Fossil apes from the vallès‐penedès basin

Atualmente restrito ao sudeste da Ásia e à África, os hominoides existentes são remanescentes de um grupo que era muito mais diverso durante o Mioceno. Os macacos diversificaram-se inicialmente na África durante o início do Mioceno, mas no Mioceno intermediário eles ampliaram sua distribuição geográfica até a Eurásia, onde experimentaram uma radiação evolutiva impressionante. 

A compreensão do papel dos hominoides eurasianos na origem e evolução do clado grande ‐ símio e humano (Hominidae) é parcialmente dificultada por incertezas filogenéticas, a escassez e incompletude de restos fósseis, a atual diversidade restrita do grupo e a homoplasia generalizada . 

No entanto, o conhecimento científico da radiação hominóide eurasiana melhorou significativamente durante a última década. No caso da Europa Ocidental, isso se deve à descoberta de novos vestígios da Bacia de Vallès ‐ Penedès (Catalunha, Espanha). Aqui, eu reviso o registro fóssil de macacos Vallès-Penedès e considero suas implicações. Embora persistam divergências significativas entre os estudiosos, algumas lições importantes podem ser aprendidas a respeito da história evolutiva dos parentes vivos mais próximos dos humanos. © 2012 Wiley Periodicals, Inc.

 

Fonte: https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/evan.21312

 

 

Taxonomia e filogenia da hominina: o que há em um nome?

Por: Kieran P. McNulty ( Laboratório de Antropologia Evolucionária, Universidade de Minnesota ) © 2016 Nature Education 

Citação:  McNulty, K. P.  (2016)  Hominin Taxonomy and Phylogeny: What's In A Name? Conhecimento em Educação da Natureza  7 ( 1 ) : 2

No nível mais básico, a evolução humana é articulada por meio de classificações e relações evolutivas entre as espécies de hominídeos. Este artigo apresenta uma taxonomia básica e filogenia dos hominíneos, mas também explora os fatores que confundem a sistemática na evolução humana.

A prática da classificação biológica apareceu no início da evolução da vida: é seguro comer / não seguro comer ? Isso é um predador / não um predador ? Esses parceiros potenciais são / não são parceiros potenciais ? Está em nossa natureza, então, classificar nosso ambiente. No contexto da biologia, essa prática assume importância especial, à medida que cientistas de muitas disciplinas biológicas trabalham em direção a um único sistema de classificação que incorpora todos os organismos que já viveram. Tanto a prática quanto o produto dessa grande classificação biológica são chamados de taxonomia .

O sistema taxonômico mais amplamente usado foi formalizado por Carolus Linnaeus e compreende uma hierarquia aninhada simples em que organismos semelhantes se agrupam em uma classificação taxonômica , e esses grupos se agrupam em grupos sucessivamente mais amplos em classificações superiores. A Figura 1 mostra uma taxonomia de ancestrais humanos e seus parentes macacos africanos existentes. Essa hierarquia aninhada permite que diferentes graus de similaridade sejam representados em diferentes classificações. Observe, entretanto, que a taxonomia Linnaeana antecede a teoria evolucionária moderna; Considerando que Linnaeus organizou os organismos vivos de acordo com diferentes níveis de similaridade, foram Darwin e outros que explicaram esses diferentes graus de similaridade por meio de ancestrais comuns. Quanto mais próximos dois grupos forem, mais semelhanças eles provavelmente compartilharão. A série de relações evolutivas entre um grupo de organismos é denominada filogenia .

Figura 1: Taxonomia para ancestrais humanos.

As classificações lineares são listadas na parte superior, com linhas verticais para indicar o recuo dos nomes de táxons correspondentes; classificações e táxons também são correlacionados por cor. As classificações acima do nível de gênero incluem o nome do táxon apropriado (sempre começando com uma letra maiúscula), bem como o nome comum entre parênteses. Portanto, para se referir ao grupo dos macacos e humanos africanos, pode-se dizer tanto os Homininae quanto os hominídeos. Os nomes de gênero e espécie (comumente chamados de "nome científico") são sempre escritos em itálico, e o gênero começa com uma letra maiúscula, enquanto a espécie está sempre em minúsculas. Observe que o nome da espécie nunca é escrito sozinho e, portanto, cada espécie é precedida por uma abreviatura de seu gênero. Embora quase todos os trabalhadores reconheçam a estreita relação entre Homo e Pan, com a exclusão do Gorila , ainda não há uma classificação taxonômica amplamente usada para demarcar essa associação.

Cortesia de Kieran P. McNulty

A relação entre taxonomia e filogenia

É comumente entendido que a taxonomia deve refletir a filogenia - os organismos devem ser agrupados de acordo com sua história evolutiva, sua relação. Isso faz sentido intuitivo porque a ancestralidade comum é o único fator que une quatro bilhões de anos de vida na Terra. Essa conexão entre taxonomia e filogenia significa que novas descobertas ou outros dados que mudam nossa compreensão da história evolutiva frequentemente resultam na mistura de táxons e de nomes taxonômicos.

Um excelente exemplo desse embaralhamento é a mudança no uso do termo "hominídeo". Tradicionalmente, apenas ancestrais humanos foram colocados na família Hominidae (e, portanto, chamados de hominídeos). Isso refletia uma visão de que os humanos são substancialmente diferentes dos grandes macacos, que foram colocados na Família Pongidae (pongídeos) (Figura 2a). No entanto, evidências genéticas esmagadoras têm demonstrado que humanos, chimpanzés e gorilas são muito mais intimamente relacionados entre si do que com o orangotango (por exemplo, Sarich, 1971; Caccone & Powell, 1989; Ruvolo, 1994). Portanto, não há suporte genético para agrupar os grandes macacos em um grupo distinto do homem. Por esta razão, muitos pesquisadores agora colocam todas as espécies de grandes símios e humanos em uma única família, Hominidae - tornando-os todos "hominídeos" adequados (Figura 2b).

Figura 2: Mudança na filogenia dos macacos e implicações para a taxonomia.

(a) Uma filogenia tradicional de macacos modernos, onde orangotangos ( Pongo ), gorilas ( Gorila ) e chimpanzés ( Pan ) eram considerados parentes muito próximos. Neste esquema, os macacos menores, gibões e siamangs ( Hylobates), são colocados em sua própria família de hilobatídeos; os grandes símios estão agrupados nos Pongidae (pongídeos), e apenas a linhagem humana foi incluída na Família Hominidae, os hominídeos. (b) Este é um entendimento moderno da filogenia dos macacos, onde os grandes macacos não representam mais um grupo distinto dos humanos. Aqui, não há suporte para uma Família Pongidae separada e, portanto, os grandes macacos e seus ancestrais estão agrupados na Família Hominidae. Por essa razão, o termo "hominídeo" agora é normalmente aplicado a todos os grandes macacos e espécies humanas, não apenas à linhagem dos humanos.

Cortesia de Kieran P. McNulty

Essas mudanças taxonômicas também têm efeitos a jusante: macacos e humanos africanos agora são distinguidos dos orangotangos na classificação da subfamília Homininae (hominídeos), e a linhagem humana é separada em uma classificação ainda mais baixa da Tribo Hominini. Assim, o termo comum para a linhagem de humanos fósseis e modernos é "hominídeo". Além disso, o termo tradicional "australopithecine", que agrupava Australopithecus e Paranthropus na subfamília Australopithecinae, torna-se inválido sob esta taxonomia revisada; no contexto da taxonomia de Lineu, não se pode aninhar uma subfamília de classificação superior (Australopitecíneo) dentro de uma tribo de classificação inferior (Hominini) (ver Figura 1).

Por um lado, essa mudança na terminologia ao longo dos anos ilustra o avanço adequado da ciência, por meio do qual novas evidências sobre a história evolutiva ajudam a refinar nossos modelos taxonômicos. No entanto, a mudança linguística necessária demorou a ganhar aceitação entre alguns pesquisadores. Da mesma forma, a popularidade de termos como “hominídeo” e “australopitecíneo”, que se espalharam pela consciência pública nos anos 1960-70, significa que esses termos provavelmente persistirão em seus significados tradicionais para comunicação com o público.

Taxonomia e filogenia da hominina

Um modelo de evolução dos hominídeos é ilustrado pela filogenia na Figura 3, apresentada aqui como um veículo para discussão ao invés de uma hipótese robusta. Um óbvio ponto de discórdia é o status dos primeiros hominíneos, conhecido apenas por pequenas amostras isoladas; as relações entre essas espécies e os hominíneos posteriores ainda não foram resolvidas. E, enquanto outros ramos da árvore evolutiva humana são vigorosamente debatidos na literatura, os sinais usuais de incerteza filogenética (por exemplo, linhas tracejadas, ramos alternados, pontos de interrogação) foram omitidos da Figura 3 para simplificar. Em vez disso, algumas dessas questões são destacadas abaixo, especificamente no contexto de obstáculos taxonômicos e filogênicos: ancestralidade, variação e complexidade biológica.

