries and emu (Australasia) and the kiwis (New Zealand). All of them, with the exception of the tinamous, unable to fly.

Figure 3. Extant ratites of the world (plus the extinct moas and elephant birds) assigned to their geographic regions, all of them part of the supercontinent Gondwana. Sizes not to scale. | Credit: Modified from Wikimedia images

So, we have this nice and iconic group of birds with this obviously Gondwanan distribution, but how can we explain it? Was it a consequence of vicariance or dispersion? When and how did the ancestors of the elephant birds arrive to Madagascar? Since most ratites cannot fly, the most intuitive approach would try to explain the evolutionary history of this group through the vicariance hypothesis. The different ratites would have become isolated in the same order of the split of Gondwanan land masses.

Os ancestrais dos elefantes e do avestruz teriam sido segregados, em primeiro lugar, após o isolamento da peça África-Madagascar. Os kiwis e as moas, apesar de sua extrema diferença de tamanho, teriam vindo em seguida, quando uma proto-Nova Zelândia foi isolada pela tectônica de placas. Os continentes restantes de Gondwana, ainda unidos pela Antártida, teriam abrigado os ancestrais dos outros ratites.

Figure 4. The continental vicariance hypothesis would suggest that the ostrich and the elephant birds (grey) are closely related, since their ancestors became isolated in first place (120 million years ago). New Zealander moas and kiwis (red) would be the next (80 Mya) while rheas, tinamous, emus and cassowaries (green) would share a more recent common ancestor. | Credit: Mitchell et al. (2014)

Para testar essa hipótese, foram necessárias sequências genômicas de todos os representantes das ratites, incluindo os extintos. Felizmente, as técnicas de extração de DNA de material fóssil e subfóssil melhoraram tanto nos últimos anos que genomas mitocondriais quase completos puderam ser extraídos de espécimes de museus e usados ​​para reconstruir a filogenia de todas as ratites3. 

 

Os resultados incluíram uma revelação inesperada: as aves de elefantes são inequivocamente mais relacionadas com os kiwis do que com qualquer outro grupo. O que tornou este estudo ainda mais intrigante é que o período de tempo em que a divergência do ancestral comum dos elefantes e dos kiwis sobreviveu foi dezenas de milhões de anos após o isolamento de ambos, Madagascar e Nova Zelândia.

Figure 5. Phylogenetic reconstruction of the ratites showing that elephant birds and kiwis are sister groups, and that their divergence time estimation lays around 50 million years ago, long after Madagascar and New Zealand became isolated. | Credit: Mitchell et al. (2014)

As evidências disponíveis apontam para um cenário de dispersão, não de viciação, como a explicação mais provável para a origem e diversificação das ratites. Parece impossível que pássaros não-voadores (e não nadadores) pudessem colonizar Madagascar e Nova Zelândia por conta própria, mas devemos lembrar que as habilidades atuais dessas ratites não são necessariamente as mesmas que costumavam ter. Os autores deste estudo sugerem que muitos dos ancestrais das ratites existentes ainda poderiam voar após a divisão do Gondwana, uma circunstância que teria tornado a dispersão para ilhas mais provável. Isso significaria que a perda de vôo ocorreu paralelamente a várias linhagens de ratos depois que eles alcançaram suas atuais regiões geográficas, uma conclusão surpreendente e contraintuitiva que, no entanto, parece ser a mais respeitosa com os dados que temos até hoje.

Figure 6. After the phylogentic reconstruction based on the mitochondrial genomic data, the relationships among the ratites do not match the geographic pattern of Gondwanan split (grey, red and green colors), suggesting a dispersal scenario. | Credit: Mitchell et al. (2014)

References

1. Noonan, B. P. & Chippindale, P. T. Vicariant origin of malagasy reptiles supports late cretaceous antarctic land bridge. Am. Nat.168, 730–41 (2006) ↩
2. Poux, C. et al. Asynchronous colonization of Madagascar by the four endemic clades of primates, tenrecs, carnivores, and rodents as inferred from nuclear genes. Syst. Biol.54, 719–30 (2005) ↩
3. Mitchell K.J., J. Soubrier, N. J. Rawlence, T. H. Worthy, J. Wood, M. S. Y. Lee & A. Cooper (2014). Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution, Science, 344 (6186) 898-900. DOI: http://dx.doi.org/10.1126/science.1251981 ↩

Especiação na presença de fluxo gênico: genômica populacional de espécies de eucalipto intimamente relacionadas e divergentes

