Extinção severa e rápida recuperação de mamíferos através da fronteira Cretáceo-Paleogeno, e os efeitos da raridade nos padrões de extinção e recuperação
A extinção em massa do final do Cretáceo está entre as mais severas extinções de todos os tempos; no entanto, os padrões de extinção e recuperação permanecem incompletos. Em particular, não está claro quão severa foi a extinção, quão rápida foi a recuperação e como os vieses de amostragem podem afetar nossa compreensão desses processos. Para entender melhor a extinção e recuperação terrestre e como a amostragem influencia esses padrões, coletamos dados sobre a ocorrência e abundância de fósseis de mamíferos para examinar a diversidade de mamíferos na fronteira K-Pg na América do Norte. Nossos dados mostram que a extinção foi mais severa e a recuperação mais rápida do que se pensava anteriormente. As taxas de extinção são significativamente mais altas do que as estimadas anteriormente: de 59 espécies, quatro sobreviveram (93% de extinção de espécies, 86% de gêneros). A sobrevivência está correlacionada com o tamanho e a abundância da distribuição geográfica, com espécies comuns comuns tendendo a sobreviver. Isso cria um artefato de amostragem no qual espécies raras são mais vulneráveis à extinção e menos prováveis de serem recuperadas, de modo que o registro fóssil é inerentemente tendencioso para os sobreviventes. A recuperação foi notavelmente rápida. Em 300.000 anos, a diversidade local se recuperou e a diversidade regional aumentou para o dobro dos níveis do Cretáceo, impulsionada pelo aumento da endemicidade; a disparidade morfológica aumentou acima dos níveis observados no Cretáceo. A velocidade da recuperação tende a ser obscurecida por efeitos de amostragem; as faunas mostram endemicidade aumentada, de modo que um rápido aumento regional em diversidade e disparidade não é visto em estudos geograficamente restritos.
Introdução
A história da vida na Terra é pontuada por extinções em massa – eventos graves, rápidos e mundiais que levaram a perdas maciças de biodiversidade e radiações em suas consequências (Raup & Sepkoski, 1982 ; Bambach, 2006 ). A extinção em massa do K-Pg (Schulte et al ., 2010 ) é um dos eventos de extinção mais graves e o mais recente dos 'Big Five' (Raup & Sepkoski, 1982) extinções em massa. É importante ressaltar que ele possui o registro fóssil mais completo dos principais eventos de extinção, tornando-o um modelo crítico para entender a dinâmica de extinção e recuperação. As taxas de extinção estimadas a partir de fósseis marinhos sugerem altos níveis de renovação na fronteira K-Pg – 47% no nível de gênero e 76% no nível de espécie (Jablonski, 1991 ). No entanto, enquanto os ecossistemas terrestres cobrem menos da metade da área do reino marinho, eles contêm quase o dobro de espécies (Mora et al ., 2011). Se esse padrão se mantivesse no Cretáceo, as mudanças na biodiversidade global seriam em grande parte impulsionadas por extinções e recuperações no reino terrestre. Na medida em que as extinções refletem o colapso de ecossistemas inteiros e na medida em que a diversidade de diferentes clados tende a ser correlacionada (ou seja, áreas com alta diversidade de mamíferos também têm alta diversidade de outras espécies), então focando em um único táxon ecologicamente diverso – aqui, vertebrados e, especificamente, mamíferos – podem ajudar a fornecer um proxy para os níveis gerais de extinção desse ecossistema.
Os estudos de rotatividade terrestre têm se concentrado na América do Norte, que possui o registro terrestre mais completo da transição K-Pg (Archibald & Fastovsky, 2004 ; Nichols & Johnson, 2008 ). Fósseis sugerem alta rotatividade entre vertebrados terrestres (Archibald & Bryant, 1990 ; Fastovsky & Sheehan, 2005 ; Longrich et al ., 2011 , 2012 ; Wilson, 2013 ; Wilson et al ., 2014 ), plantas (Wilf & Johnson, 2004 ; Nichols & Johnson, 2008 ; Vajda & Bercovici, 2014 ) e até insetos (Labandeira et al., 2002 ). A extensão em que esses padrões são afetados pela amostragem ainda não está clara. Em particular, a amostragem pobre acima de um horizonte de extinção – impulsionado por uma mudança na qualidade do registro fóssil ou pelo esforço de coleta – elevará artificialmente as taxas de extinção se as espécies sobreviventes permanecerem desconhecidas (Archibald & Bryant, 1990 ).
Estudos anteriores de rotatividade terrestre tentaram minimizar vieses de amostragem com coleta intensiva em pequenas áreas (Archibald & Bryant, 1990 ; Johnson, 2002 ; Wilf & Johnson, 2004 ; Wilson, 2013 ) e excluindo táxons raros (Archibald & Bryant, 1990 ). ou singletons (Wilf & Johnson, 2004 ) na suposição de que tais espécies terão um registro fóssil incompleto. No entanto, essas abordagens têm problemas potenciais. Primeiro, extinção e recuperação são processos espacialmente complexos. As taxas de extinção podem variar regionalmente (Jablonski, 2008 ; Jiang et al ., 2010 ; Vilhena et al .,2013 ); portanto, não está claro se os padrões locais podem ser generalizados para áreas geográficas maiores. Além disso, a distribuição geográfica influencia a sobrevivência, com espécies difundidas sendo mais propensas a sobreviver do que endêmicas (Raup & Jablonski, 1993 ; Jablonski & Raup, 1995 ; Payne & Finnegan, 2007 ; Jablonski, 2008 ; Powell & MacGregor, 2011 ; Harnik et al . , 2012 ). No entanto, as espécies difundidas também têm maior probabilidade de serem preservadas e recuperadas como fósseis, enquanto as espécies com distribuição geográfica restrita têm maior probabilidade de serem extintas e menos propensas a serem recuperadas. Da mesma forma, uma relação positiva entre abundância e sobrevivência (Payneet al ., 2011 ) significa que a exclusão de táxons raros pode influenciar um estudo em favor dos táxons comuns que provavelmente sobreviverão. Segue-se que o registro fóssil pode ser tendencioso contra os táxons raros e endêmicos com maior probabilidade de extinção.
As recuperações também são espacialmente complexas. A recuperação após a extinção do K-Pg variou regionalmente em ecossistemas marinhos (Jablonski, 2008 ; Hull et al ., 2011 ) e terrestres (Johnson & Ellis, 2002 ; Wappler et al ., 2009 ), com áreas diferentes, às vezes mostrando respostas fundamentalmente diferentes em em termos de riqueza de espécies e estrutura da comunidade. Isso levanta a questão de saber se estudos focados geograficamente podem capturar com precisão as complexidades da recuperação.
Escolhemos mamíferos fósseis norte-americanos como sistema de estudo para investigar esses problemas. A América do Norte é única na preservação de abundantes fósseis terrestres imediatamente acima e abaixo do limite K-Pg (Archibald & Fastovsky, 2004 ; Nichols & Johnson, 2008 ). Embora os restos de mamíferos associados sejam raros, suas mandíbulas e dentes altamente diagnósticos são comuns como depósitos fluviais no final do Maastrichtiano e no início do Paleoceno, e sua sistemática tem sido estudada intensivamente por mais de um século (Kielan-Jaworowska et al ., 2004). Dados de abundância estão disponíveis e, criticamente, várias localidades são conhecidas desde o final do Maastrichtiano e início do Paleoceno, com restrição temporal fornecida por magnetoestratigrafia, bioestratigrafia de vertebrados, palinologia e o limite K-Pg. Observamos a rotatividade e as mudanças na estrutura da comunidade – incluindo seletividade de extinção e mudanças na diversidade alfa (riqueza de espécies locais), diversidade beta (endemicidade) e diversidade gama (riqueza regional de espécies) e disparidade – para entender melhor como a diversidade mudou ao longo do limite. Por fim, realizamos análises de inicialização para ver como a amostragem afeta esses padrões.
