Resumo
Os biólogos estariam enganados se relegassem os fósseis vivos à investigação paleontológica ou presumissem que o conceito está morto. Agora é usado para descrever entidades que variam de vírus a táxons superiores, apesar dos avisos recentes de inferências enganosas. O trabalho atual sobre a evolução do personagem ilustra como a análise de fósseis vivos e estase em termos de partes (personagens) e todos (por exemplo, organismos e linhagens) avança nosso entendimento da estase prolongada em muitos níveis hierárquicos. Em vez de ver a tarefa do conceito como categorizar fósseis vivos, mostramos como seu papel principal é marcar o que precisa de explicação, explicando a persistência de características moleculares e morfológicas. Repensar diferentes concepções de fósseis vivos como hipóteses específicas revela novos caminhos para pesquisas que integram a filogenética,modelagem ecológica e evolutiva e evo-devo para produzir uma visão teórica mais unificada.
Fósseis vivos: controversos, mas necessários? Quer sejam caranguejos-ferradura, celacantos ou árvores gingko, táxons que supostamente exibem níveis extraordinários de estase morfológica ao longo do tempo geológico pediram uma explicação especial desde Darwin (Lidgard e Hopkins 2015 ). Ver representantes extintos e existentes dessas linhagens lado a lado provoca um julgamento imediato de similaridade, independentemente de ser justificado. Por que essas constelações de personagens persistiram por tanto tempo? O que exatamente precisa de explicação? Levar em conta a persistência ao longo de longos períodos de tempo evolutivo encorajou os pesquisadores a aplicar o nome de fóssil vivo a vírus, transposons, genomas, ribossomos, proteínas, tipos de células, espécies e táxons superiores (Bell et al.2008 , Smith et al. 2012 , Richardson et al. 2013 , Schuldiner 2014 , Werth and Shear 2014 , Prangishvili 2015 , Lupas e Alva 2017 ). Apesar desta proliferação do rótulo, existe uma insatisfação generalizada com o conceito (caixa 1 ). Essas preocupações às vezes evocam a alegação de que o conceito não é cientificamente sensato (Vanschoenwinkel et al. 2012 , Casane e Laurenti 2013 , Mathers et al. 2013 ).
Nosso objetivo neste artigo é repensar o conceito de um fóssil vivo de uma forma que leve a sério tanto seu uso rotineiro em questões de pesquisa díspares em biologia quanto as preocupações com suas inferências enganosas, a fim de criar novos caminhos para a pesquisa produtiva que produza mais perspectiva teórica unificada. Primeiramente, destacamos o valor de pensar em termos de partes (personagens) e todos (normalmente, organismos ou linhagens) para entender melhor a estase. Em seguida, vamos além das preocupações que se concentram na categorização de fósseis vivos. Como alternativa, caracterizamos um conjunto diversificado de questões associadas ao programa de pesquisa biológica que abrange diferentes concepções de fósseis vivos em níveis hierárquicos de organização.Nossa caracterização do rico espaço de questões em torno de taxas lentas ou insignificantes de mudança evolutiva em relação aos caracteres ou grupos dos mesmos tem várias vantagens, como dar sentido a aplicações recentes para características moleculares, permitindo o teste preciso de hipóteses específicas relacionadas a fósseis vivos, e sugerindo novos caminhos para a pesquisa. Além disso, ao nos concentrarmos em objetivos explicativos e seus padrões relevantes, somos capazes de fornecer maior unificação conceitual para investigações heterogêneas e relativamente fragmentadas em fósseis vivos.Além disso, ao nos concentrarmos em objetivos explicativos e seus padrões relevantes, somos capazes de fornecer maior unificação conceitual para investigações heterogêneas e relativamente fragmentadas em fósseis vivos.Além disso, ao nos concentrarmos em objetivos explicativos e seus padrões relevantes, somos capazes de fornecer maior unificação conceitual para investigações heterogêneas e relativamente fragmentadas em fósseis vivos.
Fósseis vivos: partes e todos
Toda prática científica envolve o uso de proxies: medições de propriedades particulares que representam uma entidade ou fenômeno. Os biólogos usam subconjuntos de caracteres (partes) e seus diferentes estados para discriminar organismos ou linhagens (todos). Conjuntos de caracteres morfológicos ou moleculares também atuam como substitutos nas hipóteses filogenéticas. No entanto, há uma ambigüidade entre as partes morfológicas e moleculares de um organismo e organismos inteiros ou genomas de uma linhagem ou clado quando avaliados com relação à estase (quadro 2 ). Táxons de fósseis vivos, como celacantos, limulídeos (caranguejos-ferradura), Lingula (concha de lâmpada), Ginkgo (árvore aviária), Ornithorhynchus (ornitorrinco), Sphenodon(tuatara) e Triops (camarão girino) exibem, cada um, uma mistura de personagens antigos e derivados. Os fósseis raramente são ancestrais diretos dos organismos vivos. Na melhor das hipóteses, o registro da rocha produz apenas uma pequena minoria para certos grupos vivos abundantes, prontamente fossilizados e bem estudados. Em vez disso, os fósseis são tipicamente instanciações de linhagens relacionadas com suas próprias histórias de evolução de caráter que ajudam a informar as relações filogenéticas. Mesmo em táxons bem estudados, como vertebrados, as seleções de caracteres morfológicos de diferentes regiões anatômicas podem implicar em diferentes árvores filogenéticas (Mounce et al. 2016 ).
