Os fósseis levantam questões sobre a ancestralidade humana

• Ewen Callaway 

Nature ( 2011 ) Cite este artigo

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Australopithecus sediba é um mosaico de traços modernos e primitivos.

O crânio do Australopithecus sediba compartilha características com os humanos modernos e nossos ancestrais. Crédito: Brett Eloff, cortesia de Lee Berger e Univ. Witwatersrand

Novas descrições de fósseis de Australopithecus sediba aumentaram os debates sobre o lugar da espécie na linhagem humana. Cinco artigos ¹ _, ² _, ³ _, ⁴ _, ⁵ publicados hoje na Science descrevem o crânio, a pelve, as mãos e os pés do antigo hominídeo descoberto há três anos na África do Sul ⁶ .

Os papéis revelam uma curiosa mistura de características, algumas encontradas em macacos e fósseis anteriores de Australopithecus , e outras consideradas exclusivas do Homo erectus - o hominídeo alto e de ossos finos que surgiu há cerca de 2 milhões de anos na África oriental e colonizou a Europa e a Ásia - e seus descendentes, incluindo os humanos modernos.

Essa mistura de características deixou os paleoantropólogos inseguros sobre como A. sediba se relaciona com outros parentes humanos antigos. Lee Berger, um paleoantropólogo da Universidade de Witwatersrand em Joanesburgo, África do Sul, cuja equipe descobriu A. sediba , propõe que A. sediba pode ter evoluído para H. erectus , mas muitos outros pesquisadores são céticos quanto a essa afirmação.

Au início -spicious

O filho de 9 anos de Berger, Matthew, encontrou o primeiro fóssil de A. sediba em agosto de 2008, enquanto os dois exploravam Malapa, um sistema de cavernas em colapso não muito longe dos locais de Sterkfontein e Swartkrans, que também produziram uma grande quantidade de restos humanos antigos . O fóssil acabou por ser uma clavícula. A equipe encontrou mais de 220 ossos de pelo menos cinco indivíduos, incluindo bebês, crianças mais velhas e adultos.

Os pesquisadores concluíram que os fósseis representavam uma nova espécie de hominídeo, que deram o nome da palavra Sotho para fonte - sediba ⁶ . As pequenas proporções do cérebro e dos membros da espécie correspondem às observadas no gênero Australopithecus , cujo representante mais famoso é o esqueleto de Australopithecus afarensis de 3 milhões de anos conhecido como Lucy. Outros paleoantropólogos argumentam que A. sediba deveria ter sido incluído no gênero Homo por causa de suas características modernas, incluindo sua mão e pelve.

"Isso é exatamente o que você esperaria quando encontrasse uma forma muito transitória: 50% do campo dizendo que está certo, é um australopitecíneo, a outra metade dizendo, coloque isso no gênero Homo ", disse Berger durante uma conferência Ligue para anunciar os novos papéis da A. sediba .

Mensagens confusas

Com cerca de 420 centímetros cúbicos, o cérebro frágil de A. sediba se compara aos de outros espécimes de Australopithecus e chimpanzés. Mas uma varredura síncrotron de alta resolução da impressão do cérebro no crânio mostra áreas frontais aumentadas que são normalmente associadas a humanos e ligadas a habilidades cognitivas superiores, como planejamento.

A pelve de A. sediba também parece mais larga do que a de outros australopitecos, levantando dúvidas sobre a ideia de que a forma pélvica humana evoluiu para acomodar bebês de cérebro grande. "O que quer que esteja conduzindo uma forma da pélvis relativamente semelhante à humana, não é um grande cérebro", diz Berger.

As orientações dos ossos da perna e do tornozelo sugerem que A. sediba andava ereto, e seu tornozelo quase completo lembra o de um humano. Mas seus braços longos e algumas características de seus pés e canelas são semelhantes às de um chimpanzé. Juntas, essas características sugerem que A. sediba foi adaptado tanto para bipedalismo quanto para moradia em árvores.

“Isso tornará a identificação de ancestrais humanos muito mais difícil hoje do que era ontem. Bernard Wood, George Washington University ”

Presas a esses braços de macaco estão mãos de aparência humana com polegares fortes, perfeitos para segurar. “Essa mão é a mão mais parecida com a humana fora do Homo sapiens ou dos Neandertais que já foi descoberta”, diz Berger. Os pesquisadores não relataram ferramentas de pedra associadas com A. sediba , mas Berger diz que as mãos sugerem que seriam capazes de fabricá-las e usá-las.

Berger diz que este hotch-potch sugere que A. sediba é um ancestral direto de H. erectus . Alternativamente, ele diz que os novos fósseis podem marcar uma espécie sobrevivente tardia de Australopithecus que foi extinta.

Recepção legal

"Eles são obviamente fósseis fabulosos e estou cautelosamente receptivo à visão geral deles" como um predecessor do Homo primitivo , diz Dean Falk, um neuroanatomista da Florida State University em Tallahassee e da Escola de Pesquisa Avançada em Santa Fé, Novo México. No entanto, ela gostaria de ver a impressão do cérebro no crânio em comparação com as de muitas outras espécies de Australopithecus antes de aceitar que o formato do seu cérebro se assemelha ao de um humano.

Donald Johanson, um paleoantropólogo da Universidade do Estado do Arizona em Tempe, também gostaria de ver A. sediba em comparação com outros fósseis humanos antigos, em particular aqueles de espécies anteriores de Homo , como o Homo habilis . “É possível que seja outro ramo da árvore evolutiva”, diz ele sobre A. sediba .

Bernard Wood, um paleoantropólogo da George Washington University em Washington DC, também é cético. “É perfeitamente possível que A. sediba seja um ancestral do Homo ”, diz ele. "Eu acho que é provável? Não, eu não acho."

Mas Wood diz que a mistura única da espécie de anatomia primitiva e moderna, particularmente seu pé, ressalta a dificuldade em determinar se qualquer fóssil representa um ancestral humano direto ou um beco sem saída evolucionário com algumas características humanas. "Acho que tínhamos essa noção maluca de que nossa morfologia e nosso comportamento eram tão especiais que não poderiam ter evoluído mais de uma vez", diz ele, acrescentando que os papéis "tornarão a identificação de ancestrais humanos muito mais difícil hoje do que ontem. "

A equipe de Berger ainda está escavando Malapa e tem planos para descrever os restos mortais de outros indivíduos da caverna. Eles recuperaram material ao redor de alguns dos fósseis que podem representar pele e tecidos moles preservados, algo nunca antes visto em fósseis humanos tão antigos.

