Evidências conflitantes para o uso da autotomia caudal em mesossauros

Mark J. MacDougall , ¹ Antoine Verrière , ¹ Tanja Wintrich , ² Aaron RH LeBlanc , ³ Vincent Fernandez , ^{4, 5} e Jörg Fröbisch ^{1, 6}

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Sci Rep. 2020; 10: 7184.

Published online 2020 Apr 28. doi: 10.1038/s41598-020-63625-0

 

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Resumo

Os primeiros mesossauros do Permiano foram os primeiros amniotes a reinventar os ambientes aquáticos. Uma de suas características mais controversas e intrigantes é a anatomia caudal distinta, sugerida como um mecanismo para facilitar a autotomia caudal. Vários pesquisadores descreveram supostos planos de fratura nas vértebras caudais do mesossauro - regiões desossificadas no meio dos centros vertebrais caudais - que em muitos squamates existentes permitem que a cauda se separe e o animal escape da predação. No entanto, os relatos de planos de fratura em mesossauros nunca foram investigados de perto, além de descrições preliminares, o que levou ao ceticismo. Aqui, usando inúmeras séries vertebrais, histologia e tomografia computadorizada por raios-X, fornecemos um relato detalhado dos planos de fratura nas três espécies de mesossauros.Dada a importância da cauda para propulsão em muitos outros répteis aquáticos, a identificação de planos de fratura em mesossauros tem implicações importantes para sua locomoção aquática. Apesar dos mesossauros aparentemente terem a capacidade de autotomizar sua cauda, ​​é improvável que eles tenham realmente utilizado esse comportamento devido à falta de pressão de predação e a nenhum registro de caudas autotomizadas em espécimes articulados. Sugerimos que a presença de planos de fratura nos mesossauros é uma relíquia evolutiva e poderia representar uma sinapomorfia para um clado terrestre ainda não determinado de amniotes paleozóicos que inclui a radiação mais antiga de tetrápodes aquáticos secundários.Apesar dos mesossauros aparentemente terem a capacidade de autotomizar sua cauda, ​​é improvável que eles tenham realmente utilizado esse comportamento devido à falta de pressão de predação e a nenhum registro de caudas autotomizadas em espécimes articulados. Sugerimos que a presença de planos de fratura nos mesossauros é uma relíquia evolutiva e poderia representar uma sinapomorfia para um clado terrestre ainda não determinado de amniotes paleozóicos que inclui a radiação mais antiga de tetrápodes aquáticos secundários.Apesar dos mesossauros aparentemente terem a capacidade de autotomizar sua cauda, ​​é improvável que eles tenham realmente utilizado esse comportamento devido à falta de pressão de predação e a nenhum registro de caudas autotomizadas em espécimes articulados. Sugerimos que a presença de planos de fratura nos mesossauros é uma relíquia evolutiva e poderia representar uma sinapomorfia para um clado terrestre ainda não determinado de amniotes paleozóicos que inclui a radiação mais antiga de tetrápodes aquáticos secundários.Sugerimos que a presença de planos de fratura nos mesossauros é uma relíquia evolutiva e poderia representar uma sinapomorfia para um clado terrestre ainda não determinado de amniotes paleozóicos que inclui a radiação mais antiga de tetrápodes aquáticos secundários.Sugerimos que a presença de planos de fratura nos mesossauros é uma relíquia evolutiva e poderia representar uma sinapomorfia para um clado terrestre ainda não determinado de amniotes paleozóicos que inclui a radiação mais antiga de tetrápodes aquáticos secundários.

Assunto: evolução, paleontologia

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Introdução

Como o primeiro grupo de amniotes a retornar ao estilo de vida aquático, e uma linha-chave de evidência para a teoria da deriva continental ¹ , os mesossauros se destacaram nas reconstruções da evolução inicial do amniote. Atualmente, o Mesosauridae é composto por três gêneros monotípicos ( Mesosaurus tenuidens Gervais, 1865 ² , Stereosternum tumidum Cope, 1886 ³ e Brazilosaurus sanpauloensis Shikama e Ozaki, 1966 ⁴), todos conhecidos apenas em locais que teriam sido parte de um mar interior de Gondwanan durante o início do Permiano. Apesar do debate sobre o posicionamento exato de Mesosauridae entre os primeiros répteis, os pesquisadores geralmente concordam que eles representam um dos clades de répteis mais basais ^{5 - 9} .