Critérios frequentemente usados para designar fósseis vivos
• Duração geológica prolongada em relação a entidades semelhantes
• Mudança evolutiva lenta em relação a entidades semelhantes
• Grande semelhança com um fóssil ancestral
• Riqueza taxonômica muito baixa hoje em comparação com o passado
• Alcance geográfico de relíquia em comparação com o passado
• Inferência filogenética de caracteres específicos como plesiomórficos
• Inferência filogenética de uma divergência genealógica entre outros grupos que divergiram no passado distante
• Conhecido no registro fóssil antes de ser descoberto vivo
Reclamações frequentemente apresentadas contra a adequação da designação de fósseis vivos
• Critérios de definição mal definidos ou transversais
• Mudança genética molecular, apesar da aparente estase morfológica (e vice-versa)
• Vieses de preservação ou amostragem no registro fóssil
• Classificação incorreta ou inferência filogenética incorreta
• Confusão sobre qual nível de hierarquia taxonômica está em vista (por exemplo, espécies versus táxons superiores, ou espécies crípticas não reconhecidas)
• Origem da linhagem e taxas evolutivas não sendo derivadas de forma confiável de fósseis ou relógios moleculares
• Expectativas problemáticas de que a mudança morfológica ocorra em conjunto com a mudança ambiental biótica e abiótica
O problema da ambigüidade parte-todo é profundo na biologia. Em um nível molecular, há muito tempo foi reconhecido que as taxas de mutação e substituição de aminoácidos não são constantes entre genes e taxa, ou por longos períodos de tempo geológico (Szöllősi et al. 2014 ). Personagens ou estados de caracteres são relativamente mais ancestrais ou derivados, não organismos ou linhagens inteiras (Omland et al. 2008 ). Mesmo quando consideramos um ponto de referência diferente como um “todo”, como um genoma, essa ambigüidade se aplica. Genes de ancestrais procariontes antigos persistiram (de alguma forma) por meio de transições evolutivas endossimbióticas em mitocôndrias e plastídeos em clados de eucariotos. Mitocôndrias em musgos (Liu et al. 2014 ) e plastídios em hepáticas (Forrest et al. 2011) e cicadáceas (Wu e Chaw 2015 ) mostram notável estase genética em relação a outros grupos de plantas, especialmente angiospermas. Entre os metazoários, os não bilaterianos mostram taxas muito mais baixas de evolução mitocondrial do que os bilaterianos (Lavrov 2007 ), enquanto o mtDNA dos metazoários evolui rapidamente em comparação com o mtDNA das plantas. O domínio de ligação ao DNA dos fatores de transcrição é notavelmente conservado, mas as regiões de interação proteína-proteína exibem mudanças dramáticas (Lynch e Wagner, 2008 , 2011 ). Como podemos entender o que conta como partes e todo (s) por meio da estagnação evolutiva e mudança?
Constelações de caracteres exoesqueléticos são substitutos da estase nos fósseis vivos de camarões girinos Triops (figuras 2a , 2b ) e Lepidurus . Caracteres, incluindo morfologia grosseira de segmentos corporais, forma da carapaça, espinhos específicos na carapaça, télson e furca, e presença ou ausência de uma placa supra-anal mostram principalmente mudanças menores de aparências começando no Carbonífero (por exemplo, Kelber 1999 ) . No entanto, um ou outro desses caracteres diagnósticos geralmente não existe nos fósseis. Além disso, outros caracteres morfológicos, reprodutivos e ecológicos são extremamente variáveis. Quando os caracteres genéticos são considerados, a detecção repetida de espécies crípticas em ambos os gêneros (Vanschoenwinkel et al.2012 , Mathers et al. 2013 ) implica diversificação evolutiva em populações vivas.
Modos evolutivos de diferentes caracteres em uma linhagem hipotética de peixes fósseis exemplificam os resultados de centenas de estudos publicados (Hopkins e Lidgard 2012 , Hunt et al. 2015 ). (a) Amostras populacionais são coletadas em intervalos sucessivos de camadas sedimentares que contêm fósseis. (b) Os caracteres são medidos para cada amostra. Diferentes modos evolutivos são vistos em trajetórias de caracteres traçadas contra posições estratigráficas para largura do olho (c), comprimento da nadadeira caudal (d) e comprimento da nadadeira peitoral (e). Ilustração: Monica Jurik.
Representantes modernos e antigos de fósseis vivos de Triops, Ginkgo e xifosuranos. (a) Triops cancriformis, recente, Hampshire, Inglaterra (fotografia: Roger Key). (b) T. cancriformis, Hassberge Fm., Triassic, Alemanha (PASS-074b; fotografia: Klaus-Peter Kelber). (c) Folha de Ginkgo biloba, recente. (d) Folha de G. cranei, Sentinel Butte Fm., Paleocene, Dakota do Norte (Field Museum FMNH pp34024). (e) Tachypleus, recente, Singapura (Yale University YPM IZ 055578). (f) Mesolimulus, Solnhofen Limestone, Late Jurassic, Alemanha (Yale University YPM IP 9011; ambas as fotografias: James Lamsdell).
Os fósseis de Ginkgoalean são comumente reconhecidos por suas folhas, às vezes indistinguíveis das folhas de Ginkgo biloba vivo (figura 2c , 2d ). Diferentes estágios de desenvolvimento das folhas modernas às vezes podem ser referidos como espécies ou gêneros fósseis separados. Frutificações taxonomicamente importantes, sementes, madeira e cutícula da folha raramente são preservadas juntas como fósseis de plantas inteiras (esse tipo de ambigüidade é generalizado; espécies de fósseis de mamíferos incompletos às vezes são determinadas apenas pelas cúspides de alguns dentes). O gênero pode remontar a aproximadamente 170 milhões de anos, mas diferentes proxies de parte morfológica produzem idades distintas de primeira aparição (Zhou 2009) Que combinação de caracteres representa suficientemente uma linhagem como um todo?