Em vez de manter a boca fechada sobre esse material, a equipe de Berger fez um pedido aberto de ajuda de outros pesquisadores para determinar se o material é realmente pele e, em caso afirmativo, o que isso pode ter a dizer sobre os humanos antigos. O projeto está em sua infância, mas Berger diz que podem detalhar o trabalho e sua conclusão online antes da publicação oficial.

Referências

1. 1

   Carlson, KJ et al. Science 333 , 1402-1407 (2011).

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2. 2

   Kibii, JM et al. Science 333 , 1407-1411 (2011).

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3. 3

   Kivell, TL, Kibii, JM, Churchill, SE, Schmid, P. & Berger, LR Science 333 , 1411-1417 (2011).

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4. 4

   Zipfel, B. et al. Science 333 , 1417-1420 (2011).

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   Pickering, R. et al. Science 333 , 1421-1423 (2011).

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6. 6

   Berger, LR et al. Science 328 , 195-204 (2010).

 

ETAPAS EVOLUTIVAS - Os Primeiros Hominídeos ?

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Sahelantropus tchadensis

Os restos de um hominídeo de 7 milhões de anos - considerado o mais antigo representante da humanidade conhecido e próximo aos mais recentes antepassados comuns do chimpanzé e do homem - foram desenterrados por uma missão de paleontólogos franco-chadiana no norte do deserto do Chade (África saheliana) TM 266-01-060-1, "Toumai", Sahelanthropus tchadensis Descoberto por Ahounta Djimdoumalbaye in 2001 no Chade, no sul do deserto do Saara, estimativas apontam uma idade entre 6 e 7 milhões de anos. Este representa o mais completo crânio com uma capacidade entre 320 e 380cc. Apresenta também uma série de características símias primitivas como pequena caixa craniana e por outro lado características dentárias de hominídeos modernos

Orrorin tugenensis

Também chamado Homem do Milênio, foi descoberto por pesquisadores franceses e quenianos chefiados pelo paleontólogo Martin Pickford, do Collège de France.  O paleontólogo do Collège de France e sua colega Brigitte Senut, do Museu de História Natural de Paris, encontraram de fato peças importantes.

Ao anunciar a descoberta, eles exibiram em Nairóbi, capital do Quênia, um fêmur esquerdo perfeitamente conservado. O osso mostra que o Homem do Milênio tinha pernas fortes. Isso o capacitava a andar ereto. Pelo comprimento dos ossos, calcula-se que o hominídeo era da altura de um chimpanzé. Mas os dentes e a estrutura da mandíbula encontrados, segundo Pickford, o remetem diretamente ao homem moderno. A dentição é bem similar à nossa: pequenos caninos e molares completos. A própria datação em 6 milhões de anos ainda precisa ser comprovada com a análise dos ossos. O que se sabe até agora é que os fósseis foram localizados numa camada de terra com essa idade geológica. A região de Baringo, no Vale do Grande Rift, é rica em depósitos paleontológicos e fonte de quase todos os fósseis relacionados com os mais antigos ancestrais do homem. Foi lá que Tim White, professor da Universidade de Berkeley, localizou os restos do Ardipithecus ramidus. Às vezes, a aglomeração de estrelas da ciência cavoucando no mesmo espaço dá confusão.

 

Ardipithecus ramidus e Ardipithecus ramidus kadabba 

Hominídeo datado em 4,4-4,5 milhões de anos. Foi descoberto por Tim White em 1994 na região de Middle Awash na Etiópia. Originalmente incluído entre os Australopitecineos, mas posteriormente verificaram que diferem muito dos Australopithecus, inclusive descartando a hipótese de serem antecessores. Foram encontrados vários ossos de 17 espécimes (mandíbula de uma criança, dentes, fragmento da base de um crânio, três ossos de um braço esquerdo de um indivíduo. Análises posteriores levaram as seguintes conclusões: -Não pode ser comprovado o bipedalismo, vivia em Florestas -Provavelmente esta espécie é co-irmã dos Australopithecus -Não é um ancestral dos hominídeos (provavelmente esteja mais ligado a linhagem dos chimpanzés. Fragmentos fósseis descobertos entre 1997 e 2001, datados de 5,2 a 5,8 milhões de anos, foram denominados, Ardipithecus ramidus kadabba. (Haile-Selassie 2001) Os fósseis foram encontrados no deserto central da Etiópia, essa área representa uma das mais férteis do mundo para busca de fósseis humanos.

 

 Australopithecus anamensis

Esta espécie de hominídeo foi descoberta em 1994 por Maeve Leakey em Kanapoi e Allia Bay, situados ao norte no  Quênia. Foi denominado  Australopithecus anamensis de "anam " que significa " lago " no idioma local de Turkana. Os fósseis (9 de Kanapoi e 12 de Allia Bay) incluem mandíbulas superiores e inferiores, fragmentos cranianos, e as partes superiores e inferiores  de um osso de perna (tíbia). além disto, a coleção inclui um fragmento de úmero que foi achado no mesmo local há 30 anos atrás. Os fósseis de Kanapoi foram datados em 4.2 milhões de anos e os de Allia Bay a 3.9 milhões de anos. A dentição parece menos com a de um macaco que nos A. ramidus, tendo esmalte espesso nos molares,  mas caninos relativamente grandes. A tíbia implica que o anamensis era maior que o ramidus e o afarensis, com um peso calculado de 46 a 55 quilogramas. Sua anatomia tipicamente humana implica que o anamensis tinha postura e locomoção bípede. Embora distinto do A. afarensis, seu descobrimento o relaciona mais aos fósseis de Laetoli que os próprios A. afarensis achados em Hadar. A descoberta desta espécie empurrou a origem do bipedalismo meio milhão de anos atrás. As características faciais se assemelham muito ao A. afarensis, portanto com um aspecto de macaco. Dado a datação e localização, os  A. anamensis poderiam ser possivelmente um antepassado de Lucy.