Materiais e métodos
Para produzir uma imagem regional de extinção e recuperação, criamos um novo conjunto de dados usando registros publicados anteriormente de Maastrichtiano tardio (Lancian, 66–67,8 Ma) e primeiros Paleoceno (Puercan 1/magnetochron C29r) do interior ocidental da América do Norte , bem como registros das coleções do Museu Yale Peabody para a localidade Mantua Lentil. Referências completas são fornecidas nas informações de suporte. O conjunto de dados resultante (consulte as informações de suporte) inclui 145 espécies, 23 localidades do norte do Novo México ao sul do Canadá (Fig. 1 ) e mais de 8.000 espécimes.
Examinamos táxons tanto em nível de espécie quanto de gênero. O conceito de espécie utilizado influenciará o número de espécies reconhecidas (Agapow et al ., 2004 ), e dado o material, nossas espécies correspondem a morfoespécies. Isso cria vários problemas, pois algumas espécies identificadas pela morfologia podem conter várias linhagens (ou seja, espécies crípticas), como frequentemente encontrado em animais vivos (Bickford et al ., 2007 ). Por outro lado, espécies de rápida evolução com extensa variação morfológica (por exemplo, como visto em Canis lupussob domesticação) pode ser superdivisão. O segundo é particularmente um problema no ecossistema pós-impacto em rápida evolução, onde a evolução pode ter ocorrido muito mais rapidamente do que normalmente ocorre no registro fóssil.
A restrição estratigráfica é fornecida por dados de palinologia, datação radiométrica, magnetoestratigrafia e bioestratigrafia de mamíferos (ver informações de suporte). Os táxons retrabalhados do Cretáceo (identificados como táxons ocorrendo apenas no Cretáceo e ao lado dos dinossauros cretáceos retrabalhados no Paleoceno) foram removidos da análise.
Para entender a diversidade nas assembléias pré e pós-impacto, usamos estimadores de riqueza de espécies (Gotelli & Colwell, 2010 ). Essas são métricas projetadas para estimar o número de espécies não observadas a partir do número de espécies raramente observadas (Gotelli & Colwell, 2010 ). Usamos dois estimadores – as estimativas Chao2 e Jackknife 2 para dados de incidência, que foram considerados menos tendenciosos para pequenos números de amostras (Colwell & Coddington, 1994 ). Ambos foram realizados usando o PAST (Hammer et al ., 2001 ).
Para distribuição geográfica, seguimos Jablonski ( 2008 ) ao usar o número de localidades onde uma espécie ocorre como proxy para o tamanho da distribuição; várias espécies ocorreram em apenas uma ou duas localidades, o que dificultaria o cálculo de áreas. Essa métrica depende de uma distribuição relativamente uniforme de localidades; embora haja vários locais agrupados perto de Montana e Wyoming, no geral há uma boa distribuição entre as localidades de Maastricht. Essa abordagem também assume que os intervalos não mudaram ao longo do intervalo sendo amostrado. Restringir o estudo ao Maastrichtiano tardio atenua isso até certo ponto. Há evidências de renovação faunística na Formação Hell Creek em Montana, o que significa que as espécies estão se extinguindo localmente e expandindo suas áreas de distribuição durante esse período (Wilson,2005 ). No entanto, a composição faunística geral permanece relativamente estável durante este período de tempo (Wilson, 2005 ), sugerindo que a maioria das espécies de mamíferos não mudou radicalmente suas distribuições geográficas durante este intervalo.
Além disso, as medidas dos dentes foram tomadas como a média das medidas relatadas na literatura, e as massas foram estimadas usando equações de regressão para área m1 e M1 para metatérios e eutérios, e comprimento da fileira de dentes M1 + M2 para multituberculados (estimado de outros dentes quando não disponíveis) (consulte Informações de suporte); as medidas de altura e largura do dente foram aproximadamente decompostas em componentes de tamanho e forma usando a análise de componentes principais (PCA) com base na correlação.
A regressão logística e a rarefação foram usadas para examinar os efeitos e o tamanho da faixa e a abundância na extinção foram conduzidos no PAST (Hammer & Harper, 2005 ).
A reamostragem de dados de espécies, ocorrência e abundância foi realizada usando um script personalizado em R que amostrava espécies, espécimes ou ocorrências em diferentes níveis de amostragem no Maastrichtiano e Paleoceno (informações de suporte). O script desenha aleatoriamente dados de abundância e ocorrência para comparar as taxas de extinção em vários níveis de amostragem, ou seja, 10%, 20%, 30%… 100% do conjunto de dados completo para o Maastrichtiano e 10%, 20%, 30%… 100% de amostragem do conjunto de dados para o Paleoceno. O script calcula os níveis médios de extinção e intervalos de confiança de 95% na taxa de extinção para 100 combinações possíveis de intensidade de amostragem do Cretáceo e do Paleoceno.
Para examinar as mudanças na diversidade beta, plotamos a distância geográfica versus a distância de Jaccard, uma medida da dissimilaridade entre duas localidades. Localidades distintas terão maiores distâncias de Jaccard, e faunas com alta diversidade beta tenderão a ter uma alta distância de Jaccard mesmo em distâncias geográficas curtas. As análises foram realizadas usando o pacote FOSSIL em R (Vavrek & Larson, 2010 ; Vavrek, 2011 ). As curvas espécie-área também foram calculadas usando o pacote FOSSIL. As curvas de área-espécie examinam efetivamente todos os três níveis de diversidade, alfa, beta e gama, simultaneamente: a extremidade esquerda da curva representa a diversidade alfa; a extremidade direita da curva representa a diversidade gama; e a inclinação da linha entre os dois é uma função da diversidade beta.
Por último, a reamostragem das estatísticas morfométricas foi conduzida usando uma modificação do RARE (Wills, 1998 ).
Resultados
Fauna maastrichtiana
A localidade mais diversa (Condados de Garfield/McCone, em Montana) contém 32 espécies. No entanto, as faunas exibem um alto grau de endemismo. Quando todas as localidades são incluídas juntas, a diversidade regional é de 59 espécies, quase o dobro da diversidade local máxima. Muitas espécies provavelmente são negligenciadas: a diversidade estimada, usando os estimadores Chao2 e Jackknife 2, é de 77 e 89 espécies, respectivamente. Metatérios dominam com 22 espécies (37%), seguidos por 20 multituberculados (34%) e 17 eutérios (28%). Os multituberculados são numericamente dominantes (43% dos espécimes), seguidos pelos metatérios (36%) e eutérios (21%).
Faturamento
Conforme encontrado anteriormente (Archibald & Bryant, 1990 ; Alroy, 1999 ; Wilson, 2013 ), a fauna mostra uma rotatividade acentuada ao longo do limite K-Pg. No entanto, estudos recentes encontraram taxas de sobrevivência mais altas, com até 25% das espécies cruzando a fronteira (Alroy, 1999 ; Wilson, 2013 ). Nossos dados sugerem que a sobrevida foi marcadamente menor. Apenas quatro das 59 espécies estudadas aqui (7%) cruzam o limite K-Pg, menos de um terço das estimativas anteriores de sobrevivência. As 55 espécies restantes (93%) desaparecem. Mesmo restringindo a análise às 45 espécies restritas ao magnetocron C29r, os últimos 300.000 anos do Maastrichtiano (Husson et al ., 2014), extinção e sobrevivência ainda são 91% e 9%. No entanto, as evidências disponíveis sugerem que há uma rotatividade limitada no final de Maastrichtiano (Wilson, 2013 ), e, portanto, essa abordagem pode excluir vítimas devido ao efeito Signor-Lipps (Signor & Lipps, 1982 ).