A anatomia dos mesossauros também foi amplamente debatida, e um dos aspectos mais controversos diz respeito à capacidade ou não de autotomia caudal. A autotomia caudal é a capacidade de deixar cair uma parte da cauda para escapar da predação, um comportamento anti-predador que é prevalente em vários clados de lepidosauros existentes ^{10 , 11} . Nos répteis existentes, a autotomia caudal pode ocorrer entre as vértebras caudais (intervertebrais) ou ao longo de planos de fraqueza ao longo do centro caudal que dividem uma vértebra em duas (intravertebrais). A última forma de autotomia é a mais comum entre os répteis existentes e é a única forma rastreável de autotomia no registro fóssil ^{12 , 13}. A regeneração de um cone de cartilagem posterior à região autotomizada também pode ocorrer após a autotomia, no entanto, várias linhagens de lepidosauros não regeneram suas caudas ¹¹ .

Vários pesquisadores mencionaram brevemente a presença de planos de fratura no centro das vértebras caudais do mesossauro, sugerindo que os mesossauros podem ter apresentado autotomia intravertebral ^{14 - 16} . No entanto, essas observações foram questionadas por Modesto ¹⁷ , que sugeriu que esses planos de fratura eram uma má interpretação e, em vez disso, eram o resultado de uma quebra post-mortem. Recentemente, baseando-se em observações anteriores ^{12 , 18} e utilizando modernas técnicas histológicas, LeBlanc et al . ¹³ defenderam a presença de autotomia caudal nos primeiros captorinídeos do Permiano, demonstrando a presença de planos de fratura ao longo de suas vértebras caudais. LeBlanc e cols.. ¹³ seguiram a interpretação de Modesto ¹⁷ e concluíram que os captorinídeos eram, portanto, o primeiro e único registro confirmado de autotomia caudal em amniotes paleozóicos.

Apesar das alegações sobre a autotomia caudal em mesossauros, a presença de planos de fratura em espécimes de dinossauros nunca foi minuciosamente examinada além de relatórios e ilustrações preliminares. Usando a tomografia computadorizada de raios X (µCT), cortes histológicos finos e fotografias de alta resolução, fornecemos o primeiro relato detalhado de planos de fratura ao longo das vértebras caudais de várias amostras de mesossauros e demonstramos que os mesossauros seriam teoricamente capazes de autotomia caudal , mas provavelmente não utilizou o comportamento. Além disso, abordamos as implicações para o estilo de vida aquático dos mesossauros e a maneira como eles teriam se impulsionado através da água, dada a capacidade potencial de derrubar suas caudas.

Abreviações institucionais: IGPB - Institut für Geowissenschaften, Palontologie, Universität Bonn, Germany; NHMW - Naturhistorisches Museum Wien, Áustria; NRM - Naturhistorika riksmuseet, Estocolmo, Suécia; PIMUZ - Instituto Universitário e Museu da Universidade de Zurique, Suíça; SMNK - Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe, Alemanha; SMNS - Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Alemanha.