 

 

Australopithecus afarensis 

 

 

Até recentemente, o hominídeo mais antigo conhecido, e que possui evidência anatômica diagnóstica suficiente, era o Australopithecus afarensis, cujos fósseis foram achados na Etiópia, Tanzânia, e Quênia, sendo a maioria, datado entre 2.9 e 3.9 milhões de anos. Novas descobertas de fósseis mais antigos que o A. afarensis tem sido encontrados na Etiópia, Quênia, e Chade (citadas acima,  Ar. ramidus datados em 4.4 milhões de anos, A. anamensis do Quênia, com idade de 4.2 a 3.9 milhões de anos; e ainda o O. tugenensis no Quênia e S. tchadensis no Chade, com estimativas de 6 a 7 milhões de anos). Os primeiros fósseis de afarensis foram achados por Johanson em 1974, mas apesar de todo o tempo transcorrido até hoje, a interpretação inicial continua controversa (embora em menor grau). O principal aspecto divergente é o relacionado a interpretação de Johanson, explicando a diversidade de tamanho entre a multidão de fósseis de A. afarensis através do dimorfismo sexual, enquanto outros antropólogos acreditam que na verdade tais fósseis pertencem a duas, e talvez até mais espécies. Os fósseis de hominídeos etíopes foram achados na região de Hadar daquele país, por um time internacional conduzido por Donald Johanson, atualmente no Instituto de Origens Humanas, Berkeley, e Maurice Taieb, paleontólogo francês.. Foram encontrados mais de 300 espécimes, e o  mais espetacular destes achados era o esqueleto parcial denominado " Lucy " e além disso, foram achados restos de 13 indivíduos em um único local e tal achado foi denominado " A Primeira Família". O Trabalho continuou na região até o início da década de 80, mas foi suspenso durante quase uma década. Recentemente, Johanson e os colegas do Institute of Human Origins vem  explorando a região de Hadar,  Tim White (Universidade de Califórnia em Berkeley) tem trabalhado na região central do Rio Awash, estas escavações tem rendido muitos espécimes de fósseis, inclusive o primeiro crânio completo de A. afarensis, cujos detalhes foram publicados em 1993 e 1994.

Além de fósseis encontrados, Leakey, M.D. & Hay, R.L - (Nature 22/03/1979 vol 278) foram encontrados rastros de pegadas de três indivíduos bípedes em Lateoli (datação de 3.6 milhões de anos). Este rastro foi fixado entre depósitos de cinza vulcânica. O rastro provê uma das descobertas mais interessantes da  pré-história humana e registra alguns momentos nas vidas de três indivíduos, um  que parou brevemente, virou para olhar para o leste (possivelmente o vulcão distante em erupção), e então continuou para a frente.

 

Não conhecemos muito sobre o comportamento social de A. afarensis. É assumido que esta espécie viveu em pequenos grupos sociais. O clima da África era seco durante o período de existência do afarensis, sendo que os ambientes florestais foram substituídos pela savana. Os dentes de A. afarensis são pequenos e não-especializados, indicando uma dieta onívora de alimentos principalmente suaves, como frutas. Os caninos, altamente desenvolvidos nas espécies de macacos atuais, são pequenos e pouco desenvolvidos no A. afarensis, muito parecido com o dos seres humanos. De maneira geral, os dentes são como os dos humanos modernos, embora esta espécie provavelmente não fizesse o uso de  ferramentas ou o uso do fogo. Apesar de possuir postura bípede como um humano moderno, eles tiveram braços longos. A relação do osso de braço superior (úmero) para osso de perna superior (fêmur) em A.afarensis está virtualmente igual ao de um Chimpanzé (95%) do que um humano moderno ( 70%.)  Dimorfismo sexual em termos de tamanho de corpo é bastante pronunciado nesta espécie, com os machos aproximadamente duas vezes maiores que as fêmeas e consideravelmente mais alto. Em mamíferos, o dimorfismo está ligado ao comportamento sexual. Porém os grandes  caninos relacionados ao grandes macacos estão ausentes no A. afarensis, e portanto não podemos afirmar muitas questões sobre o  comportamento social.

Australopithecus africanus

     

O Primeiro australopitecineo foi descoberto por Raymond Dart (figura à esquerda) em 1924, O fóssil da região de Taung era um indivíduo jovem mais parecido a um macaco que possuía face, parte do crânio, a mandíbula completa e um molde do cérebro. No artigo publicado na Nature de 1925, Dart denominou o fóssil de "macaco do sul da Africa", Australopithecus africanus. Sua descoberta conduziu a um intenso enfoque na África como o local provável da Origem da espécie humana, como havia predito Charles Darwin. Posteriormente foram encontrados outros fósseis de A.africanus (Robert Broom) apresentando características próximas dos macacos com uma face protusa e cérebro pequeno, mas com dentição tipicamente humana que inclui caninos pequenos e molares grandes e  planos. A postura bípede foi indicada pela posição central do forâmen magnum, e pela anatomia da espinha, pélvis e fêmur.  Broom também descobriu fósseis que eram muito parecidos aos A. africanus porém muito mais robustos, e portanto denominou-os de Australopithecus robustus .Os fósseis exibiram mandíbulas e dentes maiores. A datação desses fósseis foi uma tarefa muito difícil, devido as condições adversas para a datação radiométrica do estrato da caverna. Estimativas indicam o período entre 3,5-2,5 milhões de anos para os A. africanus

As reconstituições ao lado mostram diferentes concepções de A. africanus,  A figura acima (dos anos 1960) está incorreta, porque descreve uma criatura que é parcialmente bípede, estando próximo a postura do chimpanzé (o que impediria uma locomoção bípede eficiente), além de posicionar o crânio adiante como em um chimpanzé ou gorila. A recente representação abaixo é anatomicamente correta, baseado em conhecimento atual: A africanus era eficazmente bípede como pode demonstrar o alinhamento do crânio e coluna. Este grupo familiar, aparentemente uma unidade familiar, e não um grupo de afinidade estendido, estaria relacionado ao estilo de vida desta espécie. Outra característica é a pele escura com poucos pelos. Estas características são suposições baseadas em duas considerações: -  para caminhar e correr eficazmente em ambiente aberto perto do Equador, os hominídeos teriam que ter um sistema de difusão de calor eficiente para prevenir o superaquecimento causado pelo esforço muscular. Portanto uma importante característica foi a seleção de um tecido epitelial (pele) com sistema refrescante, onde a água evapora na superfície da pele, refrescando-a. Para trabalhar efetivamente, a pele tem que estar desnuda. -  para sobreviver debaixo do sol equatorial de África, uma pele desnuda teria que ser protegida por uma quantia considerável de melanina, pigmento escuro que protege o tecido da luz ultravioleta.

  Australopithecus aethiopicus

Alan Walker encontrou um crânio em 1985 no lado ocidental do Lago Turkana ao norte da Tanzânia, e o denominou  Australopithecus aethiopicus. O crânio era o mais robusto dos descobertos até o momento, contudo foi datado em 2,5 milhões de anos. Os enormes molares, anatomia da face e demais características não indicam um final de linhagem evolutiva. Como esta descoberta afeta a forma da árvore genealógica dos hominídeos permanece até hoje em discussão. Este crânio, conhecido localmente como o "Black Skull", não só era surpreendente por causa de sua grande idade mas também porque conteve uma combinação inesperada de características anatômicas. Embora a face é muito similar ao mais robusto dos robustos australopitecíneos, o A. boisei, o crânio, particularmente o topo e atrás, era similar ao dos Australopithecus afarensis. Tal combinação anatômica surpreendeu a maioria das pessoas, e nos indicou que a biologia dos hominídeos de 3 a 2 milhões de anos, é mais complicada que hipóteses atuais têm indicado.