Figura 3: Uma filogenia de espécies de hominina.

Faixas de idades geológicas aproximadas são incluídas para cada um. As linhas pretas indicam uma conexão filogenética, embora essas relações sejam propostas principalmente para discussão e não sejam hipóteses bem testadas. Várias espécies são deixadas sem conexão devido às muitas maneiras possíveis em que podem se relacionar com as outras espécies. A caixa destaca uma seção da filogenia que é usada na Figura 3.

Cortesia de Kieran P. McNulty

Australopithecus e o problema da ancestralidade

Cinco espécies de Australopithecus são reconhecidas aqui, embora novas descobertas provavelmente aumentem este número. Há boas evidências de que A. anamensis e A. afarensis representam evolução dentro de uma linhagem ampla (Kimbel et al ., 2006), mas outras relações no gênero não são bem compreendidas. Pode ser que o gênero seja um amálgama de espécies de caule que não estão intimamente relacionadas (veja abaixo), embora pareçam compartilhar um grau adaptativo comum . A maioria dos pesquisadores concordaria que o Paranthropus e o Homo evoluíram de alguns Australopithecuscomo ancestral (es), embora isso ainda seja controverso. Essa ideia de ancestralidade, no entanto, apresenta dificuldades para nossos esforços em casar a taxonomia com a filogenia. Por exemplo, se a filogenia na Figura 3 estivesse correta, então A. africanus e seus descendentes estariam mais intimamente relacionados ao gênero Homo do que outras espécies de Australopithecus ; da mesma forma, A. garhi seria mais parente do Paranthropus . Como, então, nossa taxonomia pode ser feita para refletir essas relações evolutivas?

A solução mais comum é a divisão. Por exemplo, a Figura 4a ilustra as relações cladogenéticas entre as espécies em caixas na Figura 3, com espécies de " Australopithecus " aqui dispersas entre três gêneros. Porque o nome do gênero Australopithecus está especificamente associado ao Au. africanus , esta espécie e seu descendente Au. sediba mantém esse nome de gênero. " A. " garhi é transferido para Paranthropus para refletir essa relação, enquanto " A. " afarensis requer uma nova designação de gênero, Praeanthropus (ver, por exemplo, Strait et al., 2007). Essa divisão horizontal em nível de espécie de nossa taxonomia também implica uma divisão vertical em classificações mais altas, onde cada nó (junção de ramos) em nosso cladograma requer uma classificação distinta para denotar uma relação evolutiva separada. Assim, para replicar exatamente as relações mostradas no cladograma, seria necessário adicionar seis classificações adicionais (e seus nomes de táxons correspondentes ) entre os níveis de tribo e espécie que representam os eventos de divisão histórica nesta linhagem. Dessa forma, uma hierarquia taxonômica pode ser feita para refletir precisamente as relações cladogenéticas da história evolutiva.

Figura 4: Relações sistemáticas entre as espécies de hominídeos

(a) Um cladograma representando possíveis relações filogenéticas entre essas espécies e as novas designações de gênero (cf. Figura 1) resultantes; (b) diagrama evolutivo da mesma espécie, mas representado como uma série de populações em evolução ao invés de divisões cladogenéticas; a linha horizontal indica a fatia de tempo representada em (c); (c) uma fatia de tempo da filogenia em (b) mostrando as relações entre as populações logo após elas começarem a divergir.

Cortesia de Kieran P. McNulty

Essa abordagem leva a um curioso dilema teórico, entretanto. Ao organizar nossos nomes taxonômicos para corresponder às relações filogenéticas, acabamos organizando as espécies de acordo com eventos que aconteceram depois de sua existência, em vez de sua biologia contemporânea. Considere, por exemplo, a filogenia na Figura 4b, representando essas populações evoluindo ao longo do tempo. Considerando uma fatia de tempo dessa filogenia (Figura 4c), as duas populações de Au. africanus seria - por qualquer medida contemporânea - a mesma espécie. Mas, porque uma população posteriormente evoluiu para espécies de Homo, pesquisadores em uma posição moderna tendem a transferir essa população para este gênero. Tal ação pode refletir melhor as relações filogenéticas subsequentes entre os descendentes, mas não leva em conta totalmente o contexto biológico dos organismos em questão.

Homo primitivo e o problema da variação

A divisão entre australopitecos e o gênero Homo já foi bastante clara, o último grupo distinguido por um cérebro notavelmente maior. A adição de Leakey et al . (1964) ao Homo do H. habilis de cérebro menor , entretanto, obscureceu essa fronteira e gerou um debate sobre o escopo da variação que poderia ser acomodada dentro do gênero humano. Com a descoberta de muito mais espécimes do Homo primitivo , entretanto, esses argumentos deram lugar a outras considerações taxonômicas: quantas espécies foram representadas na amostra diversa de Homo de cérebro pequeno ? eles poderiam ser acomodados dentro da única espécie H. habilis ?

Entre os fósseis, a variação dentro de uma espécie é amplamente uma questão taxonômica, em vez de filogenética, simplesmente porque a preservação fóssil raramente é boa o suficiente para desenvolver hipóteses evolutivas robustas para um grande número de espécimes individuais. Infelizmente, não há diretrizes claras quanto à quantidade de variação apropriada para qualquer grupo taxonômico, e nenhuma maneira definitiva de testar se as alocações de espécies são apropriadas. Os pesquisadores geralmente usam a variação dentro das espécies modernas como referência para intervalos e padrões de variação aceitáveis ​​(por exemplo, McNulty, 2003, 2005; Baab et al., 2010), mas mesmo isso pode ser problemático: a variação em espécies extintas não precisa ser semelhante à variação em espécies modernas (Kelley, 1993). Este problema pode ser especialmente agudo em estudos com hominídeos, onde a variação em espécies comparativas vivas, como gorilas e chimpanzés, pode ter sido radicalmente impactada pelo declínio das populações.

Qual é, então, a natureza da variação no Homo primitivo ? Uma série de comparações com macacos modernos e humanos descobriram que a amostra tradicionalmente agrupada em H. habilis excedeu a variação esperada dentro de uma única espécie moderna (por exemplo, Stringer 1986; Bilsborough e Wood 1988; Lieberman et al . 1988; Chamberlain 1989; Kramer et al. 1995). Isso levou Alexeev (1986) a propor uma nova espécie, H. rudolfensis , para acomodar os espécimes maiores desta amostra, mantendo os menores em H. habilis . Com uma espécie grande e uma pequena espécie de Homo primitivo , o contra-argumento lógico era que a amostra representa uma única espécie sexualmente dimórficaespécies (por exemplo, Howell 1978); Wood et al. (1991), entretanto, forneceram evidências provisórias de que os padrões de variação dentro da ampla amostra do Homo inicial não são consistentes com os padrões conhecidos de dimorfismo. Por esta razão, os paleoantropólogos têm amplamente aceito a presença de duas espécies de Homo primitivos , e pode haver evidências de diversidade taxonômica adicional (Smith e Grine, 2008).

Como uma reviravolta final na narrativa taxonômica, Wood e Collard (1999) forneceram uma justificativa coerente para remover H. habilis e H. rudolfensis do Homo inteiramente, e colocar um ou ambos no Australopithecus (ver também Leakey et al ., 2001). Até agora, porém, sua proposta não obteve ampla aceitação.

Neandertais e o problema da complexidade biológica

Um dos debates mais antigos da paleoantropologia gira em torno do status taxonômico dos neandertais. Enquanto a maioria dos pesquisadores concorda que a morfologia neandertal distinta indica um grau de separação de outros hominíneos contemporâneos, há discordância sobre se os neandertais pertencem ao H. sapiens ou à sua própria espécie, H. neanderthalensis . Há ampla justificativa morfológica para o reconhecimento de uma espécie distinta (por exemplo, Harvati et al ., 2004), e as primeiras análises de DNA mitocondrial antigo de neandertais apoiaram essa conclusão (por exemplo, Krings et al ., 1997). Mais recentemente, no entanto, o sequenciamento do genoma nucleardemonstrou que as populações humanas modernas fora da África retêm até 4% dos genes neandertais distintos (Green et al ., 2010). Se alguém define uma espécie como populações de organismos que se cruzam (um critério conhecido como o conceito biológico de espécie ), então a presença de genes neandertais entre os humanos modernos argumenta fortemente para incluí-los dentro de H. sapiens , porque implica que neandertais contemporâneos e humanos anatomicamente modernos estavam cruzando.