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Resultados

Presença de planos de fratura

Nossa pesquisa com vários espécimes de dinossauros articulados revelou que a grande maioria das vértebras caudais possui fendas dorsoventrais ao longo das linhas medianas da metade ventral do centro. Apesar das interpretações no passado de que essas divisões transversais eram tafonômicas ¹⁷ , isso claramente não pode ser o caso, porque: (1) elas estão restritas ao centro caudal; (2) eles estão presentes nos três taxa de mesossauros (Fig. 1 1); e (3) ocorrem em várias amostras bem preservadas (Fig. 1 1, Sup. Info.). Além disso, a extensão e a forma das fendas observadas são amplamente consistentes com os planos de fratura que foram previamente identificados no réptil paleozóico Captorhinus ¹³ , embora existam algumas diferenças. Os planos de fratura são caracterizados por uma região não justificada que se estende dorsalmente da borda ventral do centro caudal até a base da coluna neural, posicionada na porção dorsoventralmente constrita do centro (Fig. 2) Uma seção fina histológica através do plano sagital de uma vértebra caudal de mesossauro isolada com um plano de fratura (Fig. 3) confirma o que observamos externamente e nos dados µCT. Como em Captorhinus ¹³ , o osso que circunda o plano de fratura é o osso cortical compacto, mais espesso na porção ventral do centro (Fig. 3) Essa região do osso cortical é composta por várias camadas concêntricas e pouco vascularizadas, e no geral é muito mais espessa do que a observada em Captorhinus , o que é consistente com a paiostose em alguns tetrápodes aquáticos ¹⁹ . Além disso, o plano de fratura é um pouco mais curto e não parece entrar no canal neural como em Captorhinus . O osso endocondral altamente vascularizado forma grande parte do restante do centro.

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figura 1

Exemplos de planos de fratura em vários taxa de mesossauros. ( A ) esqueleto completo de Stereosternum (PIMUZ A III 591); planos de fractura em caudais de ( B) , Stereosternum (PIMUZ A III 591), ( C) Mesosaurus (NRM PZ R 640), e ( D) , Brazilosaurus (SMNS 51560). As setas indicam a posição dos planos de fratura. ( E) Mapa de calor obtido de 42 espécimes de mesossauro, indicando quais vértebras caudais exibem planos de fratura. Todas as barras de escala são iguais a 1 cm.

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Figura 2

Dados de tomografia computadorizada de Stereosternum , PIMUZ A III 591, mostrando seções virtuais através de parte da série caudal em ( A) , sagital e ( B) , planos transversais. A barra de escala é igual a 4 mm.

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Figura 3

Seção sagital através do centro de uma vértebra caudal mesossômica isolada com plano de fratura (IGPB R 624) sob ( A) , normal e ( B) , luz polarizada cruzada. Abreviações: cb , osso cortical; PF , plano de fratura; nc , canal neural; ntc , canal notocordal; tb , osso trabecular. A barra de escala é igual a 500 μ m.

Os planos de fractura em Stereosternum começar na vértebra caudal oitavo e continuar ao longo caudais subsequentes ao redor do 40 ^th caudal vértebra, única desaparecendo no sentido da extremidade da cauda. Com base no material utilizado neste estudo, não está claro se os planos de fratura teriam começado na mesma vértebra caudal no Mesosaurus e no Brazilosaurus , pois o caudal no qual os planos de fratura iniciam pode variar mesmo nos táxons existentes ^{10 , 13 , 20}. Apesar da presença de planos de fratura nas vértebras caudais do mesossauro, não está claro se os mesossauros exibiram autotomia caudal na vida. Em amostras articuladas em que parte da cauda está ausente, os centra não são claramente expostos ou a cauda é cortada entre as vértebras individuais na borda da laje na qual uma amostra é preservada (pers. Obs. MJM e AV).

Presença de correias nos membros dos mesossauros

Também avaliamos o potencial modo de natação em mesossauros, a fim de entender melhor a locomoção aquática em um amniote aquático que poderia potencialmente soltar a cauda. Nas três espécies mesossóides, o pes adquire uma forma alongada de remo, e as correias entre dígitos são preservadas de forma proeminente no pes de alguns espécimes de Stereosternum (Fig. 4) O tecido observado nessas amostras é visível como uma impressão entre os dígitos dos membros posteriores, sendo claramente visível entre os dígitos que estão afastados. Além disso, no SMNK PAL 3806, também há impressão de tecido associada ao restante dos membros posteriores, o que é melhor observado no membro posterior esquerdo da amostra. Essa impressão tecidual adiciona massa considerável aos membros posteriores, sugerindo que eles foram usados ​​extensivamente durante a locomoção.