 

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Australopithecus boisei

 

Em 1959, Mary Leakey fez a primeira descoberta de hominídeos na África Oriental no Desfiladeiro de Olduvai na Tanzânia,  que se assemelharam aos A. robustus da África do Sul. Após a reconstituição do crânio a partir de centenas de fragmentos, verificou-se que este espécime era "mais robusto" que seus parentes meridionais. No princípio, foi denominado Zinjanthropus boisei, mas depois passou a Australopithecusa boisei.  Porém o nome do gênero ainda está em discussão, já que há uma percepção comum, é que essa espécie robusta de australopithecus difere suficientemente do tipo de grácil,  para garantir um nome de gênero diferente, e portanto, é chamado Paranthropus boisei

   Australopithecus robustus

  

A classificação desses australopitecíneos permanece incerta, como vimos acima temos duas outras espécies ou sub-espécies relacionadas o A. boisei e o A. aethiopicus.   Foi encontrado o crânio (acima) de um jovem A. robustus em uma caverna,  a Swartkranz,  na África do Sul em 1949. Os dois buracos no topo do crânio eram um mistério até que perceberam que pareciam perfurações feitas pelos caninos de um leopardo. O episódio reconstituído da morte deste indivíduo (visualizados na figura abaixo à esquerda) indicam que estes hominídeos viveram entre os grandes predadores das planícies africanas, e provavelmente representaram o papel de presa. Também é possível que o A. robustus seja predado pelos ancestrais humanos que eram onívoros. (gênero Homo). Os A. robustus e espécies relacionadas viveram entre 2 a aproximadamente 1 milhão de anos atrás no Sul e Leste da África Novas descobertas têm empurrado a idade deles para os 3 milhões de anos atrás. Os crânios maiores com a crista dorsal proeminente deve pertencer a machos. Os espécimes menores encontrados representam fêmeas (figura inferior esquerda - dimorfismo sexual).  As relações entre a várias espécies atualmente identificadas são neste momento conjeturais. É altamente provável que mais espécies serão identificadas a partir dos materiais já coletados e achados novos ainda estão acontecendo.

 O novo membro da família - Australopithecus garhi

A linhagem dos seres humanos ganhou um novo membro recentemente É um ancestral que viveu há cerca de 2,5 milhões de anos no norte da África. Batizado de Australopithecus garhi, ele compõe um elo inteiramente novo na cadeia evolutiva da espécie. A grande diferença, em relação aos outros ancestrais até então conhecidos, é sua capacidade de usar ferramentas para matar e destrinchar animais. A dieta à base de carne, mais rica em proteínas e gorduras, pode ter resultado num salto evolutivo considerável, que deu a esse ancestral novas habilidades e um cérebro maior e mais poderoso. Seus restos foram encontrados entre os fósseis de oito hominídeos por uma equipe internacional de pesquisadores no Deserto de Afar, no nordeste da Etiópia. Os achados mais valiosos incluem o crânio, fragmentos de dentes e alguns instrumentos de pedra.

Os cientistas acreditam que o novo hominídeo seja uma ligação vital entre o Australopithecus afarensis, que viveu na África há mais de 3 milhões de anos, e os Homo habilis e erectus, dois ancestrais mais recentes. O afarensis é a espécie a que pertencia Lucy, o mais famoso dos antepassados da humanidade. Essas criaturas já andavam eretas, mas ainda tinham os braços longos e as pernas curtas, como os macacos, e nenhuma tecnologia. O gênero Homo só apareceu muito mais tarde, há cerca de 2 milhões de anos. O que aconteceu nesse intervalo de 1 milhão de anos é cercado de mistério. Mudanças climáticas estavam acabando com as florestas onde viviam os homens macacos, forçando sua evolução para seres adaptados à vida nas savanas. Os hominídeos bípedes tiveram de ocupar um ambiente de campos abertos, enfrentando grandes predadores como hienas e tigres. Acredita-se que essa forte pressão seletiva acelerou o passo da evolução na direção de espécies mais parecidas com o Homo sapiens atual. "Você entra nesse período com chimpanzés bípedes e sai com hominídeos carnívoros de cérebro desenvolvido", diz Tim White, da Universidade da Califórnia em Berkeley, antropólogo que liderou a equipe de quarenta pesquisadores envolvidos na descoberta anunciada na semana passada. O Australopithecus garhi pode ser, portanto, a peça que faltava na transição mais importante da história da espécie. Os cientistas dizem que a chave para as transformações ocorridas nesse período são os instrumentos de pedra encontrados junto com os fósseis. Com eles, os hominídeos podiam não apenas destrinchar os animais e aproveitar toda a carne, mas também quebrar os ossos para sugar o tutano em seu interior – uma fonte preciosa de nutrientes até então inacessível.

 

Abaixo estão os links com os artigos integrais:

 

Taxonomia e filogenia da hominina: o que há em um nome?

Por: Kieran P. McNulty ( Laboratório de Antropologia Evolucionária, Universidade de Minnesota ) © 2016 Nature Education 

Citação:  McNulty, K. P.  (2016)  Hominin Taxonomy and Phylogeny: What's In A Name? Conhecimento em Educação da Natureza  7 ( 1 ) : 2

No nível mais básico, a evolução humana é articulada por meio de classificações e relações evolutivas entre as espécies de hominídeos. Este artigo apresenta uma taxonomia básica e filogenia dos hominíneos, mas também explora os fatores que confundem a sistemática na evolução humana.

A prática da classificação biológica apareceu no início da evolução da vida: é seguro comer / não seguro comer ? Isso é um predador / não um predador ? Esses parceiros potenciais são / não são parceiros potenciais ? Está em nossa natureza, então, classificar nosso ambiente. No contexto da biologia, essa prática assume importância especial, à medida que cientistas de muitas disciplinas biológicas trabalham em direção a um único sistema de classificação que incorpora todos os organismos que já viveram. Tanto a prática quanto o produto dessa grande classificação biológica são chamados de taxonomia .