• Susan Rutherford,
• Maurizio Rossetto,
• Jason G. Bragg,
• Hannah McPherson,
• Doug Benson,
• Stephen P. Bonser &
• Peter G. Wilson 

Heredity 

volume 121, pages126–141 (2018) | Download Citation

Abstract

A especiação é um processo complexo que é fundamental para as origens da diversidade biológica. Embora tenha havido um progresso considerável em nossa compreensão da especiação, ainda há muitas questões não respondidas, especialmente em relação às barreiras ao fluxo gênico em populações divergentes. O eucalipto é um sistema apropriado para investigar mecanismos de especiação, pois compreende espécies que estão evoluindo rapidamente em ambientes heterogêneos. Examinamos padrões de variação genética dentro e entre seis espécies de eucalipto estreitamente relacionadas no subgênero Eucalyptus section Eucalyptus no sudeste da Austrália (comumente conhecidas como “cinzas verdes”). 

Utilizamos sequenciamento do genoma de representação reduzida para genotipar amostras de populações ao longo de gradientes de altitude e latitudinal. Descobrimos que uma espécie, Eucalyptus cunninghamii, é altamente diferenciada geneticamente das outras, e uma população de mallees de Mount Banks é geneticamente distinta e, portanto, provavelmente uma nova espécie não descrita. 

Apenas níveis modestos de diferenciação foram encontrados entre todas as outras espécies no estudo. Houve estrutura populacional dentro de algumas espécies (por exemplo, E. obstans) correspondentes a fatores geográficos, indicando que a vicariância pode ter desempenhado um papel na evolução do grupo. 

No geral, descobrimos que as linhagens dentro das cinzas verdes são diferenciadas em graus variados, de fortemente divergentes para fases muito mais adiantadas do contínuo da especiação. Além disso, nossos resultados sugerem que as cinzas verdes representam um grupo em que uma série de mecanismos (por exemplo, evolução reticulada e vicariância) tem operado em conjunto. Esses achados não apenas oferecem insights sobre mecanismos recentes de especiação em eucaliptos, mas também outros complexos de espécies.

https://www.nature.com/articles/s41437-018-0073-2?WT.ec_id=HDY-201807&spMailingID=56967007&spUserID=MTc2MTMyNjExMQS2&spJobID=1441141589&spReportId=MTQ0MTE0MTU4OQS2

História de diversificação da linhagem dos tracajás é desvendada

29 de junho de 2018

Peter Moon  |  Agência FAPESP – O que a tartaruga mais antiga do Brasil, que habitou o Nordeste há 125 milhões de anos, tem em comum com a maior tartaruga que existiu, um monstro com casco de 3,5 metros que nadava nas águas doces de um megapantanal há 10 milhões de anos? E o que esses dois répteis há tanto extintos têm a ver com os atuais tracajás amazônicos?

Paleontólogos da USP esclarecem história evolutiva dos atuais tracajás amazônicos e da tartaruga mais antiga do Brasil, que habitou o Nordeste há 125 milhões de anos (foto: Rafael Balestra / ICMBio)

 

 

Todos pertencem ao grupo dos pleuródiros, tartarugas encontradas hoje apenas em terras do hemisfério Sul. Os pleuródiros têm a particularidade de dobrar o pescoço para o lado para poder esconder a cabeça no casco. Nisso diferem das tartarugas criptódiras, o outro grupo vivente, que recolhem a cabeça dobrando o pescoço na vertical. É o caso dos jabutis, das tartarugas gigantes das ilhas Galápagos e de todas as tartarugas marinhas.

As tartarugas pleuródiras são encontradas na América do Sul, na África subsaariana, Indonésia, Austrália e na Nova Guiné, além de haver uma espécie isolada no Iêmen, na Península Arábica, e outra na ilha de Madagascar.

Com exceção de parte do arquipélago da Indonésia, todas essas terras faziam parte do antigo supercontinente Gondwana, que existiu entre 250 milhões e 150 milhões de anos atrás, até que irrefreáveis forças tectônicas no interior do planeta começaram a fragmentar o supercontinente, primeiramente separando a África, a Índia e Madagascar do restante das terras austrais, e mais à frente afastando a América do Sul da Antártica há 40 milhões de anos e, por fim, separando esta última da Austrália há 30 milhões de anos.