O caso dos neandertais demonstra um obstáculo final na prática padrão de taxonomia e filogenia: a biologia nem sempre adere aos nossos modelos simplistas. Nossa preferência por arbitrar grupos taxonômicos discretos e divisões filogenéticas instantâneas ignora a continuidade e a complexidade da evolução biológica. Na verdade, uma das demonstrações mais convincentes de evolução e ancestralidade comum é precisamente a falta de demarcações estritas entre espécies intimamente relacionadas: cães e lobos cruzam; diferentes espécies de macacos hibridizam; até mesmo a mula (ou hinny) pode produzir descendentes, embora raramente. Esses limites borrados são exatamenteo que seria esperado de populações que evoluem continuamente e divergem ao longo do tempo. Essa realidade biológica, no entanto, destrói as noções de que as linhagens evolucionárias se dividem instantaneamente, ou de que podemos circunscrever grupos de organismos perfeitamente em grupos taxonômicos distintos.

Os neandertais se dividiram em espécies diferentes ou eram parte de nossa linhagem direta? A resposta é provavelmente "ambos". O isolamento reprodutivo e, portanto, a especiação, é um processo pelo qual as populações experimentam graus de infertilidade - impedimentos comportamentais e estruturais, redução da viabilidade dos híbridos, incompatibilidade gamética etc. - ao longo de muitas gerações. Nesse sentido, as linhagens podem não se dividir tanto quanto reticular, com a rede de trocas genéticas entre as populações se dissipando com o tempo. Mesmo em neandertais, que provavelmente estavam geograficamente isolados da linhagem humana moderna, a capacidade de cruzar foi persistente por centenas de milhares de anos (Green et al., 2010). No entanto, com o DNA de neandertal fornecendo talvez a única oportunidade de testar diretamente se um hominíneo pré-moderno extinto cruzou com o moderno H. sapiens , estou inclinado aqui a agrupar neandertais em nossa espécie.

A importância da taxonomia na paleoantropologia

Estudamos a ancestralidade humana não apenas para ter rótulos para exposições em museus, mas para iluminar a complexa história de mudanças morfológicas, fisiológicas, comportamentais, cognitivas e culturais que deram origem aos humanos modernos. Assim, a taxonomia em si não é de interesse direto. Juntamente com seu uso principal como um substituto para a filogenia, a taxonomia pode parecer fácil de desconsiderar. Na verdade, se alguém trabalhasse apenas com espécies modernas - que têm anatomias completas, sequências de DNA, comportamentos - poderia ser possível confiar inteiramente nas relações filogenéticas para organizar os espécimes em grupos significativos.

Não é assim no estudo de fósseis, no entanto, onde encontrar qualquer remanescente de espécies antigas é raro e encontrar peças que estão relativamente intactas é extraordinário. Na falta de anatomia suficiente para análises filogenéticas robustas de cada fragmento ósseo em um estudo, são as hipóteses taxonômicas que formam a base biológica para organizar as amostras fósseis. Dentro da paleoantropologia, então, a taxonomia ainda desempenha três papéis cruciais:

1. Alfa-taxonomia . A classificação de espécimes individuais em espécies é talvez o papel mais importante da taxonomia na paleoantropologia moderna. Em uma amostra de fragmentos ósseos que inclui diferentes peças de anatomia, bem como indivíduos de diferentes tamanhos, idade, sexo, antiguidade geológica e talvez espécies, é a taxonomia alfa que fornece a justificativa para unir alguns espécimes em grupos enquanto separa outros - geralmente por meio de referência a modelos existentes robustos de variação dentro da espécie. É importante ressaltar que, como quase todas as pesquisas paleoantropológicas são baseadas em hipóteses taxonômicas, explícita ou implicitamente, as mudanças na taxonomia subjacente têm a capacidade de impactar fortemente nossa interpretação da evolução humana.

2. Mediando comparações biologicamente significativas no espaço / tempo . Além do nível de espécie, as análises taxonômicas fornecem um mecanismo para comparar grupos mais amplos de organismos fósseis. Trabalhar no registro fóssil significa analisar amostras de diferentes lugares, diferentes épocas e conhecidas em diferentes resoluções filogenéticas. No entanto, essa resolução determina a coerência biológica dos grupos filogenéticos: uma seção altamente resolvida de uma filogenia pode incluir espécies fósseis intimamente relacionadas, enquanto uma seção não resolvida pode agrupar uma gama muito maior de organismos. As hipóteses taxonômicas permitem que os pesquisadores mantenham algum nível de uniformidade nas comparações entre grupos tão grandes, independentemente da resolução filogenética.

3. Comunicação . Um dos maiores impactos da taxonomia de Lineu foi facilitar a comunicação na comunidade científica. Isso ainda é importante hoje, e atualmente não há um veículo amplamente aceito para substituí-lo. A terminologia básica da taxonomia também é reconhecida pelo público em geral, e é por meio desses termos que a pesquisa se torna amplamente disponível. Se o conhecimento gerado por meio de pesquisas em milhões de anos de evolução humana deve ter algum impacto além das paredes da academia, então os rótulos taxonômicos tradicionais provavelmente manterão um lugar na paleoantropologia.

O mito da mutação da filogenia hominina

Uma das queixas comuns dirigidas aos paleoantropólogos é que eles estão constantemente reorganizando a árvore evolucionária humana. Na verdade, parece que todo novo fóssil significativo tem o propósito de "mudar completamente nossa compreensão da evolução humana". Na realidade, entretanto, a filogenia dos hominíneos tem sido relativamente estável nas últimas duas décadas, apesar de novas descobertas significativas e controversas. A comparação das filogenias publicadas no início da década de 1990 com as publicadas em 2012 mostra um nível notável de conformidade. Isso sugere que - pelo menos em linhas gerais - nossas hipóteses sobre a evolução da linhagem humana são bastante robustas.

Considere novamente a amostra de espécies de hominídeos ao longo do tempo, mas concentrando-se nos três gêneros bem amostrados: Australopithecus , Paranthropus e Homo (Figura 5). Amostras fósseis substanciais de cada um têm se acumulado por quase um século - mais, no caso do fóssil Homo . A história dos estudos sobre esses espécimes gera uma grande dose de inércia estabilizadora para as relações básicas mostradas aqui. Embora as conexões específicas entre esses grupos, bem como as relações filogenéticas dentro deles, ainda estejam longe de serem resolvidas, o arranjo geral do Australopithecus , Paranthropus e Homoparece relativamente estável; na verdade, quaisquer mudanças neste arranjo provavelmente serão, bem, taxonômicas.

Figura 5: Relações entre gêneros hominíneos e regiões de debate em andamento

Uma reiteração das distribuições das espécies de hominídeos, mas enfatizando mais amplamente as relações básicas entre Australopithecus , Paranthropus e Homo . Cada elipse circunda as espécies que pertencem a um gênero, mas também se estende para se sobrepor a outras espécies que foram implicadas em debates sobre o gênero. Assim, as regiões onde duas ou três elipses se sobrepõem provavelmente representam áreas importantes para a continuidade da pesquisa.

Cortesia de Kieran P. McNulty

Dito isso, quais aspectos da pesquisa paleoantropológica têm maior probabilidade de ter um grande impacto em nosso conhecimento das relações evolutivas humanas? A resposta pronta vem de novas descobertas. Achados como o fóssil "hobbits" em Flores ( H. floresiensis ) e o enigmático Homoespécies de Dmanisi têm implicações dramáticas para a evolução humana, e o significado delas ainda não impactou totalmente a filogenia das homininas. O status dos primeiros hominídeos também está em um estado de fluxo, e novas descobertas na base da filogenia dos hominídeos certamente serão sentidas nos ramos superiores. Talvez o maior potencial para revisar nossa interpretação da evolução humana, entretanto, venha de alguns dos taxa mais conhecidos. Referindo-se novamente à Figura 5, as elipses foram desenhadas de modo a abranger debates taxonômicos e filogenéticos em andamento relevantes para cada gênero. Como um dispositivo heurístico, então, as regiões onde essas elipses se sobrepõem provavelmente produzirão o maior impacto em nossa compreensão da evolução humana. Resolvendo essas relações - determinando quais espécies pertencem a quais gêneros,e como esses gêneros estão relacionados - tem o potencial de transformar nossa compreensão das origens e diversificação humanas.