O sistema taxonômico mais amplamente usado foi formalizado por Carolus Linnaeus e compreende uma hierarquia aninhada simples em que organismos semelhantes se agrupam em uma classificação taxonômica , e esses grupos se agrupam em grupos sucessivamente mais amplos em classificações superiores. A Figura 1 mostra uma taxonomia de ancestrais humanos e seus parentes macacos africanos existentes. Essa hierarquia aninhada permite que diferentes graus de similaridade sejam representados em diferentes classificações. Observe, entretanto, que a taxonomia Linnaeana antecede a teoria evolucionária moderna; Considerando que Linnaeus organizou os organismos vivos de acordo com diferentes níveis de similaridade, foram Darwin e outros que explicaram esses diferentes graus de similaridade por meio de ancestrais comuns. Quanto mais próximos dois grupos forem, mais semelhanças eles provavelmente compartilharão. A série de relações evolutivas entre um grupo de organismos é denominada filogenia .

Figura 1: Taxonomia para ancestrais humanos.

As classificações lineares são listadas na parte superior, com linhas verticais para indicar o recuo dos nomes de táxons correspondentes; classificações e táxons também são correlacionados por cor. As classificações acima do nível de gênero incluem o nome do táxon apropriado (sempre começando com uma letra maiúscula), bem como o nome comum entre parênteses. Portanto, para se referir ao grupo dos macacos e humanos africanos, pode-se dizer tanto os Homininae quanto os hominídeos. Os nomes de gênero e espécie (comumente chamados de "nome científico") são sempre escritos em itálico, e o gênero começa com uma letra maiúscula, enquanto a espécie está sempre em minúsculas. Observe que o nome da espécie nunca é escrito sozinho e, portanto, cada espécie é precedida por uma abreviatura de seu gênero. Embora quase todos os trabalhadores reconheçam a estreita relação entre Homo e Pan, com a exclusão do Gorila , ainda não há uma classificação taxonômica amplamente usada para demarcar essa associação.

Cortesia de Kieran P. McNulty

A relação entre taxonomia e filogenia

É comumente entendido que a taxonomia deve refletir a filogenia - os organismos devem ser agrupados de acordo com sua história evolutiva, sua relação. Isso faz sentido intuitivo porque a ancestralidade comum é o único fator que une quatro bilhões de anos de vida na Terra. Essa conexão entre taxonomia e filogenia significa que novas descobertas ou outros dados que mudam nossa compreensão da história evolutiva frequentemente resultam na mistura de táxons e de nomes taxonômicos.

Um excelente exemplo desse embaralhamento é a mudança no uso do termo "hominídeo". Tradicionalmente, apenas ancestrais humanos foram colocados na família Hominidae (e, portanto, chamados de hominídeos). Isso refletia uma visão de que os humanos são substancialmente diferentes dos grandes macacos, que foram colocados na Família Pongidae (pongídeos) (Figura 2a). No entanto, evidências genéticas esmagadoras têm demonstrado que humanos, chimpanzés e gorilas são muito mais intimamente relacionados entre si do que com o orangotango (por exemplo, Sarich, 1971; Caccone & Powell, 1989; Ruvolo, 1994). Portanto, não há suporte genético para agrupar os grandes macacos em um grupo distinto do homem. Por esta razão, muitos pesquisadores agora colocam todas as espécies de grandes símios e humanos em uma única família, Hominidae - tornando-os todos "hominídeos" adequados (Figura 2b).

Figura 2: Mudança na filogenia dos macacos e implicações para a taxonomia.

(a) Uma filogenia tradicional de macacos modernos, onde orangotangos ( Pongo ), gorilas ( Gorila ) e chimpanzés ( Pan ) eram considerados parentes muito próximos. Neste esquema, os macacos menores, gibões e siamangs ( Hylobates), são colocados em sua própria família de hilobatídeos; os grandes símios estão agrupados nos Pongidae (pongídeos), e apenas a linhagem humana foi incluída na Família Hominidae, os hominídeos. (b) Este é um entendimento moderno da filogenia dos macacos, onde os grandes macacos não representam mais um grupo distinto dos humanos. Aqui, não há suporte para uma Família Pongidae separada e, portanto, os grandes macacos e seus ancestrais estão agrupados na Família Hominidae. Por essa razão, o termo "hominídeo" agora é normalmente aplicado a todos os grandes macacos e espécies humanas, não apenas à linhagem dos humanos.

Cortesia de Kieran P. McNulty

Essas mudanças taxonômicas também têm efeitos a jusante: macacos e humanos africanos agora são distinguidos dos orangotangos na classificação da subfamília Homininae (hominídeos), e a linhagem humana é separada em uma classificação ainda mais baixa da Tribo Hominini. Assim, o termo comum para a linhagem de humanos fósseis e modernos é "hominídeo". Além disso, o termo tradicional "australopithecine", que agrupava Australopithecus e Paranthropus na subfamília Australopithecinae, torna-se inválido sob esta taxonomia revisada; no contexto da taxonomia de Lineu, não se pode aninhar uma subfamília de classificação superior (Australopitecíneo) dentro de uma tribo de classificação inferior (Hominini) (ver Figura 1).

Por um lado, essa mudança na terminologia ao longo dos anos ilustra o avanço adequado da ciência, por meio do qual novas evidências sobre a história evolutiva ajudam a refinar nossos modelos taxonômicos. No entanto, a mudança linguística necessária demorou a ganhar aceitação entre alguns pesquisadores. Da mesma forma, a popularidade de termos como “hominídeo” e “australopitecíneo”, que se espalharam pela consciência pública nos anos 1960-70, significa que esses termos provavelmente persistirão em seus significados tradicionais para comunicação com o público.

Taxonomia e filogenia da hominina

Um modelo de evolução dos hominídeos é ilustrado pela filogenia na Figura 3, apresentada aqui como um veículo para discussão ao invés de uma hipótese robusta. Um óbvio ponto de discórdia é o status dos primeiros hominíneos, conhecido apenas por pequenas amostras isoladas; as relações entre essas espécies e os hominíneos posteriores ainda não foram resolvidas. E, enquanto outros ramos da árvore evolutiva humana são vigorosamente debatidos na literatura, os sinais usuais de incerteza filogenética (por exemplo, linhas tracejadas, ramos alternados, pontos de interrogação) foram omitidos da Figura 3 para simplificar. Em vez disso, algumas dessas questões são destacadas abaixo, especificamente no contexto de obstáculos taxonômicos e filogênicos: ancestralidade, variação e complexidade biológica.

Figura 3: Uma filogenia de espécies de hominina.

Faixas de idades geológicas aproximadas são incluídas para cada um. As linhas pretas indicam uma conexão filogenética, embora essas relações sejam propostas principalmente para discussão e não sejam hipóteses bem testadas. Várias espécies são deixadas sem conexão devido às muitas maneiras possíveis em que podem se relacionar com as outras espécies. A caixa destaca uma seção da filogenia que é usada na Figura 3.