Quando falamos de um fóssil vivo que retém uma morfologia ancestral, essa retenção diz respeito a caracteres específicos. No entanto, se perguntarmos se o táxon no qual esses caracteres aparecem é geograficamente espalhado, diverso em seus representantes extintos, ou uma população de relíquias de baixa diversidade no presente, então estamos expressamente rastreando organismos inteiros e suas linhagens. As carapaças do Jurassic Mesolimulus e do moderno Tachypleus (figura 2e , 2f ) compartilham vários personagens, mas os caranguejos-ferradura como um todo podem ter invadido a terra quatro vezes diferentes (Lamsdell 2016), com mudanças evolutivas concomitantes na ecologia, fisiologia e morfologia entre as linhagens. Essa ambigüidade se ramifica quando reconhecemos que alguns táxons rotulados como fósseis vivos carecem de propriedades que poderíamos normalmente esperar, como o status geográfico de relíquias, que não é aplicável a táxons com extensas áreas geográficas, como os caranguejos-ferradura modernos.
Morfologias de esqueletos fósseis fornecem a evidência mais direta para avaliar os modos evolutivos no tempo profundo. As atribuições do status de fóssil vivos a organismos modernos e a partes de organismos com pouco ou nenhum registro fóssil dependem de cadeias de inferência mais indiretas, especialmente hipóteses filogenéticas moleculares. No entanto, existem centenas de estudos de morfologias fósseis que sustentam uma afirmação central da teoria do equilíbrio pontuado: a maioria das espécies fósseis exibe estase (Lidgard e Hopkins 2015 ). Uma nova abordagem analisa essa evidência comparativamente usando um protocolo consistente com base na seleção do modelo arbitrado por uma medida de probabilidade penalizada (Hopkins e Lidgard 2012 , Hunt et al. 2015) Dois dos três modos evolutivos canônicos - estase e passeio aleatório (movimento browniano) - são igualmente comuns. Um terceiro modo, a mudança gradual, é comparativamente raro. A relativa comunhão de estase não implica uma ausência total de mudança de caráter (Voje 2016 ). Em vez disso, flutuações morfológicas não acumulativas ocorrem em escalas que não refletem nem grande transformação evolutiva líquida nem especiação.
Caracteres de tamanho e forma únicos são considerados para representar uma espécie ou linhagem na maioria dos estudos paleontológicos quantitativos de modos evolutivos. Onde vários caracteres são registrados para a mesma espécie ou linhagem, as análises freqüentemente distinguem trajetórias de caracteres separadas que correspondem a diferentes modelos de mudança evolutiva. Considere uma sequência hipotética de populações fósseis de peixes de uma determinada espécie ou linhagem de transição (figura 1) As camadas contendo fósseis podem não ser espaçadas uniformemente e a quantidade de tempo absoluto representada pode ser variável. Muitos mais personagens estão disponíveis do que aqueles selecionados para representar a linhagem. Os caracteres são medidos em cada população de amostra como etapas sucessivas na trajetória evolutiva de cada personagem, o que produz medidas de tendência central e variância da população de amostra. O modelo mais adequado para três modos canônicos de evolução é escolhido para cada trajetória de personagem: gradualismo para a largura do olho, passeio aleatório para comprimento da nadadeira caudal e estase para comprimento da nadadeira peitoral. Isso ilustra a importância dos padrões evolutivos em mosaico para diferentes personagens, que são revelados quando as relações entre partes e todos são examinadas explicitamente.Isso implica que rastrear a estase e a mudança ou comparar morfologias existentes e extintas é um esforço mais sutil do que sugerem as controvérsias sobre a categorização de fósseis vivos.
Coelacanths são talvez o epítome de fósseis vivos, mas os padrões inferidos de caracteres moleculares como peças proxy raramente são uniformes. A estrutura genética polimórfica em populações vivas de celacanto sugere taxas de substituição típicas (Casane e Laurenti 2013 ), mas há evidências abundantes de evolução lenta do genoma (Amemiya et al. 2010 ). O genoma do celacanto tem muitos elementos transponíveis ativos (Naville et al. 2014 ). No entanto, alguns elementos são altamente conservados (Smith et al. 2012 ) e os clusters de genes Hox parecem evoluir lentamente (Amemiya et al. 2010) No geral, quando focado em caracteres moleculares ou morfológicos que servem como substitutos para espécies ou linhagens, há ambigüidades parte-todo desenfreadas na avaliação da estase evolutiva e mudança, muitas das quais têm relação direta com as controvérsias sobre a categorização de fósseis vivos.
Além de categorizar fósseis vivos
Categorizações divergentes de espécies ou táxons supraespecíficos expuseram múltiplas concepções de fósseis vivos (caixa 1) Uma concepção, a inferência filogenética de caracteres específicos como plesiomórficos ou de uma posição intermediária entre outros grupos que divergiram no passado distante (mesmo quando faltam evidências fósseis), tem paralelos entre entidades suborganismos conservadas. Por exemplo, se um determinado gene ou família de genes exibe apenas uma pequena variação de sequência em numerosos táxons vivos distantemente relacionados, quase sempre é considerado fortemente conservado de uma divergência antiga. Embora sequências moleculares altamente conservadas não sejam frequentemente rotuladas como fósseis vivos, esses paralelos e ambigüidades parte-todo semelhantes sugerem uma unidade subjacente para julgamentos de função molecular conservada e fósseis vivos moleculares.