Muito embora os pleuródiros estejam hoje confinados às terras do antigo Gondwana, seu registro fóssil está presente em todos os continentes. “Esses bichos claramente tiveram uma distribuição mais ampla no passado”, disse o paleontólogo Max Langer, professor do Departamento de Biologia da Universidade de São Paulo em Ribeirão Preto.

Os mais antigos registros de pleuródiros na América do Norte, Europa e norte da África têm entre 105 milhões e 70 milhões de anos. Na América do Norte e no norte da África, eles sobreviveram até pelo menos 35 milhões de anos atrás. Há 10 milhões de anos, ainda viviam no Sudeste Asiático.
A discrepância entre as distribuições passada e presente dos pleuródiros dá margem a interpretações biogeográficas distintas. Teria o grupo surgido na antiga Gondwana e depois povoado outras terras? Ou a dispersão de seus fósseis entre os cinco continentes sinalizaria para outro centro de origem do grupo, ainda desconhecido?

“As filogenias de pleuródiros que existiam até o momento eram parciais. Agora, com essa grande filogenia que publicamos, buscamos entender melhor a evolução da linhagem ao longo das eras Mesozoica e Cenozoica”, disse Langer, que coordena o Projeto Temático “A origem e irradiação dos dinossauros no Gondwana (Neotriássico - Eojurássico)”, financiado pela FAPESP.
Publicado na revista Royal Society Open Science, o trabalho é a mais abrangente filogenia das tartarugas pleuródiras. Busca evidências filogenéticas, biogeográficas e morfológicas capazes de entender como teria sido a história biogeográfica dos pleuródiros, explicando a discrepância entre a sua distribuição no registro fóssil e no mundo em que vivemos.

O trabalho é de autoria de Langer, dos paleontólogos Gabriel Ferreira e Mario Bronzati, também da USP, e da paleontóloga argentina Juliana Sterli. Ferreira é o autor principal do trabalho, realizado dentro do seu doutoramento com orientação de Langer e bolsa da FAPESP. Bronzati fez o doutorado no Museu de História Natural de Munique e Sterli é pesquisadora do Museo Paleontológico Egidio Feruglio, na Patagônia argentina.

As tartarugas mais antigas que se conhece viveram na China há 220 milhões de anos. Curiosamente, possuíam apenas o escudo ventral, ou plastrão. A carapaça dorsal, característica que mais identifica as tartarugas que conhecemos, surgiu mais tarde. Ainda estava em formação.
“Estimativas de tempo de divergência molecular sugerem que a história evolutiva de Pleurodira começou no Jurássico superior, entre 165 milhões e 150 milhões de anos atrás, e o fóssil do mais antigo pleuródiro, de Atolchelys, foi achado em 2009 em uma pedreira de calcário em Alagoas”, disse Ferreira.

Deriva continental

Atolchelys viveu há 125 milhões de anos, quando a África começava a se separar da América do Sul. Pertencia aos extintos botremidídeos, um dos diversos grupos de pleuródiros, dos quais sobrevivem hoje apenas três famílias, os pelomedusídeos africanos (e do Iêmen), os quelídeos sul-americanos e australianos e os podocnemidídeos sul-americanos e de Madagascar. Esta última inclui os tracajás e a tartaruga gigante da Amazônia.

Os pesquisadores explicam que, há 110 milhões de anos, os pleuródiros haviam se diversificado bastante e ampliado sua distribuição geográfica. Nos estuários que existiam onde hoje é a Chapada do Araripe, no Nordeste brasileiro, havia quatro pleuródiros: Brasilemys (uma ancestral dos podocnemidídeos), Cearachelys (botremidídeo como Atolchelys), Euraxemys e Araripemys. Esses últimos pertenciam a famílias extintas ainda no Cretáceo e possuíam parentes em terras africanas: Laganemys, no atual Níger. Mais ou menos pela mesma época, viviam na Patagônia três ancestrais dos quelídeos.

Durante os 20 milhões de anos seguintes, os pleuródiros se espalharam pelo Peru, Bolívia e o Sudeste brasileiro, para o norte da África e Madagascar, para a Europa, América do Norte, Oriente Médio e Índia. Tal expansão ocorreu concomitantemente à separação final da África e América do Sul, que se deu entre 105 milhões e 100 milhões de anos atrás.

Foi a partir da evidência da deriva continental que paleontólogos formularam a hipótese tradicional, vicariante, para explicar a distribuição mais ampla dos pleuródiros no passado. Vicariância é o mecanismo evolutivo por meio do qual a distribuição de uma espécie ancestral é fragmentada em duas ou mais áreas, devido ao surgimento de uma barreira natural, no caso a abertura do Atlântico Sul.