Cortesia de Kieran P. McNulty

Australopithecus e o problema da ancestralidade

Cinco espécies de Australopithecus são reconhecidas aqui, embora novas descobertas provavelmente aumentem este número. Há boas evidências de que A. anamensis e A. afarensis representam evolução dentro de uma linhagem ampla (Kimbel et al ., 2006), mas outras relações no gênero não são bem compreendidas. Pode ser que o gênero seja um amálgama de espécies de caule que não estão intimamente relacionadas (veja abaixo), embora pareçam compartilhar um grau adaptativo comum . A maioria dos pesquisadores concordaria que o Paranthropus e o Homo evoluíram de alguns Australopithecuscomo ancestral (es), embora isso ainda seja controverso. Essa ideia de ancestralidade, no entanto, apresenta dificuldades para nossos esforços em casar a taxonomia com a filogenia. Por exemplo, se a filogenia na Figura 3 estivesse correta, então A. africanus e seus descendentes estariam mais intimamente relacionados ao gênero Homo do que outras espécies de Australopithecus ; da mesma forma, A. garhi seria mais parente do Paranthropus . Como, então, nossa taxonomia pode ser feita para refletir essas relações evolutivas?

A solução mais comum é a divisão. Por exemplo, a Figura 4a ilustra as relações cladogenéticas entre as espécies em caixas na Figura 3, com espécies de " Australopithecus " aqui dispersas entre três gêneros. Porque o nome do gênero Australopithecus está especificamente associado ao Au. africanus , esta espécie e seu descendente Au. sediba mantém esse nome de gênero. " A. " garhi é transferido para Paranthropus para refletir essa relação, enquanto " A. " afarensis requer uma nova designação de gênero, Praeanthropus (ver, por exemplo, Strait et al., 2007). Essa divisão horizontal em nível de espécie de nossa taxonomia também implica uma divisão vertical em classificações mais altas, onde cada nó (junção de ramos) em nosso cladograma requer uma classificação distinta para denotar uma relação evolutiva separada. Assim, para replicar exatamente as relações mostradas no cladograma, seria necessário adicionar seis classificações adicionais (e seus nomes de táxons correspondentes ) entre os níveis de tribo e espécie que representam os eventos de divisão histórica nesta linhagem. Dessa forma, uma hierarquia taxonômica pode ser feita para refletir precisamente as relações cladogenéticas da história evolutiva.

Figura 4: Relações sistemáticas entre as espécies de hominídeos

(a) Um cladograma representando possíveis relações filogenéticas entre essas espécies e as novas designações de gênero (cf. Figura 1) resultantes; (b) diagrama evolutivo da mesma espécie, mas representado como uma série de populações em evolução ao invés de divisões cladogenéticas; a linha horizontal indica a fatia de tempo representada em (c); (c) uma fatia de tempo da filogenia em (b) mostrando as relações entre as populações logo após elas começarem a divergir.

Cortesia de Kieran P. McNulty

Essa abordagem leva a um curioso dilema teórico, entretanto. Ao organizar nossos nomes taxonômicos para corresponder às relações filogenéticas, acabamos organizando as espécies de acordo com eventos que aconteceram depois de sua existência, em vez de sua biologia contemporânea. Considere, por exemplo, a filogenia na Figura 4b, representando essas populações evoluindo ao longo do tempo. Considerando uma fatia de tempo dessa filogenia (Figura 4c), as duas populações de Au. africanus seria - por qualquer medida contemporânea - a mesma espécie. Mas, porque uma população posteriormente evoluiu para espécies de Homo, pesquisadores em uma posição moderna tendem a transferir essa população para este gênero. Tal ação pode refletir melhor as relações filogenéticas subsequentes entre os descendentes, mas não leva em conta totalmente o contexto biológico dos organismos em questão.

Homo primitivo e o problema da variação

A divisão entre australopitecos e o gênero Homo já foi bastante clara, o último grupo distinguido por um cérebro notavelmente maior. A adição de Leakey et al . (1964) ao Homo do H. habilis de cérebro menor , entretanto, obscureceu essa fronteira e gerou um debate sobre o escopo da variação que poderia ser acomodada dentro do gênero humano. Com a descoberta de muito mais espécimes do Homo primitivo , entretanto, esses argumentos deram lugar a outras considerações taxonômicas: quantas espécies foram representadas na amostra diversa de Homo de cérebro pequeno ? eles poderiam ser acomodados dentro da única espécie H. habilis ?

Entre os fósseis, a variação dentro de uma espécie é amplamente uma questão taxonômica, em vez de filogenética, simplesmente porque a preservação fóssil raramente é boa o suficiente para desenvolver hipóteses evolutivas robustas para um grande número de espécimes individuais. Infelizmente, não há diretrizes claras quanto à quantidade de variação apropriada para qualquer grupo taxonômico, e nenhuma maneira definitiva de testar se as alocações de espécies são apropriadas. Os pesquisadores geralmente usam a variação dentro das espécies modernas como referência para intervalos e padrões de variação aceitáveis ​​(por exemplo, McNulty, 2003, 2005; Baab et al., 2010), mas mesmo isso pode ser problemático: a variação em espécies extintas não precisa ser semelhante à variação em espécies modernas (Kelley, 1993). Este problema pode ser especialmente agudo em estudos com hominídeos, onde a variação em espécies comparativas vivas, como gorilas e chimpanzés, pode ter sido radicalmente impactada pelo declínio das populações.

Qual é, então, a natureza da variação no Homo primitivo ? Uma série de comparações com macacos modernos e humanos descobriram que a amostra tradicionalmente agrupada em H. habilis excedeu a variação esperada dentro de uma única espécie moderna (por exemplo, Stringer 1986; Bilsborough e Wood 1988; Lieberman et al . 1988; Chamberlain 1989; Kramer et al. 1995). Isso levou Alexeev (1986) a propor uma nova espécie, H. rudolfensis , para acomodar os espécimes maiores desta amostra, mantendo os menores em H. habilis . Com uma espécie grande e uma pequena espécie de Homo primitivo , o contra-argumento lógico era que a amostra representa uma única espécie sexualmente dimórficaespécies (por exemplo, Howell 1978); Wood et al. (1991), entretanto, forneceram evidências provisórias de que os padrões de variação dentro da ampla amostra do Homo inicial não são consistentes com os padrões conhecidos de dimorfismo. Por esta razão, os paleoantropólogos têm amplamente aceito a presença de duas espécies de Homo primitivos , e pode haver evidências de diversidade taxonômica adicional (Smith e Grine, 2008).

