sexta-feira, 2 de novembro de 2018

Gigantes de penas e a divisão do Gondwana

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Em algumas praias de Madagascar você pode encontrar na areia, se tiver sorte, fragmentos de cascas de ovos que parecem estranhamente grandes. Eles costumavam ser, na verdade, parte de enormes ovos de aves, maciços como melancias (e capazes de se tornar a omelete mais memorável de sempre), lançados pelos titãs das aves: os extintos pássaros-elefante. 

Se você acha que os avestruzes são grandes, imagine um pássaro de até 3 metros de altura e 275 kg olhando para você desafiadoramente: a ideia dessa omelete provavelmente não parece mais tão boa. Havia pelo menos sete espécies de pássaros de elefante pertencentes aos gêneros Aepyornis e Mullerornis, e eles estão tristemente desaparecidos, muito provavelmente devido aos efeitos da colonização humana da ilha que também terminou com o resto de sua megafauna, como os gigantes lêmures. . As aves de elefantes estavam presentes em Madagascar até tempos relativamente recentes, e é possível que até mesmo alguns europeus ainda pudessem vê-las vivas no século XVII.
Figure 1. Reconstructed eggs of Aepyornis at the Musée de la Mer in Toliara, Madagascar. | Credit: Rafael Medina
Embora os cientistas já soubessem muito sobre as aves de elefantes, suas relações evolutivas e a questão de quando e como eles chegaram à ilha ainda estavam embaçadas. Este é um desafio comum quando se lida com a história da biota de Madagascar, a ilha mais antiga do mundo: é surpreendente descobrir o que existe, mas também o que não é. Podemos ilustrar isso com alguns exemplos:

Em Madagascar, você não pode encontrar lagartos-monitores (Varanidae), que são comumente espalhados por todas as regiões tropicais do Velho Mundo, mas surpreendentemente você pode encontrar lagartos iguanos, que são de outra forma nativos das Américas. Esse enigma biogeográfico não parece fazer sentido a menos que você comece a pensar sobre a posição dos continentes no passado. Madagascar era parte do continente gigante Gondwana, que também incluía a moderna América do Sul, África, Antártica, Índia e Australásia.

O padrão de fragmentação do Gondwana foi complexo e sempre trouxe atenção especial a geólogos e paleontólogos que tentam desvendar distribuições modernas interessantes em todo o hemisfério sul. A presença de iguanas nas Américas e em Madagascar, mas não na África, pode ser explicada pela Antártida, atuando como ponte de terra antes da completa segregação da ilha1. Quando as duas massas de terra se dividiram em consequência das placas tectônicas, os iguanídeos permaneceram em ambos os lados (isso é chamado de “vicariância”).
Figure 2. Iguanid of the genus Oplurus from Madagascar and phylogeny of representatives of extant iguanids and their world distribution. Red: mainland Americas; green: Galapagos; blue: Madagascar. |Credits: Pictures by Rafael Medina. Tree and map from Noonan, B. P. & Chippindale, P. T. Vicariant origin of malagasy reptiles supports late cretaceous antarctic land bridge. Am. Nat.168, 730–41 (2006)
Figure 2. Iguanid of the genus Oplurus from Madagascar and phylogeny of representatives of extant iguanids and their world distribution. Red: mainland Americas; green: Galapagos; blue: Madagascar. |Credits: Pictures by Rafael Medina. Tree and map from Noonan, B. P. & Chippindale (2006)
Por outro lado, temos o caso dos mamíferos terrestres malgaxes: quatro linhagens estão presentes na ilha. Como a diversificação dessas linhagens ocorreu após o completo isolamento de Madagascar, a única maneira de explicar sua presença é por discretos eventos de dispersão da África continental2. Dispersão e vicariância são duas hipóteses alternativas que podemos invocar para explicar uma disjunção biogeográfica, e inferências filogenéticas podem ser úteis para escolher a correta.