Os critérios para pertencer a fósseis vivos são frequentemente criticados como mal definidos ou conflitantes, agravados pelo fato de que a maioria dos critérios depende de outros aspectos contenciosos que afetam os julgamentos, como vieses no registro fóssil (quadro 1 ). Isso alimenta debates de definição sobre se táxons específicos devem ser considerados fósseis vivos (Nagalingum et al. 2011 , Vanschoenwinkel et al. 2012 , Casane e Laurenti 2013 , Mathers et al. 2013 , Cavin e Guinot 2014 , Werth and Shear 2014 , Bennett et al. . 2017) Os biólogos geralmente evitam os impasses de definição como improdutivos. (O debate sobre as definições das espécies é apenas um exemplo proeminente.) Uma razão para esses impasses é a suposição de que o papel principal de um conceito é categorizar (ou seja, descobrir qual conjunto de entidades deve ser classificado por um termo específico). Nesse sentido, um conceito é usado para distinguir uma coisa da outra (por exemplo, maçãs de laranjas) ou reconhecer pontos em comum (por exemplo, maçãs e laranjas são frutas).
No entanto, os conceitos desempenham muitos papéis na cognição humana em geral e no raciocínio científico especificamente. Isso fornece um caminho para os debates de definição sobre o que é (ou não) um fóssil vivo; os conceitos também desempenham um papel na representação de amplos domínios investigativos (Brigandt e Love 2012 ). Por exemplo, a diferenciação de conceitoem biologia do desenvolvimento representa um programa de pesquisa voltado para a compreensão dos fatores e condições causais que levam à transformação de células e tecidos indiferenciados. Isso requer uma variedade de estudos aprofundados da arquitetura genômica e dos padrões de expressão genética de diversas células em vários estados de diferenciação e localizadas em diversas condições microambientais. Os biólogos do desenvolvimento estão procurando descobrir muitas coisas diferentes sobre a diferenciação (Love 2014), não apenas se algo é ou não um exemplo de diferenciação. Da mesma forma, o papel principal do conceito de fóssil vivos é marcar mais precisamente o que requer explicação em uma determinada instância para uma entidade particular, a fim de dar conta da estabilidade ou persistência morfológica e molecular ao longo de longos períodos de tempo evolutivo. A partir dessa perspectiva, podemos levar a sério a invocação generalizada de fósseis vivos em questões díspares de pesquisa biológica em diferentes níveis de organização e compreender a legitimidade dos critérios divergentes usados para isolar as respostas a essas questões. Essa mudança nos afasta da semântica em direção à pesquisa produtiva e à possibilidade de uma estrutura conceitual mais unificada para fósseis vivos.
Lições de história podem nos ajudar a contextualizar o que os pesquisadores argumentaram que precisa de uma explicação (especial). Primeiro, diferentes concepções e critérios de fósseis vivos (caixa 1 ) derivam de diferentes expectativas explicativas. Darwin nunca definiu realmente um fóssil vivo . Ele transmitiu a ideia com vários exemplos. A lógica e os critérios inferidos subjacentes a seus exemplos variavam, e quase todos os seus exemplos eram gêneros ou grupos taxonômicos de classificação superior. Em 1859, representantes do fóssil vivo de braquiópode Lingulafoi encontrado vivo e suas conchas morfologicamente simples também ocorreram nas camadas geológicas mais antigas contendo fósseis. Então, como agora, morfologia mais simples ou não especializada foi relacionada a durações geológicas mais longas, como nos crinóides (Liow 2004 ). Em contraste, o ornitorrinco Ornithorhynchus não tinha fósseis conhecidos em 1859, mas era taxonomicamente intermediário por ter o bico de pato de um pássaro e o pelo de um mamífero. De uma perspectiva filogenética moderna, os critérios operacionais envolvem uma retenção de caracteres plesiomórficos em comparação com grupos irmãos. Living Ginkgoas populações são minúsculos remanescentes de uma ampla distribuição antiga. Em contraste, os caranguejos-ferradura vivos são geograficamente difundidos. As múltiplas concepções de fósseis vivos representam questões explicativas distintas que requerem diferentes definições operacionais para reunir os dados necessários para testar hipóteses. Nesses exemplos, os critérios de adequação divergem e variam de quando ou onde as observações são feitas até quais resultados são derivados de uma análise filogenética. A categoria fóssil vivo pode ser atribuída ou removida dependendo de quais critérios são usados e quais proxies são medidos para testar hipóteses específicas.
Em segundo lugar, o aumento da amostragem do registro fóssil muda a forma como as diferentes concepções se aplicam às taxas e status percebidos. As descobertas da anatomia do tecido mole em braquiópodes lingulídeos cambrianos mostram a evolução de mudanças dramáticas em direção às espécies modernas, apesar da retenção de morfologia de concha notavelmente semelhante (Zhang et al. 2005 ). Trabalhos recentes em Crocodyliformes, fósseis vivos clássicos, descobriram diversas adaptações ecológicas, mudanças nas taxas de evolução e tangentes da forma crocodiliana generalizada (Bronzati et al. 2015 ). As descobertas também podem afetar as calibrações de idade fóssil (mais do que as taxas de evolução do gene sozinha), alterando as estimativas das idades dos táxons, divergências e taxas nos resultados morfológicos e filogenéticos moleculares (Wagner e Marcot 2013) Fósseis mais e mais bem compreendidos em análises filogenéticas morfológicas também podem alterar as relações entre grupos de tronco e consequentes calibrações do relógio molecular. Por exemplo, uma nova análise de peixes polipterídeos fósseis vivos pode alterar a radiação de peixes com barbatanas raiadas do grupo da coroa em 45 milhões de anos (Giles et al. 2017 ).