Parte, mas não toda, a discrepância nas taxas de sobrevivência diz respeito à forma como os sobreviventes são contados. Várias espécies desaparecem, mas congêneres ocorrem no Paleoceno. As espécies do Paleoceno podem representar espécies intimamente relacionadas substituindo espécies extintas do Cretáceo ou descendentes das espécies do Cretáceo (Archibald & Bryant, 1990 ; Wilson, 2013 ). No entanto, eles ocorrem muito cedo em Pu1 (Renne et al ., 2013), provavelmente dentro de algumas dezenas de milhares ou mesmo milhares de anos após a extinção. Esses breves intervalos deixam pouco tempo para a ocorrência de especiação – mas bastante tempo para colonizadores oportunistas se instalarem, dado que mesmo um mamífero invasor de pequeno porte pode se mover até 50 km por ano e ocupar a maior parte de um continente em cerca de um século (Lees e Bell, 2008 ).
Mais importante ainda, não está claro se alguma das espécies Maastrichtiana atende aos critérios necessários para inferir uma relação ancestral-descendente, que incluiria (i) uma relação táxon-irmã com o suposto descendente na análise filogenética e (ii) uma morfologia que é inteiramente plesiomórfico em relação ao descendente hipotético. Além disso, muitos gêneros, como tradicionalmente concebidos, são não monofiléticos. Taxa anteriormente atribuído a Pediomys foi recentemente recuperado como um conjunto parafilético (Williamson et al ., 2012 ) e Cimolestes foi recentemente dividido em vários gêneros (Fox & Sues, 2015). Dadas essas questões taxonômicas, e na ausência de tais evidências de que as espécies maastrichtianas são irmãs e plesiomórficas em relação às espécies paleocênicas, escolhemos a abordagem de tratar os congêneres do paleoceno como espécies que substituem seus parentes maastrichtianos, em vez de descendentes diretos deles, mas um estudo mais aprofundado poderia mostrar o contrário.
Mesmo se eles fossem considerados descendentes, isso apenas ajustaria as taxas de extinção e sobrevivência para 86% e 14%, respectivamente. Esses números ainda são marcadamente diferentes dos 75% e 25% das taxas de extinção e sobrevivência encontradas anteriormente (Archibald & Bryant, 1990 ; Wilson, 2013 ) e sugerem um nível muito maior de rotatividade. Se a sobrevivência e a extinção forem consideradas em nível de gênero, então 84% dos gêneros se extinguem e 16% sobrevivem.
Seletividade
A extinção foi altamente seletiva. Primeiro, as vítimas têm intervalos geográficos significativamente menores do que os sobreviventes (teste U de Mann-Whitney , U 57 = 34 , P = 0,019369). As vítimas ocorrem em média em 3,6 localidades, contra 7 localidades para os sobreviventes (Fig. 2 a). Padrões semelhantes são vistos em moluscos K-Pg (Raup & Jablonski, 1993 ; Jablonski & Raup, 1995 ; Jablonski, 2008 ), invertebrados marinhos como um todo (Payne & Finnegan, 2007 ) e foraminíferos (Powell & MacGregor, 2011). A regressão logística mostra uma relação positiva entre alcance e sobrevivência. Os táxons mais difundidos têm cerca de 40% de chance de sobreviver; estima-se que as espécies que ocorrem em apenas uma localidade tenham 1% de chance de sobreviver (Fig. 2 b).
Os sobreviventes também são significativamente mais abundantes (média = 596 espécimes; mediana = 461 espécimes) do que as vítimas (média = 108 espécimes; mediana = 17 espécimes) (Mann-Whitney U -test, U 57 = 30,5, P = 0,01703) (Fig. 2 c). Novamente, a regressão logística mostra uma relação positiva entre as duas variáveis (Fig. 2 d), com espécies altamente abundantes tendo mais de 80% de chance de sobrevivência, e espécies representadas por apenas um único espécime estimado como tendo 2% de chance de sobrevivência.
A distribuição e a abundância parecem estar correlacionadas (Fig. 7 ), levantando a possibilidade de que a seleção de espécies disseminadas pode resultar na sobrevivência de espécies abundantes, ou vice-versa. Uma regressão logística múltipla de sobrevivência contra alcance e abundância não encontrou nenhuma diferença significativa entre os modelos que incorporam alcance e abundância, alcance sozinho ou abundância sozinho. É possível que tanto o alcance quanto a abundância contribuam para a sobrevivência, mas os dados disponíveis não nos permitem rejeitar a hipótese de que a seleção de um impulsiona o outro.
Como sobreviventes e vítimas diferem em seu alcance e abundância, a qualidade do registro para os dois grupos é muito diferente. A reamostragem de espécimes (Fig. 2 e) ou reamostragem de localidades (Fig. 2 f) mostra que a maioria dos sobreviventes é recuperada após amostragem > 25 espécimes ou apenas uma única localidade. Em contraste, deve-se amostrar um número muito maior de fósseis e localidades para recuperar a maioria das vítimas, e as curvas de rarefação para ambas as espécies e localidades sugerem fortemente que as vítimas do K-Pg não foram bem amostradas; em particular, eles são menos bem amostrados do que os sobreviventes (Fig. 2 e,f). Esses resultados sugerem que a amostragem pode afetar as estimativas de rotatividade.
Efeitos da amostragem no volume de negócios
A reamostragem de bootstrap dos dados mostra que as taxas de extinção estimadas são afetadas pela integridade da amostragem. A relação entre extinção e amostragem é complicada; a amostragem pode aumentar ou diminuir as taxas de extinção. Em um modelo nulo onde cada espécie tem a mesma probabilidade de ser recuperada, as taxas de extinção são independentes da amostragem Maastrichtiana, mas diminuem com a amostragem melhorada do Paleoceno (Fig. 3 a), como previsto (Archibald & Bryant, 1990 ). No entanto, ao reamostrar dados de abundância ou ocorrência de espécies, de modo que a probabilidade de descoberta seja proporcional à abundância na amostra (Fig. 3 b) ou à distribuição geográfica (Fig. 3 c), surge um segundo viés de amostragem (Figs. 3 b,c e 4). Como esperado, o aumento da amostragem do Paleoceno aumenta a sobrevivência. No entanto, o aumento da amostragem Maastrichtiana aumenta não apenas o número absoluto de vítimas, mas também a proporção de táxons extintos, diminuindo assim a sobrevivência.
Tentamos estimar a taxa real de extinção para um conjunto totalmente amostrado. Usando as estatísticas Chao2 e Jackknife 2 para estimar a diversidade de táxons do Cretáceo e atravessadores da fronteira do Paleoceno, estimamos taxas de extinção de 95% e 96%, respectivamente. Essas estimativas sugerem que os vieses de amostragem, em vez de exagerar a rotatividade, podem resultar em uma subestimação da taxa de extinção.