“Tenho um histórico de simpatia por tartarugas. Foi o grupo com o qual comecei minhas pesquisas”, disse Langer, que acabou por se especializar no estudo dos dinossauros.
“Pleurodira é um grupo muito importante. De todos os pleuródiros viventes, 90% são quelídeos ou podocnemidídeos. Por que esses bichos estão na América do Sul, mas não na África? O que está por trás da distribuição geográfica do grupo? Como esta distribuição se originou?”, disse.
As dezenas de espécies de pleuródiros viventes estão restritas a ambientes terrestres e de água doce, não tolerando o contato com água salgada. Se era assim há 100 milhões de anos, argumenta Langer, então de fato a abertura do Atlântico Sul teria criado uma barreira intransponível à dispersão de pleuródiros entre os continentes. A deriva continental teria se encarregado de afastar as populações, forçando a sua adaptação a condições diversas para, com o tempo, surgir novos gêneros e espécies.
Langer conta que a hipótese vicariante fazia sentido enquanto a quantidade de fósseis de pleuródiros era relativamente pequena e sua distribuição muito esparsa. Mas a descoberta de muitos gêneros extintos na última década escancarou lacunas na narrativa biogeográfica que a hipótese tradicional se mostrou incapaz de preencher.

O pesquisador lembra do exemplo dos quelídeos, hoje presentes na América do Sul e na Austrália. Até 40 milhões de anos atrás esses continentes estavam interligados por meio da Antártica, quando o clima global era mais quente e o continente austral não era um deserto estéril coberto de gelo, mas abrigava florestas cheias de vida. Sendo assim, cágados devem necessariamente ter nadado nos rios e lagos da antiga Antártida. Só que seus fósseis ainda não foram encontrados.

Os tracajás (podocnemidídeos) são habitantes das florestas tropicais sul-americanas das bacias amazônica e do Orinoco e das matas úmidas de Madagascar, mas não habitam a floresta equatorial centro-africana. Segundo os pesquisadoes, isso não quer dizer que no passado podocnemidídeos não tenham habitado ambientes de água doce do continente africano. Certamente o fizeram. Porém, até o momento, não foram achados vestígios.

Por fim, há o caso das tartarugas marinhas. Os oceanos atuais são domínio exclusivo de tartarugas criptódiras, como a tartaruga-verde e a de-couro. Não existem pleuródiros marinhos. No passado, não era assim. No Cretáceo superior e durante o Paleógeno, já avançando na era Cenozoica, havia pleuródiros capazes de tolerar a água salgada. Eram membros da extinta família dos botremidídeos, a mesma de Atolchelys e Cearachelys que viviam no litoral do Nordeste há 125 milhões e 110 milhões de anos atrás, respectivamente.

Os pesquisadores ressaltam que, naquela época, o Atlântico Sul ainda não estava totalmente aberto. Estaria mais tarde, entre 80 milhões e 66 milhões de anos atrás, quando botremidídeos ocupavam ambos os lados do Atlântico. Enquanto Inaechelys habitava o litoral pernambucano, do outro lado do ainda jovem (e por isto mesmo estreito) Oceano Atlântico viviam a portuguesa Rosasia, assim como Foxemys e Polysternon, encontradas na Espanha e na França. Outro gênero de botremidídeo marinho, Bothremys, tinha distribuição ainda mais ampla, como indica a localização de seus fósseis em quatro estados norte-americanos, além do Marrocos e da Jordânia.

Pode ser que todos esses pleuródiros não tenham sido grandes nadadores oceânicos, capazes de levar uma vida em alto-mar como ocorre com as migratórias tartaruga-verde e de-couro. Ainda assim, para Inaechelys, Rosasia, Foxemys e Polysternon, o jovem Atlântico Sul pode não ter sido uma barreira formidável a impedir sua dispersão para outros continentes – pelo menos não enquanto a distância que separava a América do Sul da África era relativamente curta, talvez de algumas centenas de quilômetros, uma fração dos atuais 3.300 quilômetros que separam o Nordeste brasileiro da África Ocidental, no trecho mais estreito do Atlântico Sul.