Glossário

Australopiths : um termo geral normalmente usado em referência às espécies de Australopithecus e Paranthropus . Este não é um nome taxonômico formal e, portanto, não precisa aderir às regras estritas da nomenclatura biológica.

Conceito de espécie biológica : Esta é a definição mais comumente usada de uma "espécie", por meio da qual populações de organismos são determinadas como pertencendo à mesma espécie se seus membros cruzarem e produzirem descendentes viáveis.

Cladogenético : adjetivo referente à evolução por meio de eventos de cisão. Se uma população diverge em dois ramos que depois evoluem independentemente um do outro, isso é chamado de cladogênese (ou evolução cladogenética). Se uma população evolui ao longo do tempo sem se dividir em vários ramos, isso é chamado de anagênese (ou evolução anagenética).

Cladograma : um diagrama de ramificação que representa apenas as relações filogenéticas entre os organismos (ou seja, não inclui a idade geológica ou outras informações contextuais). Formalmente, um cladograma é produzido por meio da análise cladística de um grupo de organismos, que determina as relações evolutivas usando apenas características derivadas (evoluídas) que são compartilhadas entre pelo menos alguns membros de um grupo.

Ancestralidade comum : a história evolutiva compartilhada de todos os organismos vivos de volta a uma única origem.

Incompatibilidade gamética : uma barreira para a reprodução sexual onde as células sexuais (gametas) de um homem (esperma) e uma mulher (óvulo) são muito diferentes para permitir a fertilização. Uma vez que duas populações tenham divergido e comecem a evoluir independentemente, eventualmente seus membros se tornarão incapazes de cruzar devido à incompatibilidade gamética. Um exemplo disso pode ser se a evolução resultar em diferentes números de cromossomos nas duas populações, de forma que seus membros não possam cruzar (observe que diferentes números de cromossomos nem sempre levam à incompatibilidade gamética).

DNA mitocondrial : informação genética associada à mitocôndria de uma célula, e não a seus cromossomos. As mitocôndrias residem fora do núcleo da célula (dentro do citoplasma) e são herdadas apenas da linha materna em organismos que se reproduzem sexualmente.

Nó : relacionamentos evolutivos são freqüentemente representados por padrões semelhantes a árvores de linhagens ramificadas. Um nó é onde dois ou mais ramos se unem em um ponto e, portanto, representa o último ancestral comum compartilhado por esses grupos antes de eles divergirem.

Genoma nuclear : o genoma nuclear é composto pelo DNA dos cromossomos de um organismo, que residem no núcleo da célula. Em criaturas que se reproduzem sexualmente, o genoma nuclear contém genes de ambos os pais.

Filogenia : as relações evolutivas entre, ou história evolutiva de, um grupo de organismos.

Sexualmente dimórfico : Frase adjetival que se refere às diferenças de tamanho e forma entre machos e fêmeas de uma espécie.

Táxon : Qualquer grupo de qualquer nível da classificação Linnaean pode ser geralmente referido como um táxon. Assim, a Família Hominidae é um táxon, assim como a espécie H. sapiens e a Ordem Primatas. O plural é taxa .

Classificação taxonômica : refere-se a diferentes níveis da classificação hierárquica Linnaeana. Por exemplo, espécie é uma classificação taxonômica; reino , filo e classe são outras categorias.

Taxonomia : a classificação dos organismos vivos, normalmente usando o sistema hierárquico inventado por Carolus Linnaeus.

 

Fonte: https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/hominin-taxonomy-and-phylogeny-what-s-in-142102877/ 

Referências e leituras recomendadas

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Stringer, C. B. The credibility of Homo habilis. In Major Topics in Primate and Human Evolution . eds. Wood, B. A., Martin, L. B., et al. (Cambridge: Cambridge University Press, 1986). 266-294.

Wood, B. A., & Collard, M. The changing face of the genus Homo. Evolutionary Anthropology, 8, 195-207 (1999).

Wood, B. A., Yu, L., et al. Intraspecific variation and sexual dimorphism in cranial and dental variables among higher primates and their bearing on the hominid fossil record. Journal of Anatomy 174, 185-205 (1991).

 

Ardi walked the walk 4.4 million years ago

The pelvis of Ardipithecus shows the hominid could both walk upright and climb trees

UPRIGHT CLIMBER  An artist’s reconstruction shows 4.4-million-year-old Ardipithecus ramidus in action as both a climber and a two-legged walker. This early hominid combined humanlike, nearly straight-legged walking with powerful, apelike climbing abilities, a new study finds.
Mauricio Anton/Science Source

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By Bruce Bower

Em 07/11/2019

A famous 4.4-million-year-old member of the human evolutionary family was hip enough to evolve an upright gait without losing any tree-climbing prowess.

The pelvis from a partial Ardipithecus ramidus skeleton nicknamed Ardi (SN: 1/16/10, p. 22) bears evidence of an efficient, humanlike walk combined with plenty of hip power for apelike climbing, says a team led by biological anthropologists Elaine Kozma and Herman Pontzer of City University of New York. Although researchers have often assumed that the evolution of walking in hominids required at least a partial sacrifice of climbing abilities, Ardi avoided that trade-off, the scientists report the week of April 2 in the Proceedings of the National Academy of Sciences.

“Ardi evolved a solution to an upright stance, with powerful hips for climbing that could fully extend while walking, that we don’t see in apes or humans today,” says Pontzer, who is also affiliated with CUNY’s Hunter College. Ardi’s hip arrangement doesn’t appear in two later fossil hominids, including the famous partial skeleton known as Lucy, a 3.2-million-year-old Australopithecus afarensis.

Ardi’s lower pelvis is longer than that of humans, which led some researchers to argue that Ardipithecus mainly climbed in trees and walked slowly with bent knees and hips, or perhaps not at all. But the new study shows it “would not have impeded its ability to walk upright in a humanlike fashion,” says paleoanthropologist Carol Ward of the University of Missouri in Columbia.

Hip trip

A digital reconstruction of 4.4-million-year-old Ardi’s pelvis, in gray, fits inside 3.2-million-year-old Lucy’s reconstructed pelvis, in yellow. Unlike Lucy, Ardi’s upper pelvis was oriented behind her relatively long lower pelvis, enabling both a straight-legged gait and powerful, apelike climbing, a new study suggests.

Gen Suwa/The University Museum, Univ. of Tokyo

Unlike other hominids and living apes, Ardi’s upper pelvis is positioned behind the lower pelvis, enabling a straight-legged gait, Pontzer and his colleagues find. An evolutionary reorienting of the pelvis in that way enabled back muscles to support an upright spine, W­­ard suggests.

A relatively large gluteus maximus works with hamstring muscles to push humans into a straight-legged stance. Ardi may have had a small rear-end muscle for her size, making a forward-positioned lower pelvis especially critical for walking, Pontzer says.

Using previous data from present-day humans, chimps and monkeys, Pontzer’s group documented a relationship between the shape and orientation of the lower pelvis and the energy available for a range of motions involved in walking and climbing. They used those findings to examine fossil pelvises of Ardi, Lucy and a 2.5-million-year-old Australopithecus africanus. No other fossil hominids from that long ago included a pelvis complete enough for analysis.

The researchers also evaluated a nearly 18-million-year-old fossil pelvis from an African ape, Ekembo nyanzae.  

A. afarensis and A. africanus displayed pelvic arrangements for upright walking, but not for Ardi’s apelike climbing power. In particular, the lower pelvis of the two Australopithecus species was nearly as short as the walking-specialized lower pelvis of people today. E. nyanzae’s pelvis was specialized for climbing, as in modern apes and monkeys. Its long, straight pelvis enabled walking with bent hips and knees.

The new study coincides with previous evidence that Ardi’s lower back was flexible enough to support straight-legged walking, says paleoanthropologist Owen Lovejoy of Kent State University in Ohio. Lovejoy, who led an initial investigation of Ardi’s lower-body bones, has long contended that ancient hominids had a humanlike gait (SN: 7/17/10, p. 5).

“A. afarensis and A. africanus walked much like we do, and for the most part that goes for Ardi as well,” Lovejoy says.

Ardi’s unusual mix of walking and climbing abilities spurred the evolution of hominid bodies geared toward minimizing lower-limb injuries, Lovejoy proposes. Ardi’s long lower pelvis and apelike, opposable big toe were replaced in Lucy’s kind by a short lower pelvis connected to smaller hamstring muscles, a humanlike big toe and a fully developed arch (SN: 3/12/11, p. 8).