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Figura 4

Impressão de correias preservada em espécimes de mesossauros. ( A) , membro posterior do Stereosternum , SMNK PAL 3806, e ( B) , membro posterior do Stereosternum , URCR 64. As barras de escala são iguais a 1 cm.

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Discussão

As implicações evolutivas e comportamentais da autotomia caudal em mesossauros

Dada a presença de planos de fratura no centro caudal dos três gêneros de dinossauros, esses primeiros amniotes tiveram o potencial de soltar a cauda se agarrados por um predador, semelhante aos captorinídeos ¹³ . A presença de planos de fratura no centro caudal dos mesossauros também tem implicações importantes para a história evolutiva da autotomia caudal em amniotas.

Mesosauridae são historicamente considerados como pararepteis mais basais ^{6 , 9} ou répteis mais basais ^{5 , 8 , 21} . A presença de planos de fratura nas vértebras caudais nos captorinídeos e agora nos mesossauros sugere que a autotomia caudal poderia ser potencialmente uma característica ancestral dos répteis ou um grupo ainda mais inclusivo; no entanto, mais evidências dessa estrutura são necessárias em outros táxons antes de qualquer tipo conclusões podem ser feitas com confiança. Atualmente, o potencial de autotomia caudal nunca foi identificado nas sinapsídeos, a outra linhagem principal de amniotes. Fora dos mesossauros, planos de fratura não foram identificados em outros parareptiles ¹³, mas foram identificados em 'microssauros', outro grupo de tetrápodes fósseis paleozóicos, especificamente no táxon Microbrachis ²² .

Apesar da presença de planos de fratura na vértebra caudal do mesossauro, é importante observar que, até onde sabemos, nunca houve um espécime de mesossauro encontrado no qual sua cauda se autotomizou. O primeiro réptil paleozóico para o qual a autotomia caudal foi confirmada foi o réptil inicial Captorhinus ^{12 , 13 , 18} , com planos de fratura caudal sendo identificados em esqueletos caudais parciais de pelo menos duas espécies. No entanto, ao contrário de Captorhinus, as amostras de mesossauro são frequentemente preservadas com caudas completas, fornecendo melhores dados de preservação sobre a frequência ou a infreqüência do comportamento. A ausência de caudas autotomizadas indica que essa foi uma ocorrência muito rara, difícil de capturar no registro fóssil, ou que os mesossauros podem não ter realmente usado esse comportamento de fuga, apesar de manter a capacidade de fazê-lo. Em comparação, alguns lepidosauros fósseis articulados preservam caudas autotomizadas e até regeneradas ²³ , mas esse tipo de espécime está ausente no registro fóssil de um dinossauro, apesar do grande número de espécimes identificados com esqueletos caudais articulados. Além disso, a regeneração de um cone cartilaginoso nem sempre segue a autotomia em vários grupos de lepidosauros existentes ¹¹. Portanto, a falta de caudas regeneradas no registro fóssil não indica necessariamente a ausência de autotomia da cauda em um táxon.

Todas as três espécies de dinossauros atualmente conhecidas são conhecidas das primeiras localidades do Permiano que antes faziam parte do Mar Whitehill-Irati, um corpo de água raso no norte de Gondwana ²⁴ , os mesossauros teriam representado o maior animal desse mar e não possuíam nenhum predadores conhecidos. Estrategicamente, a Formação Irati é dividida em dois membros distintos, o membro Taquaral inferior e o membro assistência superior ^{25 , 26} Embora existam condritthianos relativamente grandes, eles não são encontrados nos mesmos estratos que os mesossauros ²⁷ , sendo encontrados na assistência superior. Membro ²⁵. Os únicos táxons conhecidos do Membro da Assistência são mesossauros, peixes paleonisciformes, crustáceos pygocefalomorph, ostracodes, braquiópodes, foraminiferanos e esponjas ^{24 , 25 , 27 , 28} . A falta potencial de pressão de predação nesse ambiente aquático sugere que os mesossauros podem não ter autotomizado suas caudas, pois esse comportamento é usado principalmente em outros táxons para escapar dos predadores ^{10 , 11 , 20 , 29} .