Recuperação
Apesar da devastação causada pela extinção, os mamíferos se recuperaram rapidamente. Anteriormente, pensava-se que uma recuperação completa em termos de riqueza de espécies de mamíferos ocorreria durante o intervalo Puercan 2 sobrejacente (Clemens, 2002 ; Renne et al ., 2013 ), o que significaria que a recuperação pode ter levado quase 1 milhão de anos (Lofgren et al . , 2004 ). No entanto, nossos dados sugerem uma recuperação da diversidade local e aumento da diversidade regional até o final do C29r, que corresponde aproximadamente ao final do Puercan 1 . , 2003 ) e talvez tão pouco quanto 200.000 anos (Sprain et al., 2015 ), colocando o primeiro pulso de recuperação neste intervalo geologicamente breve. A diversidade rarefeita das assembléias C29r tardias (Puercan 1) (Ravenscrag W-1, Littleton Local Fauna) (Fig. 5 b) é comparável ou excede a diversidade Maastrichtiana tardia (Fig. 5 a). Notavelmente, a diversidade total do intervalo Paleoceno C29r excede em muito a diversidade total do final do Maastrichtiano, apesar de ser representada por menos espécimes (Fig. 5 c) e amostrar menos área (Fig. 5d). A discrepância é ainda maior se os efeitos de amostragem forem considerados. Noventa espécies são conhecidas da parte do Paleoceno do C29r, mas a diversidade estimada é cerca de duas vezes a diversidade estimada do Maastrichtiano (estimativa de Chao2 = 167 espécies; Jackknife 2 = 178).
O endemismo mostra um aumento dramático imediatamente acima do limite K-Pg. Usando comparações pareadas de distância geográfica versus distância de Jaccard (isto é, dissimilaridade), a fauna do Paleoceno mostra um notável aumento na diversidade beta (Fig. 5 f) versus Maastrichtiano (Fig. 5 e). Uma forma alternativa de visualizar esses dados é a curva espécie-área. A curva do Paleoceno sobe abruptamente e não mostra nenhuma indicação de nivelamento, enquanto a curva Maastrichtiana tem uma inclinação mais rasa e satura rapidamente à medida que uma área maior é amostrada.
A variedade morfológica não apenas se recuperou após a extinção do K-Pg, mas aumentou rapidamente (Fig. 6 ). A variação da massa corporal logo excedeu os níveis do Cretáceo, pois espécies grandes (1–10 kg) apareceram e se diversificaram no Paleoceno (Fig. 6 a). Alta disparidade na morfologia molar tanto para therians quanto para multituberculados (Fig. 6b) mostra que apesar da perda de herbívoros e carnívoros especialistas, a fauna de recuperação era ecologicamente diversa. Eutérios mostram uma perda de táxons de corpo pequeno, mas a variedade morfológica geral aumenta, impulsionada pelo aparecimento de formas de corpo grande e espécies com molares largos que presumivelmente são adaptados para processar plantas. Os multituberculados mostram um aumento geral na ocupação do morfoespaço, com o aparecimento de grandes comedores de plantas e formas menores, provavelmente insetívoras.
Surpreendentemente, tanto a faixa de tamanho do dente (massa) quanto a faixa de forma (PC2 de um PCA das dimensões do dente) mostram a mesma heterogeneidade espacial que a diversidade (Fig. 6 c, d). Existe uma alta endemicidade de morfotipos, com morfotipos distintos ocorrendo em habitats distintos; por exemplo, o grande triisodontídeo Eoconodon é encontrado em Mantua Lentil, mas não em Bug Creek. Essa heterogeneidade pode ser vista nas curvas de amostragem (Fig. 6 c, d): o bootstrapping das incidências (de modo que a representação nos dados seja proporcional ao número de ocorrências geográficas) faz com que as faixas de tamanho e formato do dente se estabeleçam rapidamente em Maastrichtiano conjuntos, mas para aumentar mais abruptamente e se estabilizar mais lentamente em um nível muito mais alto no Paleoceno.
Discussão
Vieses de amostragem e efeitos na dinâmica da diversidade
A confiabilidade do registro fóssil tem sido um problema há muito tempo. Na Origem , Darwin ( 1859 ) argumentou que as imperfeições do registro – lacunas no registro rupestre e variação no potencial de preservação – criaram artefatos. Em particular, Darwin sustentou que a extinção e a radiação eram processos graduais e, portanto, o súbito desaparecimento e o rápido aparecimento de grupos não eram um padrão real, mas simplesmente um artefato de um registro fóssil imperfeito (Darwin, 1859 ).
Mais recentemente, surgiu uma nova visão, sustentando que o registro fóssil captura com precisão muitos aspectos da história da vida. Essa visão sustenta que a taxa de evolução é desigual (Eldredge & Gould, 1972 ) e que mudanças dramáticas na diversidade e disparidade de fósseis, em particular a extinção rápida (Raup & Sepkoski, 1982 ; Jablonski, 1991 ) e radiação (Alroy, 1999 ; Friedman , 2010 ), são reais. Cada vez mais novos tipos de evidências, como geoquímica (Alvarez et al ., 1980 ; Schulte et al ., 2010 ) e biologia molecular (dos Reis et al ., 2012 ; Jarviset al ., 2014 ) apóiam essa visão.
No entanto, com a reabertura do debate, um novo campo de céticos surgiu para assumir a posição de Darwin, argumentando que muitas das aparentes mudanças na diversidade no registro fóssil podem ser potencialmente explicadas por mudanças na qualidade do registro fóssil (Raup, 1972 , 1976 ; Alroy et al ., 2001 , 2008 ; Smith et al ., 2001 ; Smith & McGowan, 2005 , 2007 ; Barrett et al ., 2009 ) ou esforço de amostragem (Alroy et al ., 2001 , 2008). A hipótese de que a extinção e a radiação poderiam ser potencialmente artefatos ou exagerados pela qualidade do registro fóssil obviamente deve ser considerada. No entanto, as discussões sobre vieses também precisam explorar a possibilidade de que a imperfeição do registro fóssil possa fazer o oposto: os artefatos podem criar padrões falsos, mas também podem obscurecer os padrões reais.
O exemplo mais conhecido de tal artefato é o efeito Signor-Lipps (Signor & Lipps, 1982 ). A amostragem deficiente ao longo do tempo significa que um grupo desaparecerá do registro fóssil muito antes de sua extinção real e aparecerá muito depois de sua origem real. Como resultado, as extinções em massa aparecerão mais severas e mais rápidas com o aumento da amostragem (Sepkoski, 1993 ; Rampino & Adler, 1998 ) e as radiações também devem aparecer mais rápidas com o aumento da amostragem. O efeito Signor-Lipps se concentra na amostragem ao longo do tempo; no entanto, nossos dados sugerem que onde coletamos amostras também podem criar artefatos.
Amostragem, extinção e sobrevivência
Com base nos resultados apresentados aqui, os efeitos da amostragem têm o potencial de influenciar o estudo para os sobreviventes da extinção. No caso dos vertebrados fósseis, as espécies que não constam da amostra tenderão a ser as raras. Essas espécies raras são também aquelas com maior probabilidade de extinção (Payne & Finnegan, 2007 ; Jablonski, 2008 ; Powell & MacGregor, 2011 ; Harnik et al ., 2012 ), o que significa que estimar a sobrevivência à extinção com base em indivíduos amostrados pode produzem uma estimativa excessivamente otimista de extinção porque espécies comuns e difundidas têm maior probabilidade de serem amostradas e sobreviver.