Nova filogenia

“Em contraposição à hipótese tradicional, que sustenta que a distribuição atual de pleuródiros decorre de eventos vicariantes ligados à deriva continental, havia uma segunda hipótese, de que o grupo seria amplamente distribuído e sucessivas extinções acabaram por fazer com que suas linhagens ficassem restritas às áreas em que hoje são encontrados”, disse Ferreira.
“Imaginamos então uma terceira hipótese, segundo a qual um complexo padrão de dispersões a partir de áreas gonduânicas explicaria a ampla distribuição no passado”, disse.
Para testar a aderência de cada uma das hipóteses, decidiu-se construir uma nova filogenia de Pleurodira, contar a história evolutiva do grupo da forma mais ampla possível, de modo a revelar padrões desconhecidos da distribuição biogeográfica pregressa.

A filogenia foi construída a partir da análise matricial de 245 caracteres morfológicos, estudados em 101 espécies. “Trabalhamos em uma matriz de dados morfológicos para Pleurodira incluindo espécies viventes e extintas. Essa matriz foi analisada utilizando parcimônia e com a análise obtivemos uma nova árvore filogenética de Pleurodira”, disse Ferreira.

“Com a árvore filogenética, conduzimos outras análises, de diversificação e de biogeografia, usando os dados temporais e geográficos das espécies na árvore. A análise de diversificação levou em conta tanto a quantidade de espécies conhecidas em um determinado período geológico quanto a quantidade relativa de espécies em dois grupos-irmãos. Comparando esses dados a análise identificou quais grupos são mais diversos em relação a outros grupos da mesma linhagem”, disse o paleontólogo.

Segundo Ferreira, a análise biogeográfica é uma análise probabilística. Ela leva em consideração a distribuição temporal e geográfica das espécies de um grupo e reconstrói as áreas ancestrais dos grupos da árvore.

“Com isso, conseguimos identificar a distribuição geográfica de grupos de interesse, por exemplo, o ancestral dos podocnemidídeos estava na área X, o ancestral de pleuródiros na área Y, e assim dizer que eles partiram de tal área e foram em direção de qual outra área”, disse.

Saga de endemismos e dispersões

A nova filogenia conduz à conclusão de que Araripemys e Euraxemys eram parentes dos pelomedusoides, o grupo ancestral que deu origem às famílias dos botremidídeos, podocnemidídeos e pelomedusídeos.

Com efeito, a melhor árvore filogenética obtida indica que, durante o Cretáceo inferior quando viveram Araripemys e Euraxemys, as duas principais linhagens de pleuródiros já existiam. Eram os panquelídeos (grupo que engloba todos os quelídeos) e os panpelomedusídeos (botremidídeos, podocnemidídeos e pelomedusídeos e as demais famílias extintas).

Segundo os pesquisadores, a nova árvore sugere que Atolchelys, o mais antigo pleuródiro conhecido (e o mais antigo botremidídeo), que viveu no Cretáceo inferior há 125 milhões de anos (no Alagoas), divide um ancestral comum com Araripemys e Euraxemys, que viveram há 110 milhões de anos no atual Ceará.

Apesar do escasso registro fóssil para o Cretáceo inferior (conhece-se meia dúzia de espécies), a nova árvore filogenética sugere que, naquele período, um grande número de linhagens de quelídeos e dos ancestrais dos pelomedusídeos já se encontrava estabelecido.

A grande extinção do fim do Cretáceo que eliminou os dinossauros parece não corresponder a um período crítico de extinção ou diversificação dos pleuródiros. Faz sentido, dado que, entre os vertebrados terrestres, quem menos sofreu com a megaextinção foram as tartarugas.
É evidente a partir do registro fóssil que, pelo menos durante o Cretáceo, os panquelídeos e panpelomedusídeos estavam restritos ao supercontinente Gondwana. Mas, segundo os pesquisadores, as reconstruções das áreas ancestrais a partir da árvore filogenética sustentam uma origem australiana para os panquelídeos, que se dispersaram para a América do Sul ainda no Cretáceo inferior. Ou seja, a presença de quelídeos na Austrália não surpreende, pois lá se encontraria a origem da linhagem dos mesmos.

Ferreira conta que a história biogeográfica dos panpelomedusídeos, em contraste, foi dominada pela ocorrência de áreas de endemismo para cada grupo, com vários eventos de dispersão para outras áreas. A exceção é a família dos pelomedusídeos, que sempre foi endêmica à África continental.
Atualmente, alguns pelomedusídeos são encontrados em Madagascar, na península arábica, no arquipélago de Seychelles e em outras pequenas ilhas, mas a ausência de registros fósseis, além de remanescentes muito escassos e fragmentários na África continental, impossibilita um relato mais detalhado da história biogeográfica dos pelomedusídeos. Diante dos dados atuais, os pesquisadores supõem que os panpelomedusídeos sempre estiveram restritos ao continente africano e só recentemente se dispersaram de forma transoceânica para outras áreas.