Como uma reviravolta final na narrativa taxonômica, Wood e Collard (1999) forneceram uma justificativa coerente para remover H. habilis e H. rudolfensis do Homo inteiramente, e colocar um ou ambos no Australopithecus (ver também Leakey et al ., 2001). Até agora, porém, sua proposta não obteve ampla aceitação.

Neandertais e o problema da complexidade biológica

Um dos debates mais antigos da paleoantropologia gira em torno do status taxonômico dos neandertais. Enquanto a maioria dos pesquisadores concorda que a morfologia neandertal distinta indica um grau de separação de outros hominíneos contemporâneos, há discordância sobre se os neandertais pertencem ao H. sapiens ou à sua própria espécie, H. neanderthalensis . Há ampla justificativa morfológica para o reconhecimento de uma espécie distinta (por exemplo, Harvati et al ., 2004), e as primeiras análises de DNA mitocondrial antigo de neandertais apoiaram essa conclusão (por exemplo, Krings et al ., 1997). Mais recentemente, no entanto, o sequenciamento do genoma nucleardemonstrou que as populações humanas modernas fora da África retêm até 4% dos genes neandertais distintos (Green et al ., 2010). Se alguém define uma espécie como populações de organismos que se cruzam (um critério conhecido como o conceito biológico de espécie ), então a presença de genes neandertais entre os humanos modernos argumenta fortemente para incluí-los dentro de H. sapiens , porque implica que neandertais contemporâneos e humanos anatomicamente modernos estavam cruzando.

O caso dos neandertais demonstra um obstáculo final na prática padrão de taxonomia e filogenia: a biologia nem sempre adere aos nossos modelos simplistas. Nossa preferência por arbitrar grupos taxonômicos discretos e divisões filogenéticas instantâneas ignora a continuidade e a complexidade da evolução biológica. Na verdade, uma das demonstrações mais convincentes de evolução e ancestralidade comum é precisamente a falta de demarcações estritas entre espécies intimamente relacionadas: cães e lobos cruzam; diferentes espécies de macacos hibridizam; até mesmo a mula (ou hinny) pode produzir descendentes, embora raramente. Esses limites borrados são exatamenteo que seria esperado de populações que evoluem continuamente e divergem ao longo do tempo. Essa realidade biológica, no entanto, destrói as noções de que as linhagens evolucionárias se dividem instantaneamente, ou de que podemos circunscrever grupos de organismos perfeitamente em grupos taxonômicos distintos.

Os neandertais se dividiram em espécies diferentes ou eram parte de nossa linhagem direta? A resposta é provavelmente "ambos". O isolamento reprodutivo e, portanto, a especiação, é um processo pelo qual as populações experimentam graus de infertilidade - impedimentos comportamentais e estruturais, redução da viabilidade dos híbridos, incompatibilidade gamética etc. - ao longo de muitas gerações. Nesse sentido, as linhagens podem não se dividir tanto quanto reticular, com a rede de trocas genéticas entre as populações se dissipando com o tempo. Mesmo em neandertais, que provavelmente estavam geograficamente isolados da linhagem humana moderna, a capacidade de cruzar foi persistente por centenas de milhares de anos (Green et al., 2010). No entanto, com o DNA de neandertal fornecendo talvez a única oportunidade de testar diretamente se um hominíneo pré-moderno extinto cruzou com o moderno H. sapiens , estou inclinado aqui a agrupar neandertais em nossa espécie.

A importância da taxonomia na paleoantropologia

Estudamos a ancestralidade humana não apenas para ter rótulos para exposições em museus, mas para iluminar a complexa história de mudanças morfológicas, fisiológicas, comportamentais, cognitivas e culturais que deram origem aos humanos modernos. Assim, a taxonomia em si não é de interesse direto. Juntamente com seu uso principal como um substituto para a filogenia, a taxonomia pode parecer fácil de desconsiderar. Na verdade, se alguém trabalhasse apenas com espécies modernas - que têm anatomias completas, sequências de DNA, comportamentos - poderia ser possível confiar inteiramente nas relações filogenéticas para organizar os espécimes em grupos significativos.

Não é assim no estudo de fósseis, no entanto, onde encontrar qualquer remanescente de espécies antigas é raro e encontrar peças que estão relativamente intactas é extraordinário. Na falta de anatomia suficiente para análises filogenéticas robustas de cada fragmento ósseo em um estudo, são as hipóteses taxonômicas que formam a base biológica para organizar as amostras fósseis. Dentro da paleoantropologia, então, a taxonomia ainda desempenha três papéis cruciais:

1. Alfa-taxonomia . A classificação de espécimes individuais em espécies é talvez o papel mais importante da taxonomia na paleoantropologia moderna. Em uma amostra de fragmentos ósseos que inclui diferentes peças de anatomia, bem como indivíduos de diferentes tamanhos, idade, sexo, antiguidade geológica e talvez espécies, é a taxonomia alfa que fornece a justificativa para unir alguns espécimes em grupos enquanto separa outros - geralmente por meio de referência a modelos existentes robustos de variação dentro da espécie. É importante ressaltar que, como quase todas as pesquisas paleoantropológicas são baseadas em hipóteses taxonômicas, explícita ou implicitamente, as mudanças na taxonomia subjacente têm a capacidade de impactar fortemente nossa interpretação da evolução humana.

2. Mediando comparações biologicamente significativas no espaço / tempo . Além do nível de espécie, as análises taxonômicas fornecem um mecanismo para comparar grupos mais amplos de organismos fósseis. Trabalhar no registro fóssil significa analisar amostras de diferentes lugares, diferentes épocas e conhecidas em diferentes resoluções filogenéticas. No entanto, essa resolução determina a coerência biológica dos grupos filogenéticos: uma seção altamente resolvida de uma filogenia pode incluir espécies fósseis intimamente relacionadas, enquanto uma seção não resolvida pode agrupar uma gama muito maior de organismos. As hipóteses taxonômicas permitem que os pesquisadores mantenham algum nível de uniformidade nas comparações entre grupos tão grandes, independentemente da resolução filogenética.

3. Comunicação . Um dos maiores impactos da taxonomia de Lineu foi facilitar a comunicação na comunidade científica. Isso ainda é importante hoje, e atualmente não há um veículo amplamente aceito para substituí-lo. A terminologia básica da taxonomia também é reconhecida pelo público em geral, e é por meio desses termos que a pesquisa se torna amplamente disponível. Se o conhecimento gerado por meio de pesquisas em milhões de anos de evolução humana deve ter algum impacto além das paredes da academia, então os rótulos taxonômicos tradicionais provavelmente manterão um lugar na paleoantropologia.