Estudos geograficamente restritos perderão endemias com pequenas distribuições (que provavelmente serão extintas), mas terão um registro melhor de táxons de ampla abrangência (que tendem a sobreviver). Da mesma forma, estudos com amostras pequenas negligenciam táxons raros, que também são vulneráveis à extinção, mas têm um bom registro de táxons comuns, que tendem a sobreviver. Ambos os efeitos operam, mas o número de localidades tem um efeito maior na sobrevivência do que o tamanho da amostra (Figs. 3 e 4), sugerindo que o viés de sobrevivência é impulsionado principalmente pelo elevado risco de extinção e baixa probabilidade de descoberta observada para endemias. Em particular, os intervalos de confiança para dados de ocorrência reamostrados são extremamente amplos em comparação com os dados de abundância reamostrados, sugerindo que uma ampla amostragem geográfica é especialmente importante na produção de estimativas precisas de volume de negócios.
Dada a existência de um viés de sobrevivência, sugerimos que a prática comum de excluir táxons raros ou singletons das análises e amostrar intensivamente localidades individuais (Archibald & Bryant, 1990 ; Wilf & Johnson, 2004 ), em vez de corrigir os efeitos da amostragem no registro fóssil, pode realmente introduzir viés.
A força desse viés dependerá em parte da força da seleção de táxons comuns x raros e do número de táxons comuns x raros. Conforme discutido acima, a distribuição geográfica pode desempenhar um papel maior do que a simples abundância. Embora a distribuição geográfica pareça desempenhar um papel importante na determinação da sobrevivência, o efeito não é tão forte quanto nos períodos de extinção de fundo (Jablonski, 2008 ). Durante uma extinção em massa, outras variáveis – como tamanho do corpo, ecologia (Archibald & Fastovsky, 2004 ; Longrich et al ., 2012 ; Wilson, 2014 ) e tipo de habitat (Sheehan & Fastovsky, 1992 ) – parecem desempenhar um papel dominante na determinando a sobrevivência. tiranossauro Rexera um táxon de amplo alcance, por exemplo (Weishampel et al ., 2004 ), mas suas grandes necessidades alimentares e dependência de herbívoros (e, portanto, indiretamente, da fotossíntese) devem ter superado qualquer proteção oferecida por seu grande tamanho de área. No entanto, se a seleção de táxons de ampla distribuição for fraca, ela ainda terá o potencial de influenciar bastante as estimativas da taxa de extinção, porque a maioria dos táxons tem distribuições geográficas relativamente pequenas (Brown et al ., 1996 ). Da mesma forma, mesmo que a abundância tenha um pequeno efeito na sobrevivência, a maioria das espécies é rara em termos de abundância (Darwin, 1859 ; Fisher et al ., 1943 ; Preston, 1948 ; MacArthur, 1960). Finalmente, os dois tipos diferentes de raridade – baixa abundância e endemicidade – tendem a ser altamente correlacionados (Brown et al ., 1996 ), e este também foi o caso em nossos dados (Fig. 7 ). Isso significa que muitos táxons – talvez a maioria dos táxons – são vulneráveis à extinção tanto por serem incomuns quanto por terem distribuição restrita; os mesmos táxons tenderão a ser sub-representados nos dados pelas mesmas razões. O registro fóssil é tendencioso porque as espécies comuns que tendemos a estudar são realmente incomuns em termos de representar apenas uma pequena minoria de todas as espécies existentes.
Os resultados aqui apresentados apóiam as preocupações de Archibald (Archibald & Bryant, 1990 ) de que uma amostragem inadequada pode levar à pseudoextinção, porque os táxons sobreviventes simplesmente não são descobertos. As estimativas de extinção aumentam dramaticamente em níveis mais baixos de amostragem. Isso é visto tanto para dados de abundância (abundância observada, em termos de número de espécimes) quanto para dados de incidência (número de localidades), mas o efeito tanto na média quanto nos intervalos de confiança é especialmente pronunciado com dados de incidência. Isso implica que é especialmente importante amostrar amplamente após eventos de extinção. No entanto, em nosso conjunto de dados atual, a relação entre a taxa de extinção estimada e a amostragem geral é côncava (Fig. 4d). As estimativas da intensidade da extinção aumentam em níveis muito baixos de amostragem, diminuem à medida que a amostragem melhora e depois (muito gradualmente) aumentam novamente, indicando que a amostragem adicional aumentaria gradualmente as taxas de extinção. Isso sugere que, mesmo levando em consideração o forte efeito da amostragem do Paleoceno, nossas estimativas de extinção atuais provavelmente serão subestimadas.
Também deve ser enfatizado que nossos resultados enfatizam a sobrevivência relativa, que é a proporção da fauna estudada que sobreviveu, e não a sobrevivência absoluta, que é o número total de linhagens que cruzam a fronteira. A baixa sobrevivência relativa ainda pode resultar em alta sobrevivência absoluta. Hoje existem cerca de 5.000 espécies vivas de mamíferos; se 93% deles fossem extintos, isso corresponderia a 350 espécies sobreviventes em todo o mundo. Isso pode explicar por que a fauna de recuperação pode ser tão diversa, apesar do fato de que relativamente poucas espécies sobrevivem na área de estudo.
Salvo taxas extraordinariamente altas de especiação, as espécies e gêneros invasores que fizeram sua primeira aparição no Paleoceno implicam linhagens fantasmas que se originaram no Cretáceo, mas sobreviveram ao limite K-Pg e apareceram pela primeira vez no Paleógeno. Incluir tais espécies nos cálculos da intensidade da extinção é inapropriado, porque distorceria os cálculos: Espécies cretáceas não amostradas do Cretáceo, mas sobreviventes, estão incluídas, espécies cretáceas não amostradas e não sobreviventes não estão. No entanto, eles implicam alta sobrevivência absoluta no sentido de que muitas linhagens cruzaram a fronteira.
Um total de 32 gêneros 'novos' (no sentido de não observados do Cretáceo) aparecem no Paleoceno basal, além de seis conhecidos por se cruzarem no nível de gênero ou espécie. Assumindo que cada gênero distinto representa uma linhagem de passagem de fronteira e que as espécies dentro desses gêneros representam radiação pós-extinção (e admitimos que os gêneros são construções subjetivas, mas sugerimos que eles contêm alguma informação no sentido de que representam linhagens consideradas altamente díspares por paleontólogos de mamíferos), então isso implica que um mínimo de 38 espécies de mamíferos cruzaram a fronteira K-Pg. Se fossem consideradas linhagens em outros continentes, o número obviamente seria muito maior. Por outro lado, também é possível que alguns desses gêneros tenham resultado de uma rápida especiação no Paleoceno.
Amostragem e recuperação
A riqueza regional ou global de espécies (diversidade gama) é uma função tanto da diversidade local (diversidade alfa) quanto da endemicidade, ou troca de espécies entre áreas (diversidade beta). Segue-se que as mudanças na riqueza global de espécies podem ser impulsionadas por mudanças na diversidade alfa, mudanças na diversidade beta ou mudanças em ambas.
Se a endemicidade aumentou rapidamente após a extinção do K-Pg, então a riqueza global de espécies e a disparidade podem ter se recuperado mais rapidamente do que se pensava anteriormente. No caso dos mamíferos do Paleoceno, um aumento explosivo na riqueza de espécies é amplamente obscurecido quando se concentra na mudança da fauna em uma única seção; o efeito é análogo a tentar entender um arquipélago altamente endêmico estudando apenas uma única ilha.