Finalmente, os métodos filogenéticos moleculares introduziram novas “partes” de linhagens para avaliar a estase evolutiva persistente. Pesquisadores com orientação molecular buscam proxies de partes diferentes dos pesquisadores morfológicos. Por exemplo, embora as espécies crípticas geneticamente identificadas sejam mais comuns do que se pensava, sua presença solapa as suposições anteriores de estase de linhagem. De maneira mais geral, as sequências de genes - como proxies moleculares - mostram padrões que muitas vezes são discordantes com a evidência morfológica do status de fóssil vivos. Este resultado coincide com relações complicadas que foram descobertas em mapas de genótipo-fenótipo (Wagner 2014 ) e evolução da matriz G (Jones et al. 2012 ), bem como entre árvores de genes e árvores de espécies em reconstruções filogenéticas (Szöllősi et al.2014 ). Espécies crípticas, taxas rápidas de mudança em alguns caracteres moleculares ou revisões filogenéticas substanciais são indicadas para braquiópodes lingulídeos fósseis vivos (Luo et al. 2015 ), monoplacóforos (Kano et al. 2012 ), tuatara (Hay et al. 2008 ), girino camarões (Vanschoenwinkel et al. 2012 , Mathers et al. 2013 ), caranguejos ferradura (Obst et al. 2012 ), bichirs (Near et al. 2014 ) e celacantos (Casane e Laurenti 2013 , Naville et al. 2014 ). Isso provoca novas questões sobre as relações entre os personagens moleculares: constelações do de molecularcaracterísticas exibem estase relativa ao longo do tempo evolutivo? Em caso afirmativo, qual é a natureza das ligações entre diferentes tipos de caracteres moleculares, como redes regulatórias de genes, fatores de transcrição, vias de sinalização ou elementos não codificadores conservados (Rebeiz et al. 2015 , Polychronopoulos et al. 2017 )? Até que ponto a estase morfológica e de desenvolvimento é refletida em mapas de genótipo-fenótipo ou no genoma em evolução (Jones et al. 2012 , Wagner 2014 , Lowe et al. 2015 , Niklas et al. 2015 , Yao et al. 2016 , Tschopp e Tabin 2017 )?
Fósseis vivos: um programa de pesquisa biológica
O que precisa ser especificado para entender como o conceito de fóssil vivo desempenha o papel de delinear o que precisa de explicação e estruturar um programa de pesquisa em torno de diferentes fatores associados à estase de longo prazo? Em primeiro lugar, as definições anteriores de fósseis vivos são essenciais para caracterizar o programa de pesquisa, especialmente para desvendar as diferentes perguntas feitas pelos pesquisadores. Critérios compartilhados de adequação são um segundo elemento e compreendem padrões para avaliar descrições de fenômenos e explicações putativas. Um terceiro elemento é a estrutura organizacional explícita, que diz respeito a como questões de pesquisa de diferentes tipos se relacionam umas com as outras. Tendo considerado as ligações entre diferentes definições e diferentes questões acima, expandimos brevemente os dois últimos elementos.
Critérios compartilhados de adequação são padrões avaliativos para decidir se as descrições ou explicações atendem aos objetivos de uma comunidade de pesquisa e constituem um elemento central da unidade conceitual nessas comunidades. Fósseis vivos e estase são termos relativos estabelecidos por comparação: o que está mudando (ou não)? Quão rápido? Em relação a quê? Por quais suposições ou modelo teórico? Tornar as métricas de comparação abertas e interpretáveis ajuda a definir um domínio dentro do qual perguntas específicas podem ser feitas, estabelecendo as relações entre contextos teóricos, medições e realidade (Houle et al. 2011) As comparações devem inicialmente se concentrar em entidades do mesmo nível hierárquico ou tipo: espécies com espécies, proteínas com proteínas, um osso de crânio com “o mesmo” osso de crânio. Isso normalmente exige uma inferência de homologia. As entidades morfológicas ou moleculares devem ter propriedades que podem ser medidas ou estimadas a fim de determinar os graus de variação nos padrões ou taxas evolutivas. Um intervalo temporal especificado de comparação com uma cronologia robusta é frequentemente necessário porque a escala afeta os padrões evolutivos e modelos teóricos (Uyeda et al. 2011 , Hunt et al. 2015 ). Dentro de um intervalo observado ou inferido, as entidades devem ser filogeneticamente inequívocas e os limites de uma comparação devem ser definidos em relação a algum grupo filogenético inclusivo.
Outro elemento de unidade conceitual deriva da estrutura organizacional, o que torna explícita a necessidade de distinguir diferentes tipos de questões (por exemplo, distribuição geográfica de táxons existentes e extintos versus duração temporal de linhagens específicas ou partes suborganismos) e articular relações temáticas e de dependência entre essas questões (por exemplo, conexões entre questões sobre estabilidade ecológica e estabilidade morfológica, ou respostas a questões sobre estase de organismo contando com respostas a questões sobre estase para caracteres substitutos). Quantos caracteres contam como uma constelação? Como a “taxa insignificante de mudança evolutiva” é operacionalizada? O que significa “geograficamente difundido”, “diverso”, “relict,”E a“ mesma ”linhagem ou clado significa? Diferentes critérios precisam ser explicitados nos contextos em que um cientista está focado e em relação a outras questões afins, a fim de concretizar o programa de pesquisa mais amplo de fósseis vivos - explicando por que parece haver uma taxa lenta ou insignificante de evolução mudança (ou estase) com respeito a constelações de caracteres moleculares ou morfológicos em linhagens genealógicas.