O mito da mutação da filogenia hominina

Uma das queixas comuns dirigidas aos paleoantropólogos é que eles estão constantemente reorganizando a árvore evolucionária humana. Na verdade, parece que todo novo fóssil significativo tem o propósito de "mudar completamente nossa compreensão da evolução humana". Na realidade, entretanto, a filogenia dos hominíneos tem sido relativamente estável nas últimas duas décadas, apesar de novas descobertas significativas e controversas. A comparação das filogenias publicadas no início da década de 1990 com as publicadas em 2012 mostra um nível notável de conformidade. Isso sugere que - pelo menos em linhas gerais - nossas hipóteses sobre a evolução da linhagem humana são bastante robustas.

Considere novamente a amostra de espécies de hominídeos ao longo do tempo, mas concentrando-se nos três gêneros bem amostrados: Australopithecus , Paranthropus e Homo (Figura 5). Amostras fósseis substanciais de cada um têm se acumulado por quase um século - mais, no caso do fóssil Homo . A história dos estudos sobre esses espécimes gera uma grande dose de inércia estabilizadora para as relações básicas mostradas aqui. Embora as conexões específicas entre esses grupos, bem como as relações filogenéticas dentro deles, ainda estejam longe de serem resolvidas, o arranjo geral do Australopithecus , Paranthropus e Homoparece relativamente estável; na verdade, quaisquer mudanças neste arranjo provavelmente serão, bem, taxonômicas.

Figura 5: Relações entre gêneros hominíneos e regiões de debate em andamento

Uma reiteração das distribuições das espécies de hominídeos, mas enfatizando mais amplamente as relações básicas entre Australopithecus , Paranthropus e Homo . Cada elipse circunda as espécies que pertencem a um gênero, mas também se estende para se sobrepor a outras espécies que foram implicadas em debates sobre o gênero. Assim, as regiões onde duas ou três elipses se sobrepõem provavelmente representam áreas importantes para a continuidade da pesquisa.

Cortesia de Kieran P. McNulty

Dito isso, quais aspectos da pesquisa paleoantropológica têm maior probabilidade de ter um grande impacto em nosso conhecimento das relações evolutivas humanas? A resposta pronta vem de novas descobertas. Achados como o fóssil "hobbits" em Flores ( H. floresiensis ) e o enigmático Homoespécies de Dmanisi têm implicações dramáticas para a evolução humana, e o significado delas ainda não impactou totalmente a filogenia das homininas. O status dos primeiros hominídeos também está em um estado de fluxo, e novas descobertas na base da filogenia dos hominídeos certamente serão sentidas nos ramos superiores. Talvez o maior potencial para revisar nossa interpretação da evolução humana, entretanto, venha de alguns dos taxa mais conhecidos. Referindo-se novamente à Figura 5, as elipses foram desenhadas de modo a abranger debates taxonômicos e filogenéticos em andamento relevantes para cada gênero. Como um dispositivo heurístico, então, as regiões onde essas elipses se sobrepõem provavelmente produzirão o maior impacto em nossa compreensão da evolução humana. Resolvendo essas relações - determinando quais espécies pertencem a quais gêneros,e como esses gêneros estão relacionados - tem o potencial de transformar nossa compreensão das origens e diversificação humanas.

Glossário

Australopiths : um termo geral normalmente usado em referência às espécies de Australopithecus e Paranthropus . Este não é um nome taxonômico formal e, portanto, não precisa aderir às regras estritas da nomenclatura biológica.

Conceito de espécie biológica : Esta é a definição mais comumente usada de uma "espécie", por meio da qual populações de organismos são determinadas como pertencendo à mesma espécie se seus membros cruzarem e produzirem descendentes viáveis.

Cladogenético : adjetivo referente à evolução por meio de eventos de cisão. Se uma população diverge em dois ramos que depois evoluem independentemente um do outro, isso é chamado de cladogênese (ou evolução cladogenética). Se uma população evolui ao longo do tempo sem se dividir em vários ramos, isso é chamado de anagênese (ou evolução anagenética).

Cladograma : um diagrama de ramificação que representa apenas as relações filogenéticas entre os organismos (ou seja, não inclui a idade geológica ou outras informações contextuais). Formalmente, um cladograma é produzido por meio da análise cladística de um grupo de organismos, que determina as relações evolutivas usando apenas características derivadas (evoluídas) que são compartilhadas entre pelo menos alguns membros de um grupo.

Ancestralidade comum : a história evolutiva compartilhada de todos os organismos vivos de volta a uma única origem.

Incompatibilidade gamética : uma barreira para a reprodução sexual onde as células sexuais (gametas) de um homem (esperma) e uma mulher (óvulo) são muito diferentes para permitir a fertilização. Uma vez que duas populações tenham divergido e comecem a evoluir independentemente, eventualmente seus membros se tornarão incapazes de cruzar devido à incompatibilidade gamética. Um exemplo disso pode ser se a evolução resultar em diferentes números de cromossomos nas duas populações, de forma que seus membros não possam cruzar (observe que diferentes números de cromossomos nem sempre levam à incompatibilidade gamética).

DNA mitocondrial : informação genética associada à mitocôndria de uma célula, e não a seus cromossomos. As mitocôndrias residem fora do núcleo da célula (dentro do citoplasma) e são herdadas apenas da linha materna em organismos que se reproduzem sexualmente.

Nó : relacionamentos evolutivos são freqüentemente representados por padrões semelhantes a árvores de linhagens ramificadas. Um nó é onde dois ou mais ramos se unem em um ponto e, portanto, representa o último ancestral comum compartilhado por esses grupos antes de eles divergirem.

Genoma nuclear : o genoma nuclear é composto pelo DNA dos cromossomos de um organismo, que residem no núcleo da célula. Em criaturas que se reproduzem sexualmente, o genoma nuclear contém genes de ambos os pais.

Filogenia : as relações evolutivas entre, ou história evolutiva de, um grupo de organismos.

Sexualmente dimórfico : Frase adjetival que se refere às diferenças de tamanho e forma entre machos e fêmeas de uma espécie.

Táxon : Qualquer grupo de qualquer nível da classificação Linnaean pode ser geralmente referido como um táxon. Assim, a Família Hominidae é um táxon, assim como a espécie H. sapiens e a Ordem Primatas. O plural é taxa .

Classificação taxonômica : refere-se a diferentes níveis da classificação hierárquica Linnaeana. Por exemplo, espécie é uma classificação taxonômica; reino , filo e classe são outras categorias.

Taxonomia : a classificação dos organismos vivos, normalmente usando o sistema hierárquico inventado por Carolus Linnaeus.

 

Fonte: https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/hominin-taxonomy-and-phylogeny-what-s-in-142102877/ 

Referências e leituras recomendadas

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