Um padrão semelhante é observado não apenas com a diversidade, mas também com a variedade morfológica (Fig. 6). A natureza espacialmente heterogênea da fauna de recuperação significa que é necessária uma amostragem extensa para recuperar toda a gama de morfotipos, o que, por sua vez, implica que a diversidade morfológica era maior e estava se recuperando mais rapidamente do que os estudos de uma única localidade ou de um punhado de localidades podem sugerir. No entanto, dado o número limitado de linhagens cruzando o limite K-Pg na área de estudo e o tempo limitado representado em C29r, os rápidos aumentos na variação de forma observados durante a recuperação no nível local devem ter sido gerados quase inteiramente pela imigração, não por adaptação. Isso significa que, embora a disparidade no Interior Ocidental possa ter aumentado, a disparidade global de mamíferos provavelmente permaneceu relativamente deprimida, pelo menos inicialmente, porque muitas morfologias de mamíferos altamente especializadas haviam desaparecido.
Esses resultados também sugerem que a recuperação tardia da extinção (Kirchner & Weil, 2000 ) pode ser parcialmente explicada como um artefato pelo qual novos táxons tendem a se originar em uma área pequena, onde são difíceis de encontrar. Esses táxons só apareceriam no registro fóssil quando a endemicidade diminuísse e eles se tornassem generalizados. Espera-se que esse padrão cause um atraso temporal observado entre a extinção e a recuperação, como visto no registro fóssil (Kirchner & Weil, 2000 ), mesmo que tal atraso não existisse. Isso não quer dizer que a recuperação atrasada seja inteiramente um artefato de amostragem, mas quase certamente é exagerada por ela.
A extinção do final do Cretáceo
Como mostrado aqui, e em estudos anteriores (Wilson, 2014 , 2005), a fauna de mamíferos norte-americanos permaneceu diversa até o final do Maastrichtiano: a maioria das espécies se estende até o magnetócrono C29r, os últimos 300.000 anos do Cretáceo (Husson et al ., 2014 ) e, portanto, sobreviveu ao aquecimento global induzido pelas erupções do Decão, que começaram 325–500.000 anos antes da fronteira K-Pg (Ravizza & Peucker-Ehrenbrink, 2003 ; Husson et al ., 2014 ). O registro fóssil de mamíferos – de longe o melhor registro para qualquer grupo de vertebrados – portanto, concorda com os dados do pólen (Nichols & Johnson, 2008 ; Vajda & Bercovici, 2014) e microfósseis marinhos (Schulte et al ., 2010 ), em apoio a uma extinção catastrófica coincidente e impulsionada pelo impacto do asteróide Chicxulub (Alvarez et al ., 1980 ; Schulte et al ., 2010 ; Brusatte et al ., 2014 ) e rejeitando uma extinção multicausal. Embora a ideia de que o Deccan possa ter contribuído para a deterioração ambiental antes da extinção do K-Pg seja popular e intuitiva, os dados suportam a conclusão oposta: a diversidade de mamíferos no Hell Creek na verdade aumenta após a erupção do Deccan (Wilson, 2014, 2005). Além disso, na medida em que o resfriamento levou à extinção (Alvarez et al ., 1980 ), um pulso de aquecimento pouco antes da extinção pode ter realmente ajudado a amortecer o resfriamento induzido pelo impacto de Chicxulub, melhorando os efeitos físicos do impacto do bólido.
Quão grave foi essa extinção? Como discutido acima, nossos dados sugerem que a gravidade da extinção pode ter sido subestimada. O viés do sobrevivente parece provavelmente obscurecer as taxas de rotatividade. Concentrar-se em uma pequena área e excluir táxons raros excluirá precisamente os grupos mais vulneráveis à extinção. Quando todas as localidades e todas as espécies são incluídas, as taxas de extinção são muito maiores. O foco nas comunidades marinhas (Raup & Sepkoski, 1982 ; Jablonski, 2008) também pode influenciar a imagem. Nossos dados sugerem taxas de extinção de até 93% em nível de espécie e 84% em nível de gênero, contra 76% e 47% para táxons marinhos. É claro que admitimos que táxons classificados de Linnean, como gêneros, são construções, mas eles provaram ser capazes de capturar muitos dos padrões amplos vistos na história da vida (Raup & Sepkoski, 1982 ), e examinar padrões em níveis taxonômicos mais altos mostra que o padrões básicos são evidentes mesmo em um nível mais grosseiro de resolução taxonômica.
As altas taxas de extinção vistas aqui parecem ser características da biota terrestre da América do Norte como um todo. Lagartos e cobras mostram 83% de extinção em nível de espécie (Longrich et al ., 2012 ). As aves apresentam altos níveis de extinção (Longrich et al ., 2011 ) e todos os dinossauros não-aviários foram eliminados (Fastovsky & Sheehan, 2005 ; Brusatte et al ., 2014 ), assim como os pterossauros, as tartarugas nanhsiungchelyid (Brinkman, 2003 ) e o crocodiliano terrestre Pinacosuchus (Gilmore, 1942). De fato, de 135 espécies totalmente terrestres, apenas 12 (9%) sobrevivem; os 91% restantes foram extintos. As plantas mostram níveis semelhantes de renovação, com 81% de extinção de espécies (dados de Wilf & Johnson, 2004 , singletons incluídos).
Se essas taxas de extinção são características da comunidade terrestre como um todo, então a gravidade da extinção do K-Pg provavelmente foi subestimada. Considerando que é concebível que a extinção tenha sido mais severa no Hemisfério Norte (conforme encontrado para o plâncton (Jiang et al ., 2010 ), mas não para os moluscos (Raup & Jablonski, 1993 )) ou na América do Norte devido à proximidade de impactos , fósseis de fora do continente norte-americano sugerem que os padrões de extinção não foram drasticamente diferentes em outros continentes. As faunas do Cretáceo Superior da Ásia são dominadas por mamíferos arcaicos, incluindo uma gama diversificada de linhagens multituberculadas, metatérios-tronco e eutérios-tronco (Kielan-Jaworowska et al ., 2004) que falham em sobreviver no Paleoceno. As assembleias sul-americanas contêm uma variedade de formas arcaicas, incluindo mamíferos de grau simetrodonte e triconodonte, um dryolestídeo e um cimolomídeo multituberculado (Kielan-Jaworowska et al ., 2004 ) que também falham em persistir no Paleoceno. Dinossauros não-aviários, é claro, foram eliminados em todo o mundo (Brusatte et al ., 2014 ) e as extinções de moluscos foram intensas em todo o mundo (Raup & Jablonski, 1993 ). Nesta perspectiva, e dado que os efeitos do impacto de Chicxulub teriam sido globais (Alvarez et al ., 1980 ; Schulte et al ., 2010), os dados norte-americanos podem fornecer uma estimativa razoável da intensidade da extinção terrestre.
Mas enquanto os níveis de extinção observados no oeste da América do Norte podem não ser incomuns, também deve ter havido áreas que foram poupadas do peso total da extinção. Surpreendentemente, grandes espécies de mamíferos foram totalmente eliminadas da região de estudo, mas a fauna mais basal do Paleoceno de Bug Creek e Mantua Lentil inclui várias espécies de corpo relativamente grande. Isso implica que existiam refúgios onde as pressões de extinção eram relaxadas e mamíferos maiores eram capazes de sobreviver. A sobrevivência de espécies de grande alcance é consistente com a hipótese do refúgio, pois espécies com grandes intervalos são mais prováveis de ocorrer em tal refúgio.