Segundo Ferreira, os resultados também mostram que os ancestrais de Araripemys, Euraxemys e dos panpodocnemidídeos originalmente habitavam a África, dispersando-se para a América do Sul durante o Cretáceo inferior. Os ancestrais de podocnemidídeos permaneceram na América do Sul, enquanto os ancestrais de botremidídeos retornaram ao continente africano.

Os botremidídeos se diversificaram bastante na África, mas vários representantes se dispersaram independentemente para outras áreas: pelo menos uma vez para a Europa, Índia, Madagascar e de volta para a América do Sul, e pelo menos três vezes para a América do Norte.
Os resultados destacam a grande capacidade de dispersão dos botremidídeos, graças aos seus hábitos marinhos. Os botremidídeos foram o grupo mais bem distribuído de tartarugas pleuródiras durante o Cretáceo e o Paleoceno, quando então começaram a declinar em diversidade até sua completa extinção em torno de 50 milhões de anos atrás.

Terceira hipótese

A nova árvore filogenética de pleuródiros permitiu aos pesquisadores detectar e diferenciar eventos vicariantes, eventos de dispersão e eventos fundadores ocorridos nos últimos 125 milhões de anos. As hipóteses anteriores não explicavam satisfatoriamente a distribuição dos pleuródiros ao longo do tempo.

“Nossa terceira hipótese, que presume um padrão complexo de dispersões para a América do Norte, Europa e Ásia, a partir de áreas gonduânicas (América do Sul e África), é a melhor explicação dos padrões de distribuição passados e presente”, disse Ferreira.

“Além disso, percebemos que os grupos que possuíam diversidade acima do normal entre os pleuródiros eram justamente aqueles que se diversificaram em ambientes distintos, isto é, os que se tornaram tartarugas marinhas”, disse.

O exemplo mais evidente, mas não o único, são os botremidídeos, o caso da tartaruga pernambucana Inaechelys, da portuguesa Rosasia e das francesas e espanholas Foxemys e Polysternon.
A saga de 125 milhões de anos da linhagem dos pleuródiros, com sua expansão para diversos paleobiomas magníficos há muito desaparecidos, possui passagens memoráveis.

Os estados de São Paulo e Minas Gerais, por exemplo, no fim do Cretáceo eram terra de dinossauros. Abrigavam igualmente uma linhagem curiosa e muito diversificada de crocodilos terrestres, répteis que não se arrastavam pelo solo, mas corriam com desenvoltura graças às suas patas longas como as de lobos. Em meio a todas essas feras, viviam nos pequenos lagos da região podocnemidídeos como os paulistas Roxochelys e Bauruemys e o mineiro Cambaremys.

Bem mais ao norte, onde hoje fica o oeste do Amazonas, o Acre, Peru, Colômbia e Venezuela, existia entre 18 e 10 milhões de anos atrás um megapantanal com 2 milhões de quilômetros quadrados, quatro vezes o atual Pantanal Mato-Grossense.

Era uma terra de gigantes, onde reinava soberano o maior dos jacarés, o purussauro, um monstro de 12 metros e 15 toneladas. Para saciar seu enorme apetite, o purussauro devorava pacaranas (um primo das capivaras) do tamanho de búfalos e predava a maior tartaruga que existiu, um tracajá colossal chamado Stupendemys, um podocnemidídeo dono de um casco com inacreditáveis 3,5 metros de diâmetro.

Sabe-se que o purussauro atacava Stupendemys, pois se achou na Venezuela uma carapaça completa onde faltava um enorme pedaço. O pedaço que faltava tinha o formato exato da boca do purussauro.
Max Langer e Gabriel Ferreira têm toda a razão em se encantar com as tartarugas pleuródiras, cientificamente falando. Trata-se, com efeito, de uma linhagem fascinante.

O artigo Phylogeny, biogeography and diversification patterns of side-necked turtles (Testudines: Pleurodira) (doi: http://dx.doi.org/10.1098/rsos.171773), de Gabriel S. Ferreira, Max Langer, Mario Bronzati e Juliana Sterli, pode ser lido em http://rsos.royalsocietypublishing.org/content/royopensci/5/3/171773.full.pdf.