Those changes made climbing harder for A. afarensis, but stabilized its upright stance, helping to prevent foot injuries and hamstring tears when stopping suddenly or accelerating quickly, Lovejoy says.

Questions or comments on this article? E-mail us at feedback@sciencenews.org

Citations

E. Kozma et al. Hip extensor mechanics and the evolution of walking and climbing capabilities in humans, apes and fossil hominins. Proceedings of the National Academy of Sciences. Published the week of April 2, 2018. doi:10.1073/pnas.1715120115.

About Bruce Bower

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Bruce Bower has written about the behavioral sciences for Science News since 1984. He writes about psychology, anthropology, archaeology and mental health issues.

Vertebrate Zoology

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1 = origin of chordates, 2 = evolution of first true vertebra, 3 = evolution of bony skeleton, 4 = evolution of tetrapods from sarcopterygians, 5 = evolution of amniotic egg and keratinized scales, 6 = adaptive radiation of amniotes, 7 = evolution hair and mammary glands, 8 = evolution of keratinized feathers, wings for flight, 9 = evolution of dinosaurs

Hominid Evolution: Ancestors

• hominids = human’s closest relatives
  
• are omnivores that ate meat and vegetables; had bipedal locomotion and opposable thumb
  
• remarkable increase in brain size
  

  African hominid origins By Kameraad Pjotr & Sting [CC-BY-SA-3.0 or GFDL], via Wikimedia Commons

  Human origins, one hypothesis (many scientists feel that Homo erectus gave rise to Homo sapiens By Reed DL, Smith VS, Hammond SL, Rogers AR, Clayton DH [CC-BY-2.5], via Wikimedia Commons

• Hominids and Humans
  
  • human features that are derived include upright posture, bipedal locomotion, larger brain, speech, reduced jawbone, shorter digestive tract
    
  • The hominid line split from the chimpanzee line less than 10 mya

    Comparison of Homo sapiens and Pan troglodytes chromosomes JWSchmidt at the English language Wikipedia [GFDL], from Wikimedia Commons

  • oldest hominid known (7 mya) = Sahelanthropus tchandensis, which was more upright and bipedal than other primates, and had reduced canines and a more flat face than other primates
    

    Sehalanthropus an early hominid By Didier Descouens (Own work) [CC-BY-SA-3.0], via Wikimedia Commons

    Sahelanthropus reconstruction By Sisyphos23 [CC-BY-SA-3.0 or GFDL], via Wikimedia Commons

  • bipedalism may have arisen because of a diminishing forest community transitioning to woodland or grassland, or because of the niche of collecting low-hanging fruit which required walking
    

    Homo sapiens migration from Africa; 1=Homo sapiens, 2=Neanderthals, 3=Early Hominids By Altaileopard SVG by Magasjukur2 [CC-BY-SA-2.5], via Wikimedia Commons

  • Ardipithecus ramidus
    
    • lived about 4.4 mya, fossils found in north Africa only
      
    • brain capacity = 325 ml
      
    • likely walked upright facultatively; also walked on all 4 legs when necessary
      
    • dentition indicates omnivory
      

      Ardipithecus cranium By T. Michael Keesey (Zanclean skullUploaded by FunkMonk) [CC-BY-2.0], via Wikimedia Commons

      Ardipithecus skeleton By Ori~ (Own work after File:Ardipithecus Gesamt.jpg) [GFDL or CC-BY-SA-3.0], via Wikimedia Commons

  • Australopithecus
    
    • lived 1.5 to 4 million years ago
      
    • walked upright, knees slightly out when walking
      
    • brain capacity = 550 ml
      
    • fossils found in Africa only
      

      Australopithecus skull By Pbuergler (Own work) [CC-BY-SA-3.0], via Wikimedia Commons

      Australopithecus pelvis, anterior and posterior views By Profberger (Own work) [CC-BY-SA-3.0 or GFDL], via Wikimedia Commons

  • Homo habilis
    
    • 1.6 to 2.4 million years ago; means “handy man”
      
    • used tools of stone and bones; brain capacity = 600-750 ml
      
    • had a protrusive jaw
      
    • walked more upright; fossils found in Africa only
      

      Homo habilis skull By JosŽ-Manuel Benito çlvarez (Espa–a) Ñ> Locutus Borg (Self work) [Public domain], via Wikimedia Commons

      Homo habilis skull reconstruction By derivative work: Sargoth (talk) Homo_habilis.JPG: Photographed by User:Lillyundfreya (Homo_habilis.JPG) [GFDL or CC-BY-SA-3.0], via Wikimedia Commons

  • Homo ergaster
    
    • 1.6 to 1.9 million years ago
      
    • larger brain and longer legs than Homo habilis
      

      Homo ergaster skull By Luna04 [Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported or GNU] via Wikimedia Commons.

      Homo ergaster, an early hominid By Nariokotome_Boy.jpg: Bubblecar derivative work: H005 (Nariokotome_Boy.jpg) [Public domain], via Wikimedia Commons

  • Homo erectus
    
    • brain capacity = 970 ml; used tools and fire
      
    • had brow ridges; made dwellings; 1.8 million to 500,000 years ago
      
    • fossils found in Africa, Europe, Asia, Australia
      

      Homo erectus skull By Thomas Roche from San Francisco, USA (Homo Erectus) [CC-BY-SA-2.0], via Wikimedia Commons

      Homo erectus skull reconstruction By Philip72 (Own work) [CC-BY-SA-3.0 or GFDL], via Wikimedia Commons

  • Homo sapiens
    
    • 1400 ml brain capacity, lacked brow ridges
      
    • 1st members were Cro magnons - Europe
      
      • oldest known fossils are 160,000 years old
        

        Cromagnon skull By LatŽnium (LatŽnium) [GFDL or CC-BY-SA-3.0-2.5-2.0-1.0], via Wikimedia Commons

        Cro magnon art By Cro-Magnon peoples (http://www.mageist.net/Images/lascaux_horse.jpg) [Public domain], via Wikimedia Commons

    • include neanderthals (Europe)
      
      • DNA evidence indicates that neanderthals were a clade
        
      • neanderthals did not share genes with other modern Europeans
        
      • neanderthals became extinct around 30,000 years ago
        

        Neanderthal skull By J. Arthur Thomson. [Public domain], via Wikimedia Commons

        Neanderthal reconstruction By Hermann Schaaffhausen («Ther Neanderthaler Fund». Publisher: Marcus, Bonn) [Public domain], via Wikimedia Commons

    • 400000 years ago to present
      
    • led to present day humans
      
    • fossils found worldwide

Phylum Chordata - the chordates (includes vertebrates)

• are all bilaterally symmetrical and coelomate
  
• includes the largest land dwelling animals - plant eating dinosaurs at 40,000 kg; the largest animal ever - blue whale - 100,000 kg
  
• approx. 52,000 sp (insects include nearly 1,000,000 sp)
  
• all chordates have (at some point in life)
  
  • a notochord (internal skeleton beneath the dorsal body surface)
    
  • pharyngeal gill slits leading from the pharynx to the outside
    
  • a hollow dorsal nerve cord
    
  • a muscular post-anal tail
    
  • includes 3 subphyla:
    
    • Urochordata - the sea squirts or tunicates
      
      • are all marine; have a tadpole-like stage with a notochord; the adult is not like other chordates
        
      • are sessile filter feeders
        
      • sea squirts secrete a cellulose outer covering
        
      • tadpole larva of the urochordates may have given rise to the vertebrates
        

        Sea Squirt By Silke Baron (originally posted to Flickr as Sea Squirt) [CC-BY-2.0], via Wikimedia Commons

        Tunicate By Nhobgood Nick Hobgood (Own work) [CC-BY-SA-3.0 or GFDL], via Wikimedia Commons

    • Cephalochordata - lancelets
      
      • contains one species - Amphioxus
        
      • are fishlike but do not have eyes
        
      • are sand burrowers but can swim; they filter feed
        
      • have myotome muscles similar to fish
        
      • their adult form retains chordate characteristics
        

        Primitive Chordate By Piotr Jaworski, PioM (Piotr Jaworski, PioM) [CC-BY-SA-2.0], via Wikimedia Commons	Lancelet By (Hans Hillewaert) (Own work) [CC-BY-SA-3.0], via Wikimedia Commons
        Key: 2=notochord, 3=dorsal nerve cord, 14=mouth, 10=pharyngeal gill slits, 5=anus, 4=tail. Functions: The notochord provides support to the body. The brain and dorsal nerve cord coordinate the muscles and organs to swim and feed. The anus rids of undigestible material. The pharyngeal gill slits and gills exchange gas with the water for respiration. The tail provides propulsion for swimming..