A retenção de alguns caracteres fenotípicos (tradicionalmente morfológicos) não explica adequadamente a mudança ou a falta dela em outros caracteres fenotípicos. O mesmo pode ser dito para caracteres moleculares. O papel do conceito de fóssil vivos pode ser entendido como o estabelecimento de uma agenda integrada de pesquisa - conjuntos de questões inter-relacionados sobre padrões que precisam de explicação e processos relevantes para constelações e todos de caracteres específicos - que avança nosso entendimento da estase evolutiva em níveis hierárquicos de organização . As relações entre as questões fornecem um meio de navegar na arquitetura complexa da agenda de problemas dos fósseis vivos e podem ser observadas em formulações abstratas dessas questões.
Quais mecanismos são responsáveis pela retenção de grupos particulares de caracteres morfológicos ancestrais por longos períodos de tempo dentro de uma linhagem? Restrições na mudança evolutiva - estruturais, fisiológicas, funcionais, de desenvolvimento e regulatórias genéticas - podem afetar grupos de caracteres em todos os níveis de organização biológica e estão se tornando mais acessíveis a análises filogenéticas e experimentais comparativas (Pyron 2015 , Tschopp e Tabin 2017 ). É tão importante considerar o papel da seleção estabilizadora nas análises teóricas e empíricas do modelo (Jones et al. 2012 , Voje 2016) Embora essas influências intrínsecas e extrínsecas permaneçam difíceis de separar, é possível ver os papéis de ambas dentro de uma estrutura explicativa integrada (Love 2015 ).
Para taxas lentas de mudança, como os conjuntos de caracteres morfológicos e moleculares estão relacionados? Embora muita comoção rodeia a discordância das taxas morfológicas e moleculares de mudança na categorização de fósseis vivos, menos atenção se concentrou em padrões congruentes, e ainda menos em ligações de vias genéticas ou de desenvolvimento e a expressão de suítes de caracteres morfológicos putativamente estáticos (Pyron 2015 , Rebeiz et al. 2015) A conservação de redes reguladoras de genes que ligam fatores de transcrição à expressão gênica e, em última instância, o desenvolvimento de diferentes componentes de fenótipos, é agora amplamente apreciada, com consequências tanto para a capacidade de evolução quanto para a restrição. A extensão em que essas redes moleculares resistem à alteração e também atuam como determinantes que contribuem para a estase morfológica ainda não foi resolvida (Wagner 2014 , Niklas et al. 2015 , Rebeiz et al. 2015 ). Essas abordagens estão descobrindo relações entre conjuntos de caracteres que podem ajudar a integrar componentes genotípicos e fenotípicos de estase prolongada.
Por que algumas, mas não todas as constelações de personagens exibem aparente estase por longos períodos de tempo na mesma linhagem? Abordar esta questão envolve a avaliação do entrincheiramento do desenvolvimento, modularidade morfológica e integração funcional das constelações de caracteres em conjunto com inferências filogenéticas de persistência evolutiva (Goswami et al. 2015 , Hunt e Slater 2016 ). Por causa da organização hierárquica das redes reguladoras de genes, diferentes componentes exibem graus distintos de conservação ou estabilidade em relação à sua organização interna, papel de desenvolvimento e funcionalidade dependente do contexto (Niklas et al. 2015 , Rebeiz et al. 2015) Diferenças em padrões e força de modularidade e integração entre diferentes constelações de caracteres poderiam identificar os papéis explicativos desses fenômenos na compreensão de padrões de estase evolutiva e mudança, como em um estudo recente sobre peixes-lanterna (Denton e Adams 2015 ).
Por que constelações de caracteres que representam características definidoras de espécies (ou táxons supraespecíficos) persistem por longos períodos e exibem pouca mudança evolutiva em comparação com outras linhagens? Esta questão requer a exploração de hipóteses de conservadorismo de nicho, rastreamento de habitat e especialização funcional de partes, além de componentes genotípicos e fenotípicos de estase. Modelagem cada vez mais sofisticada e análises comparativas estão sintetizando evidências de caracteres moleculares e morfológicos, e parâmetros funcionais ou ecológicos, relevantes para as taxas de evolução de caráter (Denton e Adams 2015 , Pyron 2015 , Hunt e Slater 2016 , Lloyd 2016 , Price e Schmitz 2016, Lamsdell et al. 2017 ). A similaridade em valores de características relacionados a nichos sustentados em grupos de linhagens intimamente relacionados é consistente com as hipóteses de conservadorismo de nicho filogenético. O rastreamento de longo prazo das condições paleoecológicas pode perpetuar a sobrevivência de certas linhagens, e a modelagem de nicho pode ajudar a distinguir diferentes cenários de sobrevivência (Stigall 2012 ). Partes de organismos relevantes para funções específicas, como alimentação (Herrera-Flores et al. 2017 ) ou componentes colaborativos da maquinaria transcricional (Lynch e Wagner, 2008 , 2011) podem ser analisados focalizando a coadaptação de características ou convergência entre conjuntos de caracteres reconhecidos filogeneticamente em linhagens mais distantemente relacionadas. Essas abordagens trazem fatores extrínsecos - biogeografia, ecologia, adaptação e contrastes filogenéticos independentes com outros grupos de organismos - para o primeiro plano do programa de pesquisa, e não apenas para organismos e linhagens. Conservadorismo de nicho, rastreamento de habitat e especialização funcional de partes se aplicam igualmente em ambientes moleculares.