Uma árvore de ramos inusitados

Ampla amostragem genética revela parentescos e eventos evolutivos na diversificação de família de roedores

MARIA GUIMARÃES | ED. 252 | FEVEREIRO 2017

© EDUARDO CESAR

Com um modo de vida semiaquático, o ratão-do-banhado existe desde o estado de São Paulo até o sul.

Quem pensa que ratos não passam de bichos asquerosos de cauda pelada que rondam os esgotos nunca viu um rato-do-cacau, da espécie Callistomys pictus. Com seu nome que significa, em latim, “rato mais bonito”, o roedor que pesa por volta de meio quilograma (kg) tem pelagem longa e macia entre o branco e o prateado com uma mancha preta que percorre as costas. Apenas um grupo muito seleto de pessoas já viu esse animal que vive no alto das árvores na região cacaueira de Ilhéus no sul da Bahia, uma distribuição restrita que garante à espécie o status de ameaçada de extinção na lista vermelha da União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN, em inglês): apenas 13 indivíduos já foram registrados por zoólogos. 

A versão mais recente da árvore genealógica (filogenia) dessa família de roedores indicou que seus parentes mais próximos são os ratões-do-banhado (Myocastor coypus), uma revelação curiosa que ressalta ainda mais o desconhecimento sobre esses animais. “As duas espécies são completamente diferentes em aparência, hábito e distribuição geográfica”, afirma o zoólogo Yuri Leite, professor na Universidade Federal do Espírito Santo (Ufes) e um dos autores do artigo publicado no final de dezembro no site da revista Molecular Biology and Evolution.

Leite, que há mais de 20 anos persiste em um trabalho de detetive para capturar ratos da família Echimyidae, ou equimídeos, e entender as relações entre as espécies, considera surpreendente o parentesco entre animais tão diferentes quanto o rato-do-cacau e o ratão-do-banhado.

 Mesmo assim, não foi uma novidade para ele, que já publicara a mesma conclusão em 2014 na revista Natureza on line, como parte do trabalho de doutorado de sua aluna Ana Carolina Loss. Naquele momento, o próprio título do artigo denotava uma certa incredulidade (“Relações filogenéticas inesperadas do rato-do-cacau Callistomys pictus”). “Poderia ser um viés de amostragem, porque tínhamos uma quantidade limitada de dados”, reconhece, “mas agora não”. Apesar de já ter feito muito trabalho de campo em busca de roedores praticamente pelo Brasil inteiro, ele mesmo nunca viu um rato-do-cacau.


O trabalho de 2014 contava com 14 gêneros de equimídeos, dos quais foram analisados quatro trechos do genoma. O estudo mais recente, liderado pelo evolucionista francês Pierre-Henri Fabre, professor na Universidade de Montpellier, abrange todos os 26 gêneros da família por meio de material genético extraído de espécimes depositados em nove museus zoológicos de vários países (entre eles, uma amostra de tecido de rato-do-cacau da coleção da Ufes).

A partir desse material, técnicas mais recentes de sequenciamento agora permitiram construir árvores filogenéticas levando em conta 18 genes diferentes, a amostragem mais completa já realizada para esses animais.

Um dos problemas das árvores anteriores é incluir características ósseas, que aparentemente não revelam com precisão a trajetória evolutiva. A ideia sempre foi que semelhanças são consequência de parentesco, mas o princípio não vale para toda a anatomia. Leite conta que os dentes, por exemplo, são muito variáveis (talvez como adaptação à alimentação) e semelhantes entre animais que agora aparecem muito distantes na filogenia. O resultado mostrou que os equimídeos arborícolas são em grande parte parentes entre si e formam um ramo na árvore filogenética (ver infográfico). O mesmo vale para os terrestres, agrupados em três conjuntos. Em um deles surgiram, entre 6 milhões e 12 milhões de anos atrás, dois gêneros semifossoriais (Clyomys e Euryzygomatomys), que passam boa parte de seu tempo debaixo da terra.

Outro roedor com esse modo de vida é o rato-de-espinho Carterodon sulcidens, um animal raro que vive em galerias subterrâneas em áreas de Cerrado, no Brasil Central. Apesar dos avanços obtidos pelo estudo, sua identidade continua incerta e ele não parece ser aparentado com equimídeos semifossoriais, com quem é muito parecido. “Há algo de estranho na evolução molecular desse animal, não podemos nem dizer com certeza que seja um equimídeo”, avalia Leite. “Algumas análises o colocam como mais próximo das hutias, integrantes de outra família de roedores endêmica do Caribe, algo realmente inesperado em termos morfológicos e biogeográficos”, conta. Fabre também ressalta a velocidade com que o material genético sofre mutações, a taxa de evolução molecular, que considera excepcional a ponto de driblar os métodos de análise utilizados. “Vamos tentar com mais genes e dados genômicos no futuro”, planeja.