• Craniates - Chordates With a Head
  
  • they have 2 sets of Hox genes while more primitive chordates have only 1
    
  • they have neural crest cells that form at the margin of the closing neural tube which migrate through the body and form various structures
    
  • pharyngeal clefts evolved into gill slits for gas exchange
    
  • the oldest fossils of craniates are from period of the Cambrian Explosion
    

    Neural crest cell formation in an embryo By Abitua (Own work) [Public domain], via Wikimedia Commons

    Pharyngeal gill slits in a lancelet By Minami Himemiya (Own work) [CC-BY-SA-3.0], via Wikimedia Commons Key: 1 primary bars (septa), 2 coelom, 3 skeletal rods, 4 secondary bars (tongue bars), 5 gill slits, 6 atrium, 7 pharynx

  • Class Myxini
    
    • hagfishes, the most primitive craniates; lack jaws and vertebrae and have a cartilaginous skull
      
    • are scavengers and feed with keratinized toothlike structures
      
    • they retain their notochord throughout life
      
    • their body is snakelike and they swim in a snakelike fashion
      

      Hagishes By Colin75 (Own work) [GFDL or CC-BY-SA-3.0-2.5-2.0-1.0], via Wikimedia Commons

      Hagfish By Ed Bowlby, NOAA/Olympic Coast NMS; NOAA/OAR/Office of Ocean Exploration [Public domain], via Wikimedia Commons

• Vertebrata - the vertebrates
  
  • are well cephalized
    
  • have kidneys unique to the animal kingdom, ventral heart, liver, endocrine organs, closed circulation, some degree of segmentation
    
  • the Dlx family of transcription factor genes underwent duplication
    
  • have stiffened fins with fin rays and efficient gills for gas exchange
    
• Class Cephalaspidomorphi
  
  • the lampreys - the most primitive vertebrates
    
  • are mostly marine, some are freshwater
    
  • lack jaws, lack paired fins, eyes are poorly developed, gill slits are externally visible
    
  • heart is 2-chambered; gills for respiration
    
  • lampreys are parasitic with a round mouth containing a rasping tongue with sharp spines for penetrating their hosts and sucking body fluids
    
  • skeleton is completely proteinaceous with a notochord that persists throughout life
    
  • have an ammocoete larva that live like lancelets
    

    Lamprey By LadyofHats [Public Domain] via Wikimedia Commons.

    Lamprey mouth By Drow male [GFDL or CC-BY-SA-3.0-2.5-2.0-1.0], via Wikimedia Commons

• Conodonts and Vertebrate Features
  
  • now extinct, were soft-bodied vertebrates with barbed hooks used as teeth
    
  • they had bony teeth, the possible origin of bone in vertebrates
    
• Gnathostomes
  
  • are vertebrates with true jaws, possibly evolving from structures that supported the pharyngeal gill slits
    
  • ancient gnathostomes doubled their Hox genes again, to 4 sets
    
  • the brain became larger and a lateral line evolved as an “ear”- a set of neurons down the size of the body that is sensitive to vibrations in water
    
  • they evolved paired fins - pectoral and pelvic, allowing great maneuverability
    

    Acanthodes, an early Gnathostome (jawed fish) of the Permian Period, Paleozoic Era By ArthurWeasley [GFDL or CC-BY-3.0], via Wikimedia Commons

  • Class Chondrichthyes
    
    • the cartilaginous fish - includes sharks, skates, and rays; are mostly marine
      
    • have jaws and paired fins; eyes are well developed; gill slits are externally visible; gills for respiration; must constantly swim to “breathe”
      
    • heart is 2 chambered; body is covered with scales (placoid); bone is only retained in a few structures such as teeth
      
    • most forms are predatory, some forms are scavengers; few are filter feeding (whale shark)
      
    • skeleton is completely cartilaginous with vertebra instead of a notochord throughout life
      
    • have acute senses: olfactory organs for smell, lateral line system for hearing, ampullae of Lorenzini for electroreception
      
    • sexual reproduction involves internal fertilization; some forms are oviparous (lay eggs); others are ovoviviparous - bear live young (yolk nourished); other forms are viviparous (maternal nourished)
      
    • intestine has unique spiral valve to maximize digestion; lack a swimbladder (oil of liver gives buoyancy)
      

      Shark Anatomy By Chris_huh (Own work) [Public domain], via Wikimedia Commons.

      Shark electroreceptors By Chris_huh (Own work) [Public domain], via Wikimedia Commons

      Whale shark gill slits By Jaontiveros (Own work) [GFDL or CC-BY-SA-3.0-2.5-2.0-1.0], via Wikimedia Commons

      Fish heart, 1X circulation By Ahnode (Own work) [CC-BY-3.0], via Wikimedia Commons

      Stingray By Barry Peters` from Doylestown (Stingray CIty - 1992) [CC-BY-2.0], via Wikimedia Commons

      Hammerhead Shark By national geographic [FAL], via Wikimedia Commons

• Osteichthyes
  
  • includes 3 surviving classes: ray-finned fishes, lobe-finned fishes, and lungfishes
    
  • includes most of the fish of the seas and freshwater communities
    
  • have a swimbladder for buoyancy; protected gills for respiration
    
  • skeleton is bony (but much of skeleton is still cartilage)
    
  • have jaws and paired fins; lateral line system; eyes are well developed, gills are covered by a bony plate (operculum)
    
  • heart is 2 chambered; body is covered with scales (cycloid)
    
  • most forms are predatory, but all possible niches are covered
    
  • most lay eggs; some forms are ovoviviparous - bear live young (yolk nourished); other forms are viviparous (maternal nourished)
    
  • have lateral lines for hearing, have olfactory organs for smell
    

    Bony fish anatomy (fangtooth) By Wilfredor (Own work. Image renamed from File:Fangtooth.svg) [GFDL or CC-BY-SA-3.0-2.5-2.0-1.0], via Wikimedia Commons

    Fish internal anatomy By User:Uwe Gille (Own work) [GFDL, CC-BY-SA-3.0 or CC-BY-2.5], via Wikimedia Commons Key: 1 liver, 2 stomach, 3 intestine, 4 heart, 5 swim bladder, 6 kidney, 7 testicle, 8 ureter, 9 efferent duct, 10 urinary bladder, 11 gills

  • Class Actinopterygii
    
    • the ray-finned fishes
      
    • includes: eels, bass, sunfish, minnows, carp, catfish, livebearers, perch, etc..., most fish on earth
      
    • some types have electroreceptors along the lateral line and can generate electric shock (electric eel)
      

      Lepomis gibbosus, sunfish By Raver, Duane (U.S. Fish and Wildlife Service) [Public domain], via Wikimedia Commons

      Electric eel By Stan Shebs [Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported or GNU] via Wikimedia Commons.

      Guppy varieties By Melanochromis (Self made. Own work by uploader) [Public domain], via Wikimedia Commons	Paddlefish By Timothy Knepp [Public domain], via Wikimedia Commons
      	American eel By Ellen Edmonson and Hugh Chrisp (http://pond.dnr.cornell.edu/nyfish/fish.html) [Public domain], via Wikimedia Commons

  • Sarcopterygii - the lobe-finned fishes - 3 classes:
    
    • class Actinistia - coelacanths - large marine lobe-finned fish
      
    • class Dipnoi - the lungfish, which can gulp air into lungs and breathe air; can also estivate during hot dry weather and wait for rain
      
    • the third class is the tetrapods
      

      Latimeria, the Coelacanth By Alberto Fernandez Fernandez (Own work) [GFDL, CC-BY-SA-3.0 or CC-BY-SA-2.5], via Wikimedia Commons

      Lungfish Tannin at the English language Wikipedia [GFDL], via Wikimedia Commons

• Tetrapods
  
  • originated over 360 million years ago, fins evolving into legs and feet
    
  • adult living tetrapods have no pharyngeal gill slits
    
  • tetrapods evolved from some sarcopterygiian that inhabited shallows
    
  • Class Amphibia - the amphibians
    
    • includes Anura (frogs, toads), Urodele (salamanders, newts), and Apodans (caecilians)
      
    • are freshwater and terrestrial forms
      
    • have lungs for respiration; are ectothermic; 3 chambered heart; skeleton is bony
      
    • tongue is used to catch prey; most forms are predatory
      
    • lay aquatic eggs, have a common larval form (tadpole); metamorphosis produces the adult
      
    • have forelegs and hindlegs for locomotion (tetrapods)
      
    • smooth skin covers body (except caecilians)
      
    • have crude ears for hearing, well developed eyes for sight
      
    • many forms hibernate over winter; some estivate over summer
      
    • reproduction is sexual with external fertilization and external development
      

      Frog By Harmen Piekema via GNU via Wikimedia Commons

      Salamander By Brian Gratwicke [CC-BY-2.0], via Wikimedia Commons

      Caecilian By Franco Andreone via [Creative Commons Attribution-Share Alike 2.5 Unported] via Wikimedia Commons

      Amphibian metamorphosis By Meyers Konversations-Lexikon [Public domain], via Wikimedia Commons

      Amphibian heart By Biodidac: Frog heart

      Amphibian circulation - 2 atria and 1 ventricle By Azimski [Public Domain]

• Amniotes
  
  • amniotes evolved the amniotic or shelled egg, an adaptation for eggs on land
    
  • the amniotic egg contains an amnion to bathe and protect the embryo, along with other extraembryonic membranes for gas exchange, waste storage, and nutrient transfer
    
  • the skin became more impermeable to water and the ribs became more important to ventilation
    

    The shelled (amniotic, cleidoic) egg By Benutzer:Horst Frank; SVG version by cs:User:-xfi-; correction of the orientation: Domsau2 [Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported or GNU] via Wikimedia Commons.