A existência de mamíferos relativamente grandes no Paleoceno basal é particularmente marcante à luz da extinção de pequenos dinossauros. As comunidades basais de Pu1 incluem várias espécies que variam de 500 g a vários quilos, aproximando-se ou excedendo o tamanho de pequenos dinossauros do Cretáceo Superior, como os alvarezsaurids (Longrich & Currie, 2009a ) e microraptorines (Longrich & Currie, 2009b ). Os mamíferos podem ter aumentado de tamanho muito rapidamente, mesmo em alguns milhares de anos, mas o fato de que o Cretáceo Protungulatumé tão grande (na verdade, maior que) sua contraparte basal do Paleoceno implica que esta linhagem cruzou o limite K-Pg em tamanho de corpo relativamente grande, e outras espécies de corpo grande provavelmente também o fizeram. Outras espécies menores encontradas no Bug Creek e Mantua Lentil tendem a ser comparáveis em tamanho às mesmas espécies ou espécies intimamente relacionadas encontradas no Maastrichtiano, o que implica que não estamos vendo aumentos rápidos no tamanho do corpo entre o limite K-Pg e o surgimento dessas faunas, embora espécies maiores comecem a aparecer logo depois.
A implicação é que, enquanto o grande tamanho do corpo por si só pode explicar o desaparecimento da maioria dos dinossauros, outros fatores devem explicar o desaparecimento de pequenos dinossauros não-aviários, alguns dos quais parecem estar abaixo do limite de tamanho de 5 kg necessário para a sobrevivência. Algum outro aspecto da biologia dos mamíferos, por exemplo, adaptações para forrageamento noturno, deve ter predisposto os mamíferos a sobreviver onde esses dinossauros não sobreviveram.
Recuperação Paleogênica
Nossos dados também sugerem que a recuperação foi mais rápida do que se pensava anteriormente. As faunas C29r abrangem um intervalo de tempo, algumas depositadas dentro de ~ 50.000 anos da fronteira, outras talvez 200–300.000 anos depois.
As assembléias mais antigas são de Bug Creek Anthills e outras localidades na parte inferior de Fort Union, em Montana, e Mantua Lentil, em Wyoming (Lofgren et al ., 2004 ). Ambas as localidades de Montana (Wilson, 2013 , 2014 ) e Mantua Lentil (Van Valen, 1978 ) mostram uma diversidade deprimida em relação ao Maastrichtiano. No entanto, além de um punhado de sobreviventes, eles também incluem muitas linhagens que parecem representar espécies invasoras oportunistas (Clemens, 2002 ; Renne et al ., 2013 ; Wilson, 2013). Acima da anomalia de irídio, 'novos' clados aparecem, incluindo periptychid, arctocyonid e triisodontid 'ungulates', stem primates e taeniolabidid e microcosmodontid multituberculates. Eles representam uma onda de espécies invasoras (Clemens, 2002 ; Renne et al ., 2013 ; Wilson, 2013 ) colonizando a região de forma oportunista para explorar nichos esvaziados pela extinção. Os ungulados estavam presentes no Interior Ocidental, mas eram aparentemente raros e restritos em sua distribuição durante o Cretáceo (Archibald et al ., 2011 ); outros clados provavelmente imigraram de lugares mais distantes. O primata da haste Purgatorius (embora veja Halliday et al . (2015 ) para uma opinião diferente sobre suas afinidades), por exemplo, provavelmente dispersos da Ásia, já que grupos irmãos de primatas [Scandentia, Dermoptera e Glires (dos Reis et al ., 2012 )] são todos endêmicos ou originários da Ásia (Meng et al ., 1994 ; Nowak, 1999 ; Asher et al ., 2005 ).
Esses padrões não são exclusivos dos mamíferos. Outros colonizadores do Paleoceno incluem lagartos vermes (Longrich et al ., 2015 ), o lagarto Provaranosaurus e cobras boas (Longrich et al ., 2012 ), o coristodero Simoedosaurus (Gao & Fox, 1998 ) e salamandras criptobrânquios (Naylor, 1981 ). . As extinções em massa parecem provavelmente impulsionar a colonização (Longrich et al ., 2015 ), removendo as barreiras bióticas à dispersão – incluindo competidores, predadores e doenças – que poderiam impedir o estabelecimento de linhagens em dispersão (Longrich et al ., 2015). As barreiras bióticas seriam mais baixas imediatamente após um evento de extinção, mas provavelmente permaneceriam baixas por muitos milhões de anos até que ocorresse uma recuperação completa.
A onda inicial de colonização provavelmente ocorreu muito rapidamente. Tanto o Bug Creek (Lofgren, 1995 ) quanto o Mantua Lentil (Jepsen, 1940 ) ocorrem em canais de areia grossos e grossos que cortam o Maastrichtiano subjacente. Esses canais provavelmente fazem parte do pulso de erosão continental (Misra & Froelich, 2012 ) causado pela extinção generalizada da vegetação e desmatamento no limite K-Pg (Nichols & Johnson, 2008 ; Schulte et al ., 2010 ). Nesse caso, as colonizações iniciais parecem preceder a completa revegetação da paisagem, sugerindo que ocorreram alguns milhares de anos após a extinção.
Em 300.000 anos, muitas faunas experimentaram a recuperação da diversidade local, e a diversidade regional aumentou dramaticamente, impulsionada pelo aumento da endemicidade. As linhagens invasoras são altamente diversas: várias espécies de Protungulatum , Baioconodon , Mimatuta , Oxyacodon , Catopsalis e Procerberus estão presentes. Esses complexos de espécies podem representar a radiação de uma única espécie colonizadora, análoga às radiações insulares, como os tentilhões de Darwin (Grant & Grant, 2011). Se assim for, vários eventos de especiação ocorreram ao longo de um período de 200-300.000 anos, implicando taxas de especiação comparáveis ou superiores às observadas em radiações de dispersão existentes, como tentilhões de Darwin (Grant & Grant, 2011 ), honeycreepers havaianos (Lerner et al ., 2011 ) e ciclídeos africanos (Elmer et al ., 2009 ).
Na ausência de quaisquer barreiras de dispersão óbvias, um aumento na diversidade beta é provavelmente impulsionado pela heterogeneidade nos padrões de extinção, efeitos estocásticos operando durante a colonização ou alguma combinação dos dois. Se diferentes espécies de plantas e animais sobrevivessem em diferentes partes do continente – devido ao acaso ou à variação regional na perturbação ambiental – então cada habitat forneceria um conjunto único de alimentos, competidores e predadores para linhagens dispersas, de modo que espécies diferentes colonizar diferentes habitats. Essa colcha de retalhos heterogênea de comunidades de recuperação pode então criar ilhas ecológicas que conduziriam a especiação, não por meio do isolamento geográfico, mas pela criação de pressões seletivas regionalmente heterogêneas que fariam com que as populações em diferentes áreas divergissem rapidamente. Os efeitos estocásticos também podem desempenhar um papel na colonização, com a composição faunística determinada por sorteios de dispersão. Uma espécie pode chegar primeiro a um habitat por acaso e depois impedir que outras espécies se estabeleçam.
Essa heterogeneidade pode, na verdade, ter sido crítica para impulsionar a recuperação. Alta endemicidade (Figs. 5 e 6 c) significa que a evolução pode ocorrer de forma independente em diferentes partes do continente ou do mundo. Cada comunidade local atua como um pequeno laboratório evolutivo, experimentando novos projetos que podem efetivamente explorar os nichos deixados vagos. Com muitos experimentos evolutivos ocorrendo em paralelo em diferentes regiões, as chances de a evolução se deparar com um projeto particularmente bem-sucedido – um morcego, uma baleia, um cavalo ou um primata, por exemplo – aumentariam dramaticamente.