Como os declínios percebidos em grupos de fósseis vivos (de altos níveis anteriores de diversidade taxonômica para níveis baixos hoje) estão relacionados a padrões em grupos irmãos filogenéticos e à dinâmica de origem e extinção? Ao comparar grupos irmãos ricos em espécies e pobres em espécies, os primeiros às vezes foram interpretados como derivados ou avançados e os últimos como fósseis vivos basais. No entanto, os padrões subjacentes podem ser mais complicados ou o raciocínio explicativo falho (Omland et al. 2008 , Nagalingum et al. 2011 , Lamsdell et al. 2017) Pode-se hipotetizar, por exemplo, que as diferenças na diversidade de grupos irmãos são simplesmente devidas a variações casuais ou, alternativamente, que a diversidade reduzida representa algum tipo de substituição. Monotremados têm sido chamados de sobreviventes, táxons irmãos dos mamíferos placentários e Therian, possivelmente descontando as idades semelhantes desses grupos e o fato de que todos são uma mistura de caracteres simpliomórficos e evoluídos independentemente. Assumir que extinções sustentadas e taxas de evolução lentas são uniformemente características de grupos de fósseis vivos também é problemático. As gimnospermas modernas do grupo da coroa (fósseis vivos mais abundantes no início do Mesozóico) são consideravelmente mais jovens - não mais antigas - do que as angiospermas do grupo da coroa viva (Crisp e Cook 2011) Extinção e picos de radiação até 5 milhões de anos atrás também foram descobertos em cicadáceas fósseis vivas, um subclado de gimnosperma (Nagalingum et al. 2011 ). Junto com a dinâmica evolutiva em peixes bichir (Near et al. 2014 ), esses estudos apontam para uma compreensão mais matizada que pode ser obtida a partir de análises fósseis e filogenéticas combinadas que incluem caracteres moleculares e morfológicos.
Por que alguns fósseis vivos exibem distribuição geográfica “relíquica” (ou seja, distribuição significativamente mais restrita do que no passado geológico)?
Ginkgo , Cercidiphyllum e gêneros relacionados, antes difundidos no hemisfério norte, ficaram confinados à Ásia Oriental perto do final do Cenozóico. A modelagem da faixa de distribuição associada às flutuações climáticas indica que a aridez sazonal, mais do que a temperatura, foi um fator de restrição (Huang et al. 2015 ). A coocorrência cenozóica de Ginkgo e Cercidiphyllum em ambientes ribeirinhos perturbados sugere a conservação prolongada de seus habitats (Zhao et al. 2016) Filogeografia molecular, modelagem de nicho, paleoclimatologia e traços de história de vida revelam uma história geográfica ainda mais dinâmica por meio das glaciações. Estudos em escala mais fina revelam episódios incongruentes de recuo, colonização e expansão ligados a mudanças em habitats preferidos, bem como temperatura regional e flutuações de aridez, topografia e hidrologia. A distribuição mais restritiva e disjunta de G. biloba em relação ao C. japonicum pode estar relacionada a tempos de geração mais longos, períodos reprodutivos mais vulneráveis ao clima ou dispersão mais limitada de suas sementes carnudas em comparação com a dispersão do vento (Zhao et al. 2016 ), implicando em populações demográficas e traços de história de vida como explicações potenciais.
Como a estase molecular ou morfológica para constelações de personagens é afetada por sua manifestação em diferentes conjunturas em uma história de vida? A maioria dos estudos de tempo e modo evolucionários focalizaram mudanças na morfologia adulta, mas os padrões de estase parte-todo também se manifestam em diferentes estágios da história de vida, mecanismos genéticos conservados e mecanismos físicos celulares ou padrões morfogenéticos. Exemplos circunscritos de desenvolvimento de estase podem ser observados em formas vivas e fósseis, como formas larvais semelhantes em táxons com formas adultas radicalmente diferentes (Wray 1995 , Marlow et al. 2014 ), morfogênese de linhagem celular (Hunt e Yasuhara 2010 ) ou pólen formação e estrutura (Matamoro-Vidal et al. 2016) Estudos de padrão genético molecular e embriológico do eixo corporal estão reforçando relacionamentos antigos e estáveis entre deuterostômios (Lowe et al. 2015 ), certos motivos de sequência gênica e potenciadores funcionalmente conservados parecem ser anteriores à evolução de cordados (Yao et al. 2016 ) e estudos de raros fósseis de embriões estão integrando dados da genética do desenvolvimento e da paleontologia (Organ et al. 2015 ).
Quais são nossas expectativas nulas em relação aos fósseis vivos?