    1. Eggshell, 2. Outer membrane, 3. Inner membrane, 4. Chalaza, 5. Exterior albumen (outer thin albumen), 6. Middle albumen (inner thick albumen), 7. Vitelline membrane, 8. Nucleus of pander, 9. Germinal disk (blastoderm), 10. Yellow yolk, 11. White yolk, 12. Internal albumen, 13. Chalaza, 14. Air cell, 15. Cuticula

• Class Reptilia
  
  • a clade that contains lizards, snakes, turtles, crocodilians, and birds; also extinct dinosaurs
    
  • are freshwater, terrestrial, and marine forms; most forms are predatory
    
  • have lungs for respiration; are ectothermic; 3 chambered heart (crocodilians have 4 chambered heart)
    
  • fertilization is usually internal; eggs are terrestrial amniotic eggs
    
  • scales cover the body, made of keratin
    
  • possess ears for hearing, eyes for sight, tongue for taste or smell (snakes)
    
  • many forms hibernate over winter
    

    Snake Anatomy By User:Uwe Gille (Own work) [GFDL, CC-BY-SA-3.0 or CC-BY-2.5], via Wikimedia Commons Key: 1 esophagus, 2 trachea, 3 tracheal lungs, 4 rudimentary left lung, 5 right lung, 6 heart, 7 liver, 8 stomach, 9 air sac, 10 gallbladder, 11 Pancreas, 12 spleen, 13 intestine, 14 testicles, 15 kidneys.

  • Evolution:
    
    • original reptiles forms were parareptiles with large dermal plates, stocky quadrupeds - now extinct
      
    • next were diapsids with a pair of holes on each side of the skull behind the eye
      
      • lepidosaurs includes lizards, snakes, and tuataras
        
      • archosaurs includes the crocodilians, pterosaurs, and dinosaurs
        

        Parareptile skulls By Johannes Muller, Linda A. Tsuji [CC-BY-2.5], via Wikimedia Commons

        Postosuchus, an early archosaur By Dallas Krentzel [CC-BY-2.0], via Wikimedia Commons

  • tuatara - lizard-like reptiles of New Zealand region
    
  • squamata - the lizards (most widespread reptiles) and snakes
    
    • lizards are the most diverse reptiles
      
    • snakes evolved from lizards resembling the Komodo dragon
      

      Tuatara By Knutschie [Public Domain] via Wikimedia Commons.

      Collared lizard I, Daniel Schwen [GFDL or CC-BY-SA-3.0], via Wikimedia Commons

      Emerald boa By Photo by Derek Ramsey (Ram-Man) (Own work) [GFDL 1.2 or CC-BY-SA-2.5], via Wikimedia Commons

      Cobra in the yard! By Prashanthns (Own work) [GFDL 1.2, CC-BY-SA-3.0 or GFDL], via Wikimedia Commons

  • Chelonia - turtles, terrapins, and tortoises
    
    • the most distinctive reptiles
      
    • the origin of the shell is still a mystery
      
    • debate rages over their placement - some feel they are archosaurs or lepidosaurs,while others think the shell originated in parareptiles
      

      Anapside skull, the type of skull present in the Chelonia By Preto(m) (Own work) [GFDL or CC-BY-SA-3.0], via Wikimedia Commons

      Turtle shell structure By Lycaon [GFDL or CC-BY-SA-3.0], via Wikimedia Commons Key: a- Nuchal, b- Marginal, c- Central, d- Costal, e- Supracaudal

      Tortoise By Aaron Logan [Creative Commons Attribution 1.0 Generic] via Wikimedia Commons

      Florida softshell turtle By Johnskate17 (Johnskate17, cropped by User:Vmenkov) [GFDL or CC-BY-SA-3.0-2.5-2.0-1.0], via Wikimedia Commons

      Alligator Snapping Turtle By Norbert Nagel, Mörfelden-Walldorf, Germany (Own work) [CC-BY-SA-3.0], via Wikimedia Commons

      Box turtle - able to raise the lower shell and close up By Doug Letterman (originally posted to Flickr as In go the legs) [CC-BY-2.0], via Wikimedia Commons

  • Crocodilia - crocodiles, alligators, caimans, gavials
    
    • the largest living reptiles, kin to the now-extinct dinosaurs
      
    • (croc 4th mandibular tooth fits into groove in upper jaw-visible with mouth closed)
      

      Alligator By Eistreter (Own work) [CC-BY-SA-3.0 or GFDL], via Wikimedia Commons

      Crocodile By Donald Macauley from Carshalton, Surrey, UK (Crocodile Uploaded by Amada44) [CC-BY-SA-2.0], via Wikimedia Commons

• The Birds - Class Aves
  
  • are archosaurs, with amniotic eggs, scales, and feathers
    
  • flight causes nearly all aspects of bird structure to be oriented to weight reduction
    
    • females have only one ovary, teeth are lacking
      
    • some bones are air-filled
      
    • feathers are hollow and air-filled
      

      Bird external anatomy By ZooFari [CC-BY-SA-3.0], via Wikimedia Commons

      Bird skeleton By Squelette_oiseau.JPG: BIODIDAC derivative work: mario modesto (Squelette_oiseau.JPG) [CC-BY-2.5, GFDL or CC-BY-SA-3.0], via Wikimedia Commons Key: 1. Skull, 2. Cervical vertebrae, 3. Furcula, 4. Coracoid, 5. Uncinate process, 6. Keel, 7. Patella, 8. Tarsometatarsus, 9. Digits, 10. Tibiotarsus (10 and 11), 11. Tibiotarsus (10 and 11), 12. Femur, 13. Ischium (innominate bone), 14. Pubi (innominate bone), 15. Illium (innominate bone), 16. Caudal vertebrae, 17. Pygostyle, 18. Synsacrum, 19. Scapula, 20. Lumbar vertebrae, 21. Humerus, 22. Ulna, 23. Radius, 24. Carpus, 25. Metacarpus, 26. Digits, 27. Alula.

  • flight allows exploitation of habitat, food, and reproductive strategies
    
  • are freshwater (surface), terrestrial, and marine (surface)
    
  • have lungs for respiration; are endothermic; 4 chambered heart and efficient circulation
    
  • are predatory, parasitic, scavenger, and herbivorous forms
    
  • lay terrestrial amniotic eggs
    
  • feathers made of keratin cover body
    
  • have well developed ears, eyes, and tongue
    
  • do not hibernate, but many forms migrate for reproduction
    
  • probably evolved from theropods, possibly as small ground-dwelling dinosaurs either jumped and gained air-time while feeding or glided from tree branches
    
  • Archaeopteryx is a famous transitional form between theropods and modern birds
    

    Archaeopteryx By H. Raab (User:Vesta) (Own work) [CC-BY-SA-3.0 or GFDL], via Wikimedia Commons

    Skull of reptile → dinosaur/bird lineage (diapsid) By derivative work: Gagea (talk) Skull_diapsida_1.png: Preto(m) (Skull_diapsida_1.png) [GFDL or CC-BY-SA-3.0], via Wikimedia Commons

  • includes: loons, grebes, albatrosses, petrels, pelicans, waterfowl, vultures, hawks, falcons, eagles, owls, turkey, grouse, herons, cranes, shorebirds, pigeons, doves, cuckoos, goatsuckers, hummingbirds, parrots, kingfishers, woodpeckers, perching birds, etc...
    

    Goshawk By Mailseth [Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported or GNU] via Wikimedia Commons.