Embora os detalhes da recuperação tenham variado de região para região, alguns padrões mais amplos sugerem um elemento de previsibilidade tanto para a extinção quanto para a recuperação. O sucesso dos mamíferos na América do Norte claramente não foi um acidente. Mamíferos sobreviveram ao evento de extinção e irradiaram não apenas na América do Norte, mas em todo o mundo, incluindo Laurásia, América do Sul, África e Austrália (dos Reis et al ., 2012 ). Essas massas de terra foram fisicamente isoladas umas das outras pelos oceanos no Paleoceno. Embora haja evidências de dispersão no início do Paleógeno – por exemplo, o aparecimento de perissodáctilos notoungulados (Marshall et al ., 1983 ; Muizon & Cifelli, 2000 ; Welker et al., 2015 ) e marsupiais (Goin et al ., 2006 ) no Paleoceno da América do Sul, e de marsupiais no Eoceno da Austrália (Beck et al ., 2008 ) – as faunas foram amplamente isoladas; os diferentes continentes podem ser pensados como experimentos evolutivos separados. Embora possa ser impossível retroceder na história e ver se ela se desenrola de maneira diferente, a natureza nos forneceu réplicas do experimento de extinção-recuperação. O fato de que em cada um dos diferentes paleocontinentes a recuperação ocorre de maneira bastante semelhante – em cada continente, os mamíferos sobreviveram e emergiram como os animais terrestres dominantes – sugere que a sobrevivência e a radiação dos mamíferos foram determinadas por sua biologia, não por um acaso aleatório. evento.
No entanto, dadas as altas taxas de extinção observadas aqui, o sucesso dos mamíferos no Paleoceno parece derivar menos das altas taxas de sobrevivência do que de sua capacidade de adaptação ao rescaldo. Squamatos, crocodiliformes e tartarugas, que se saíram tão bem ou melhor que os mamíferos durante a extinção, não conseguiram irradiar para ocupar e dominar os nichos de herbívoros e carnívoros terrestres na mesma medida que os mamíferos e, em vez disso, mostram uma expansão de nicho relativamente limitada no Paleoceno ( Hutchison, 1982 ; Longrich et al ., 2012 ). A adaptabilidade, e não a capacidade de sobrevivência, foi a chave do sucesso dos mamíferos. Mas por que os mamíferos tiveram tanto sucesso ainda não está claro.
Várias adaptações podem ter dado aos mamíferos uma vantagem sobre os répteis: endotermia, cuidados parentais elaborados, cérebros grandes e/ou dentição elaborada. No entanto, os dinossauros não aviários foram capazes de competir com os mamíferos durante o Mesozóico, apesar de terem cérebros relativamente grandes, o que sugere que a inteligência por si só não impulsionou o sucesso dos mamíferos. Surpreendentemente, os mamíferos também superaram as aves nos nichos terrestres – apesar da evolução dos forusracídeos, gastornitídeos e 'ratites' – embora as aves sejam semelhantes aos mamíferos em várias características, incluindo endotermia, cuidado parental e, até certo ponto, grande tamanho do cérebro. No entanto, as aves nunca alcançaram domínio nos ecossistemas terrestres do Cenozóico, exceto em ambientes insulares, como Nova Zelândia e Havaí (Feduccia, 1996) que eram difíceis de colonizar por mamíferos. Por alguma razão, os dinossauros não aviários superaram os mamíferos por mais de 150 milhões de anos durante o Mesozóico, mas os dinossauros aviários foram amplamente incapazes de competir contra os mamíferos no Cenozóico pelos mesmos nichos.
Efeitos filogenéticos e outros artefatos
Um problema potencial com nossos resultados é se eles podem ser conduzidos, pelo menos em parte, por efeitos filogenéticos. As quatro espécies conhecidas por se cruzarem no nível de espécie são todas membros de um único clado, Multituberculata. Além disso, dentro desse clado, três são membros de um único gênero, Mesodma. No nível de gênero, seis dos oito sobreviventes são Multituberculata e dois são Eutheria. Isso levanta a possibilidade de que os padrões vistos aqui sejam filogenéticos. Por exemplo, os multituberculados poderiam exibir alta sobrevivência devido a alguma característica compartilhada retida de um ancestral comum (por exemplo, ecologia alimentar) e também tendem a ser comuns devido a algum fator ecológico (por exemplo, biologia reprodutiva); nesse cenário, a seleção para uma variável ecológica pode criar um padrão no qual outras parecem ser selecionadas (uma variável pega carona em outra, para usar o termo de Jablonski).
Os efeitos filogenéticos permanecem um problema, embora seja difícil controlá-los devido à ausência de filogenias em nível de espécie. No entanto, tendemos a pensar que a sobrevivência de espécies comuns é um fenômeno real. Isso não se deve a nenhuma propriedade dos dados de mamíferos, mas sim porque esse fenômeno foi consistentemente observado em uma ampla gama de grupos, de moluscos a escamados, e porque emergiu consistentemente em uma ampla gama de eventos de extinção e durante eventos de fundo. . Seria extremamente incomum descobrir que os mamíferos não exibiam seletividade em relação à raridade.
Outra questão é se a seletividade está atuando tanto no alcance quanto na abundância, ou se a seleção de uma variável pode direcionar a outra. Alcance e abundância são ambos altamente correlacionados em nossos dados (Fig. 7 ) e em geral (Brown et al ., 1996 ). Isso levanta a questão: ambos são importantes? Alternativamente, táxons generalizados podem sobreviver porque tendem a ser abundantes, ou táxons abundantes podem sobreviver porque tendem a ser difundidos.
Conclusões
Nossos resultados mostram que a amostragem pode alterar nosso quadro de rotatividade e recuperação. A extinção do K-Pg é mais severa e a recuperação é mais rápida, ao amostrar mais espécimes ou amostrar em uma área mais ampla. A gravidade da extinção é obscurecida por um viés de sobrevivência que favorece a recuperação de táxons abundantes e generalizados que também têm maior probabilidade de sobreviver à extinção. O ritmo de recuperação é obscurecido pela natureza espacialmente heterogênea da comunidade de recuperação, de modo que a diversidade regional é maior do que o esperado com base em estudos de faunas locais. A extinção também pode ser mais severa no reino terrestre do que no reino marinho.
Os padrões vistos aqui podem ser característicos de extinções em massa em geral, não apenas do evento K-Pg. A distribuição geográfica parece desempenhar um papel fundamental na sobrevivência durante muitos eventos de extinção (Raup & Jablonski, 1993 ; Jablonski & Raup, 1995 ; Payne & Finnegan, 2007 ; Jablonski, 2008 ; Powell & MacGregor, 2011 ; Harnik et al ., 2012 ) . , o que sugere que o viés de sobrevivência é um fenômeno geral de extinções. A heterogeneidade após extinções também pode ser um fenômeno geral, embora estudos de diversidade beta após o evento P-Tr pareçam sugerir o contrário (Hofmann et al ., 2013), o que implica que mais estudos são necessários. Por último, Darwin ( 1859 ) sustentou que os ambientes terrestres são caracterizados por taxas de evolução mais rápidas do que os marinhos. Nossos dados sugerem que este pode ser o caso durante a extinção K-Pg; se isso vale para outras extinções em massa, ainda não se sabe.
Agradecimentos
Os autores gostariam de agradecer a Simon Darroch, Katie Davis, Peter e B. Rosemary Grant, Pincelli Hull e Jack Oyston pela discussão, Marilyn Fox pelo acesso aos espécimes e, particularmente, a David Marjanović e Michel Laurin pelas revisões criteriosas e construtivas.
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