© RAQUEL MOURA

Rato-do-cacau é o parente mais próximo do ratão-do-banhado

Máquina do tempo
 
Uma contribuição da análise feita agora, além de apontar os parentescos de uma maneira mais precisa do que já tinha sido possível, foi testar hipóteses sobre quais fatores levaram à diversificação dessa família de roedores. O mecanismo mais invocado para explicar efeitos geográficos na evolução costuma ser a vicariância, em que barreiras como montanhas ou oceanos surgem impedindo o trânsito de organismos e isolando espécies em subconjuntos que passam a evoluir separadamente.

Mas o estudo recém-publicado aponta para a dispersão como evento mais comum, situações nas quais o trânsito de animais passa a ser possível. Não é possível voltar ao passado para ter certeza de como aconteceu, mas modelos estatísticos permitem combinar o parentesco entre as espécies, sua localização e a idade das linhagens e sugerir o cenário mais provável. “Se em um grupo todas as espécies aparecem na Mata Atlântica, o ancestral deve ter vivido nessa floresta”, exemplifica Fabre. “Mas se o grupo mais próximo dessas espécies atlânticas é amazônico, pode ter havido um exemplo de separação entre a Mata Atlântica e a Amazônia.” É uma simplificação. A partir daí, outros fatores são levados em conta para tentar diferenciar entre separações e junções em tempos distantes. “Graças a modelos geológicos e de dispersão, testamos as hipóteses de vicariância e dispersão”, explica o francês.

Um caso marcante é justamente o pareamento improvável entre o rato-do-cacau e o ratão-do-banhado. Fabre confessa que, apesar de sugestões no passado de que havia semelhanças entre os dentes e o número de cromossomos das duas espécies, foi uma surpresa encontrá-los juntos na árvore, com um apoio estatístico convincente. A linhagem que deu origem aos dois gêneros é antiga e teria se bifurcado, de acordo com as análises, por volta de 10 milhões de anos atrás, enquanto a cordilheira dos Andes se soerguia e quando surgiram grandes zonas alagadas em florestas, como o mar do Paraná. “Essas incursões aquáticas podem ter estimulado adaptações que levaram tanto ao hábito arborícola como ao semiaquático”, propõe Leite. Subir nas árvores ou nadar são duas saídas possíveis para sobreviver nas mesmas condições.

© ALEXANDRA BEZERRA / MPEG

O rato-de-espinho tem posição incerta na genealogia.

As análises biogeográficas também corroboram resultados anteriores que indicavam um papel importante da elevação da cordilheira dos Andes e de conexões entre a Amazônia e a Mata Atlântica na diversificação desses animais, em diferentes momentos do passado. Para Leite, a nova árvore filogenética pode servir para gerar outras perguntas ecológicas ou evolutivas.  

Por que um determinado grupo evoluiu da maneira que se observa? O que torna o rato-do-cacau raro?

A região onde eles vivem, no sul da Bahia, tem um alto grau de endemismo, com espécies que existem apenas lá. “Queremos investigar o que aconteceu com alterações no nível do mar e expansão da floresta para possibilitar a diversificação de roedores”, sugere Leite, um especialista em encontrar e capturar até mesmo ratos praticamente inacessíveis, que nunca descem do alto de árvores nas quais circulam apenas à noite. Ele já descreveu diversas espécies da família.

Fabre, que há anos se dedica a esses animais rodeados de mistério, ressalta seus encantos. “Temos poucos dados e é um dos grupos mais interessantes da América do Sul, visto que são diversificados do ponto de vista ecológico, morfológico e taxonômico”, afirma, destacando que restam muitas espécies a descrever e que se sabe pouco sobre as já registradas pela ciência.

Artigos científicos
 
FABRE, P.-H. et al. Mitogenomic phylogeny, diversification, and biogeography of South American spiny rats. Molecular Biology and Evolution. On-line. 25 dez. 2016.

LOSS, A. C. et al. Unexpected phylogenetic relationships of the painted tree rat Callistomys pictus (Rodentia: Echimyidae). Natureza on line. v. 12, n. 3, p. 132-6. jul-set. 2014.