Embora essa pergunta raramente tenha sido feita a entidades suborganismos, há precedência para o uso de modelos nulos de disparidade morfológica e diversificação taxonômica em paleobiologia. Devemos esperar que linhagens de vida muito longa sejam comuns ou raras, morfologicamente distantes ou médias em comparação com linhagens relacionadas? Modelos nulos simples de evolução morfológica e diversificação de linhagem nos quais os caracteres não estão sujeitos à seleção e não afetam a diversificação preveem um maior número de caracteres ancestrais do que derivados ao longo do tempo, aumentando a estase no nível do personagem (e a probabilidade de fósseis vivos) em um parente sentido conforme a diversificação ocorre (Raup et al. 1973) Essa também pode ser uma expectativa de modelos homogêneos de taxas nos quais os personagens se tornam integrados ou correlacionados de alguma forma (Wagner e Estabrook 2015 ). Além disso, há evidências de que a distribuição morfológica está relacionada à longevidade da linhagem; linhagens de duração muito longa tendem a ser mais médias do que o esperado quando comparadas com outras em seu clado ou paraclade (Liow, 2004 , 2007 ). As coisas ficam mais complicadas ou mesmo revertidas em modelos que incorporam parâmetros relacionados à extinção, taxas de diversificação dependente de características ou logística e seleção de espécies. Por exemplo, Wagner e Estabrook ( 2014) avaliaram uma gama de tais modelos usando várias centenas de conjuntos de dados morfológicos e estratigráficos e descobriram (na maioria dos casos) que grupos contendo caracteres ancestrais experimentaram perda precoce de diversidade e mudanças frequentes na taxa de diversificação dependente de caracteres, com o último provavelmente sendo determinado por extinção líquida elevada - em resumo, esses modelos sugerem que devemos esperar que fósseis vivos sejam incomuns. Enquadrar expectativas nulas deste tipo para moléculas e mecanismos genéticos hipoteticamente "fósseis vivos" altamente conservados é ainda mais complicado (Lynch e Wagner 2008 , Wagner 2014 , Niklas et al. 2015 , Rebeiz et al. 2015 , Polychronopoulos et al. 2017) No entanto, as respostas a outras perguntas dentro do programa de pesquisa, como a forma como os conjuntos de caracteres moleculares estão relacionados ou por que algumas, mas não todas as constelações de caracteres moleculares exibem estase aparente por longos períodos de tempo, contribuirão para modelos nulos mais robustos que produzem resultados cada vez mais precisos previsões para caracteres moleculares e morfológicos. Isso é um lembrete de que todas essas questões de pesquisa estão inter-relacionadas e, portanto, melhores caracterizações de diferentes padrões de estase e melhores descrições dos mecanismos subjacentes promovem a unificação conceitual para investigações heterogêneas de fósseis vivos.
Conclusões
As questões de pesquisa detalhadas acima correspondem a vários dos critérios transversais de associação que tornam o conceito de fóssil vivo controverso. Avanços empíricos na avaliação quantitativa dos modos evolutivos entre diferentes caracteres morfológicos em linhagens fósseis (caixa 2 ; Hopkins e Lidgard 2012 , Hunt et al. 2015) abrem um caminho para investigar esses critérios de adesão, gerando medições rigorosas de estabilidade, que então podem ser usadas para explorar a estase em feixes de caracteres moleculares e morfológicos. Um insight central deste trabalho é que pensar explicitamente sobre as relações entre as partes (personagens ou constelações de personagens) e todos (por exemplo, organismos ou linhagens) requer revisões em como entendemos os fósseis vivos estereotipados. Nossa síntese sugere uma interpretação paralela de moléculas altamente conservadas e mecanismos genéticos: a estabilidade relativa de determinados feixes de caracteres moleculares representa uma tarefa explicativa contínua para biólogos contemporâneos. De forma mais geral, nossa síntese consolida uma ampla gama de investigações heterogêneas e relativamente fragmentadas em fósseis vivos,fornecendo uma estrutura conceitual mais unificada que evita debates semânticos e facilita a pesquisa interdisciplinar sobre questões evolutivas fundamentais que cercam a estase molecular e morfológica.
Em vez de ver o conceito de fóssil vivos em termos de categorização - quais critérios devem definir os fósseis vivos - é melhor entender seu papel como definição de uma agenda unificada de pesquisa. Isso traz para o primeiro plano hipóteses sobre padrões que precisam de explicação e processos relevantes para constelações e conjuntos de caracteres específicos para os quais eles podem servir em papéis substitutos. As questões de pesquisa inter-relacionadas que motivam essas hipóteses diferem e requerem combinações de critérios e métodos para alcançar a adequação explicativa. Modelos filogenéticos e de amostragem de fósseis cada vez mais poderosos estão discernindo diferentes taxas de mudança entre caracteres e linhagens (Wagner e Marcot 2013 , Denton e Adams 2015 , Hunt e Slater 2016 , Lloyd 2016, Price and Schmitz 2016 , Tschopp e Tabin 2017 ). Modelos integrativos estão analisando conexões entre estase prolongada e escala de tempo (Uyeda et al. 2011 , Near et al. 2014 , Pyron 2015 , Price e Schmitz 2016 ), ecologia (Stigall 2012 , Price e Schmitz 2016 , Lamsdell et al. 2017 ), e biogeografia (Stigall 2012 , Huang et al. 2015 ). Vias genéticas ou de desenvolvimento estáveis como constelações de caracteres podem ser analisadas à luz da integração e modularidade do desenvolvimento e funcional (Wagner 2014 , Denton e Adams 2015, Rebeiz et al. 2015 , Tschopp e Tabin 2017 ), com integração e modularidade também se tornando passível de estudo quantitativo em paleontologia (Wilson 2013 , Goswami et al. 2015 ). Em resumo, diferentes perspectivas disciplinares, dados e métodos podem ser integrados dentro de uma estrutura organizada de problemas para alcançar respostas mais abrangentes e unificadas a perguntas sobre taxas lentas ou insignificantes de mudança evolutiva - estase - para diversos tipos de partes e todos em sistemas vivos .
Agradecimentos
Os comentários de Lee-Hsiang Liow, Jeremiah Smith e Peter Wagner melhoraram o manuscrito, assim como as imagens de Klaus-Peter Kelber, Roger Key e James Lamsdell e o esboço de Monica Jurik. Agradecemos a todos. A pesquisa do ACL foi apoiada em parte por uma bolsa da John Templeton Foundation (“From Biological Practice to Scientific Metaphysics,” concessão nº 50191). As opiniões expressas neste artigo não representam as da John Templeton Foundation.
Referências citadas
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