    Albatross By JJ Harrison (http://www.noodlesnacks.com/) (Own work) [CC-BY-SA-3.0], via Wikimedia Commons

    Woodpecker By Wolfgang Wander (http://www.pbase.com/wwcsig/image/41280575) [GFDL or CC-BY-SA-3.0], via Wikimedia Commons

    Great blue heron By Christian Mehlführer, User:Chmehl (Own work) [CC-BY-2.5], via Wikimedia Commons

    Barn owl Kev747 at en.wikipedia [GFDL], via Wikimedia Commons

    Summer tanager By Julian Londono from Manizales, Colombia [CC-BY-SA-2.0], via Wikimedia Commons

    Ruby-throated hummingbird By Dan Pancamo (Flickr: Hummer Sunday) [CC-BY-SA-2.0], via Wikimedia Commons

• Mammals - Class Mammalia
  
  • are freshwater, marine, and terrestrial forms
    
  • derived features are mammary glands, hair made of keratin
    

    Cat Internal Anatomy By Surachit [GFDL, CC-BY-SA-3.0 or CC-BY-SA-2.5], via Wikimedia Commons

    Skull of reptile → mammal lineage (synapsid) By derivative work: Gagea (talk) Skull_synapsida_1.png: Preto(m) (Skull_synapsida_1.png) [GFDL or CC-BY-SA-3.0], via Wikimedia Commons

  • have lungs for respiration; are endothermic; have an insulating layer of fat; 4 chambered heart
    
  • have larger brains that other vertebrates; have long parental care period caring for young
    
  • are predatory, scavenger, and herbivorous forms; dentition shows a variety of different teeth for different functions
    
  • mammals belong to the synapsids, a group of amniotes with a fenestra behind each eye socket
    
  • the first mammals originated in the Triassic
    

    Lycosuchus, a dinosaur of the lineage that led to the first mammals By Philip72 (Own work) [CC-BY-SA-3.0 or GFDL], via Wikimedia Commons

    Megazostrodon, an early mammal of the Triassic By Nordelch (Megazostrodon Natural History Museum) [CC-BY-SA-2.0], via Wikimedia Commons

  • only platypus and echidna lay eggs, rest of group gives birth to undeveloped young that are nourished by mammary glands
    
  • hair covers body, made of keratin; have well developed ears, eyes, and tongue
    
  • some forms hibernate
    
  • includes the largest animals (the whales), and the largest meat eaters alive today (polar bears)
    
  • there are 3 groups:
    
    • monotremes - the platypuses and echidnas, the mammals that lay eggs
      
      • females have mammary glands to nurse the young after the young hatch
        
    • marsupials - the opossums, koalas, kangaroos, etc.
      
      • do not lay eggs, give birth to tiny underdeveloped young that drop into a pouch that contains mammary glands and finish development there
        
      • except for the opossum, they are restricted to Australia, which lacked Eutherian mammals
        
    • eutherians - the placental mammals; young are born more developed than in the marsupials; gestation occurs in a well-developed uterus
      

      Mammal species by percentage By Aranae (Own work) [Public domain], via Wikimedia Commons

  • Mammalian orders:
    
    • monotremata - duck-billed platypus and echidna
      

      Duck-billed platypus By Stefan Kraft [GFDL or CC-BY-SA-3.0], via Wikimedia Commons

      Echidna By KeresH [GFDL, CC-BY-SA-3.0 or [Creative Commons Attribution-Share Alike 2.5 Generic, 2.0 Generic and 1.0 Generic license], via Wikimedia Commons

    • marsupiala - marsupials (kangaroo, koala, etc.)
      

      Koala By Diliff (Own work) [CC-BY-SA-3.0 or GFDL], via Wikimedia Commons

      Opossum By Cody Pope (Wikipedia:User:Cody.pope) [CC-BY-SA-2.5], via Wikimedia Commons

    • insectivora - moles, shrews
      

      Eastern Mole By Kenneth Catania, Vanderbilt University [Public domain], via Wikimedia Commons

      Shrew See page for author [Public domain], via Wikimedia Commons

      dermoptera - flying lemurs Flying lemur By Lip Kee Yap [CC-BY-SA-2.0], via Wikimedia Commons

      chiroptera - bats Fruit bat By Hubris.nemesis (Own work) [GFDL or CC-BY-SA-3.0-2.5-2.0-1.0], via Wikimedia Commons

    • primates - lemurs, monkeys, apes, humans
      

      Lemur, a prosimian By sannse (sannse) [GFDL or CC-BY-SA-3.0], via Wikimedia Commons

      Chimpanzee By By Aaron Logan [CC-BY-2.5], via Wikimedia Commons

    • edentata - sloths, anteaters, armadillos
      

      Sloth By Julia Kerschbaum [GFDL], via Wikimedia Commons

      Anteater by Dirk van der Made via [Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported or GNU] via Wikimedia Commons.

      9-banded armadillo By http://www.birdphotos.com Tomfriedel (Own work) [CC-BY-3.0], via Wikimedia Commons

    • lagomorpha - rabbits, hares, pikas
      

      Snowshoe hare By Dave Bezaire & Susi Havens-Bezaire (Flickr: Don't Bug Me-I'm Eating the Rocks!) [CC-BY-SA-2.0], via Wikimedia Commons

      Pika By sevenstar via [Public Domain] via Wikimedia Commons.

    • rodentia - mice, rats, voles, beavers, porcupines, guinea pigs, hamsters, jerboas, squirrels, gophers
      

      Porcupine By J. Glover (self-made with a Nikon D70) [CC-BY-SA-2.5], via Wikimedia Commons

      Gopher By JTchagbele (Own work) [CC-BY-SA-3.0 or GFDL], via Wikimedia Commons

    • cetacea - whales, dolphins, porpoises
      

      Humpback Whale By Fritz Geller-Grimm (Own work) [CC-BY-SA-2.5 or CC-BY-SA-2.5], via Wikimedia Commons

      Baluga whale By Diliff [CC-BY-SA-2.5], via Wikimedia Commons

    • carnivora - dogs, cats, hyenas, bears, wolves, raccoons, pandas, weasels, otters, badgers, skunks, jackals, civets, mongooses
      

      Giant Panda By Jeff Kubina (Own work) [Public domain], via Wikimedia Commons

      Mongoose By J.M.Garg (Own work) [CC-BY-SA-3.0 or GFDL], via Wikimedia Commons

      pinnipedia - seals, sea lions, walruses Walrus By Pfinge at fr.wikipedia [Public domain], from Wikimedia Commons

      proboscidea - elephants African elephant By Eugenia & Julian via [Creative Commons Attribution-Share Alike 2.0 Unported ] via Wikimedia Commons

    • perrissodactyla - odd-toed ungulates, horses, zebras, donkeys, tapirs, rhinoceri
      

      Zebra By André Karwath aka Aka (Own work) [CC-BY-SA-2.5], via Wikimedia Commons

      Tapir By Piotr291092 (Own work) [GFDL or CC-BY-SA-3.0-2.5-2.0-1.0], via Wikimedia Commons

    • artiodactyla - even-toad ungulates, pigs, hippopotami, camels, deer, giraffes, buffaloes, cattle, gazelles, goats, llamas, antelopes, sheep
      

      Hippopotamus By Stig Nygaard from Copenhagen, Denmark (Hippo and crocodile) [CC-BY-2.0], via Wikimedia Commons

      Giraffe By Luca Galuzzi (Lucag) [CC-BY-SA-2.5], via Wikimedia Commons

      
      

Primate and the Evolution of Homo Sapiens

• primates - flat faces, forward pointing eyes, reduced snout, binocular vision, flexible fingers and toes, large cerebrum
  
• primate groups
  
  • prosimians = lemurs, lorises, aye-ayes (older)
    
  • anthropoids = human-like primates (newer)
    

    Tree Shrew (potential ancestor of the primates) By Hornbill at en.wikipedia [GFDL, CC-BY-SA-3.0 or GFDL], from Wikimedia Commons

    Ring-tailed Lemurs (early primate form) By Adrian Pingstone (Own work) [Public domain], via Wikimedia Commons

    • 2 groups: monkeys and apes
      
      • new world monkeys are arboreal, grasping prehensile tails
        
      • hominoids = great apes = gorillas, gibbons, orangutans, chimps, humans
        

        Monkey (anthropoid) By Altaileopard [Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported or GNU] via Wikimedia Commons.

        Male silverback gorilla (hominoid) By Raul654 (Own work) [GFDL or CC-BY-SA-3.0], via Wikimedia Commons