Elephant birds belong(ed) to a group called ratites, birds that have mostly lost their ability to fly and often show a tendency to gigantism. Indeed, the silver medal of the titans of the feathered world in recent times belongs to the moas, native from New Zealand, and also sadly extinct after the human colonization of the archipelago. Extant ratites are present in the most important landmasses of old Gondwana and include the largest birds on the planet: ostriches (native from Africa), but also rheas and tinamous (South America), cassowaries and emu (Australasia) and the kiwis (New Zealand). All of them, with the exception of the tinamous, unable to fly.
Figure 3. Extant ratites of the world (plus the extinct moas and elephant birds) assigned to their geographic regions, all of them part of the supercontinent Gondwana. Sizes not to scale. | Credit: Modified from Wikimedia images
Figure 3. Extant ratites of the world (plus the extinct moas and elephant birds) assigned to their geographic regions, all of them part of the supercontinent Gondwana. Sizes not to scale. | Credit: Modified from Wikimedia images
So, we have this nice and iconic group of birds with this obviously Gondwanan distribution, but how can we explain it? Was it a consequence of vicariance or dispersion? When and how did the ancestors of the elephant birds arrive to Madagascar? Since most ratites cannot fly, the most intuitive approach would try to explain the evolutionary history of this group through the vicariance hypothesis. The different ratites would have become isolated in the same order of the split of Gondwanan land masses.

Os ancestrais dos elefantes e do avestruz teriam sido segregados, em primeiro lugar, após o isolamento da peça África-Madagascar. Os kiwis e as moas, apesar de sua extrema diferença de tamanho, teriam vindo em seguida, quando uma proto-Nova Zelândia foi isolada pela tectônica de placas. Os continentes restantes de Gondwana, ainda unidos pela Antártida, teriam abrigado os ancestrais dos outros ratites.
Figure 4. The continental vicariance hypothesis would suggest that the ostrich and the elephant birds (grey) are closely related, since their ancestors became isolated in first place (120 million years ago). New Zealander moas and kiwis (red) would be the next (80 Mya) while rheas, tinamous, emus and cassowaries (green) would share a more recent common ancestor. | Credit: Mitchell et al. (2014)
Para testar essa hipótese, foram necessárias sequências genômicas de todos os representantes das ratites, incluindo os extintos. Felizmente, as técnicas de extração de DNA de material fóssil e subfóssil melhoraram tanto nos últimos anos que genomas mitocondriais quase completos puderam ser extraídos de espécimes de museus e usados ​​para reconstruir a filogenia de todas as ratites3. 
 
Os resultados incluíram uma revelação inesperada: as aves de elefantes são inequivocamente mais relacionadas com os kiwis do que com qualquer outro grupo. O que tornou este estudo ainda mais intrigante é que o período de tempo em que a divergência do ancestral comum dos elefantes e dos kiwis sobreviveu foi dezenas de milhões de anos após o isolamento de ambos, Madagascar e Nova Zelândia.
Figure 5. Phylogenetic reconstruction of the ratites showing that elephant birds and kiwis are sister groups, and that their divergence time estimation lays around 50 million years ago, long after Madagascar and New Zealand became isolated. | Credit: Mitchell et al. (2014)
As evidências disponíveis apontam para um cenário de dispersão, não de viciação, como a explicação mais provável para a origem e diversificação das ratites. Parece impossível que pássaros não-voadores (e não nadadores) pudessem colonizar Madagascar e Nova Zelândia por conta própria, mas devemos lembrar que as habilidades atuais dessas ratites não são necessariamente as mesmas que costumavam ter. Os autores deste estudo sugerem que muitos dos ancestrais das ratites existentes ainda poderiam voar após a divisão do Gondwana, uma circunstância que teria tornado a dispersão para ilhas mais provável. Isso significaria que a perda de vôo ocorreu paralelamente a várias linhagens de ratos depois que eles alcançaram suas atuais regiões geográficas, uma conclusão surpreendente e contraintuitiva que, no entanto, parece ser a mais respeitosa com os dados que temos até hoje.
Figure 6. After the phylogentic reconstruction based on the mitochondrial genomic data, the relationships among the ratites do not match the geographic pattern of Gondwanan split (grey, red and green colors), suggesting a dispersal scenario. | Credit: Mitchell et al. (2014)
Figure 6. After the phylogentic reconstruction based on the mitochondrial genomic data, the relationships among the ratites do not match the geographic pattern of Gondwanan split (grey, red and green colors), suggesting a dispersal scenario. | Credit: Mitchell et al. (2014)


References

  1. Noonan, B. P. & Chippindale, P. T. Vicariant origin of malagasy reptiles supports late cretaceous antarctic land bridge. Am. Nat.168, 730–41 (2006)
  2. Poux, C. et al. Asynchronous colonization of Madagascar by the four endemic clades of primates, tenrecs, carnivores, and rodents as inferred from nuclear genes. Syst. Biol.54, 719–30 (2005)
  3. Mitchell K.J., J. Soubrier, N. J. Rawlence, T. H. Worthy, J. Wood, M. S. Y. Lee & A. Cooper (2014). Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution, Science, 344 (6186) 898-900. DOI: http://dx.doi.org/10.1126/science.1251981

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