Como alternativa, os mesossauros podem não ter autotomizado suas caudas devido à sua importância na locomoção aquática ³⁰ . Além disso, nossos dados histológicos mostram que os planos de fratura presentes no Stereosternum estão rodeados por uma camada muito espessa de osso cortical, e o próprio plano de fratura não entra no canal neural (Figs. 2, O que outras pessoas estão dizendo3)3) como em Captorhinus ¹³ . Tais características tenderiam a reforçar as vértebras e torná-las menos suscetíveis à ruptura ao longo dos planos nos mesossauros. Isso sugere que a capacidade de soltar a cauda era limitada ou que a presença de planos de fraturas intravertebrais representa a condição ancestral de um clado terrestre mais inclusivo dos primeiros amniotes. Alguns desses táxons teriam feito uso do comportamento, enquanto outros não teriam (por exemplo, mesossauros), o fator determinante são as interações predador-presa nas comunidades em que viviam e seus nichos tróficos nessas comunidades.

No entanto, os mesossauros podem ter ocasionalmente chegado à terra ³¹ , e a capacidade de escapar de potenciais predadores terrestres usando autotomia caudal para retornar à água teria sido benéfica. Além disso, tem sido sugerido que os mesossauros podem ter sido canibais, com adultos caçando juvenis ³² . Se esse fosse o caso, a capacidade de autotomizar a cauda teria sido benéfica para os mesossauros mais jovens, aumentando suas chances de evitar a predação por indivíduos mais velhos. No entanto, essa hipótese de canibalismo juvenil carece de evidências convincentes ²⁸ .

As implicações da autotomia caudal para a locomoção aquática em mesossauros

A presença de planos de fratura nos mesossauros também levanta questões sobre como eles teriam se movido pelo meio aquático em que passaram a maior parte de suas vidas. Embora nunca tenha sido exaustivamente investigado e pouco se saiba sobre seus hábitos de natação, foi sugerido que os mesossauros poderiam ter usado um modo subanguiliforme (ondulações axiais que envolvem a maior parte do comprimento do corpo, mas principalmente a cauda) de nadar ^{30 , 33} . Se os mesossauros pudessem autotomizar suas caudas, isso teria afetado significativamente suas capacidades de natação e a capacidade de capturar presas ^.. A presença de vértebras caudais autotômicas nos mesossauros, portanto, nos leva a questionar a importância da cauda para impulsioná-las através da água. Existem duas possibilidades principais em relação ao uso de sua cauda na locomoção aquática, a primeira é que se os mesossauros autotomizassem suas caudas, os membros provavelmente desempenhariam um papel maior na natação para compensar uma cauda reduzida. A segunda possibilidade é que, apesar de terem o potencial de autotomizar suas caudas, os planos de fratura eram relíquias evolutivas, o comportamento não era realmente utilizado e eram nadadores de cauda, ​​como sugerido anteriormente.

As caudas dos mesossauros não apresentam muitas das adaptações para a natação guiada por cauda observadas em outros tetrápodes aquáticos secundários. Por exemplo, no caso do Vallecillosaurus mosassauroide inicial , a maioria das vértebras caudais possui espinhos neurais altos e arcos hememais, com exceção de espinhos neurais mais curtos nos caudais anteriores ³⁵ . Os mesossauros não têm espinhas neurais aumentadas nos caudais, pelo menos no grau observado no Vallecillosaurus e outros mosassauroides.

Além dos mosassauros, há outros squamatos aquáticos secundários que vale a pena comparar com os mesossauros, como o lagarto marinho cretáceo Pontosaurus , que também exibe várias adaptações para a locomoção por cauda ³⁶ . Isso inclui a presença de caudas muito longas, que compõem 2/3 do comprimento total do corpo, e a cauda sendo dorsoventralmente aprofundada por grande parte de seu comprimento ³⁶ , características essas não observadas nos mesossauros.

Os Nothosauroidea Triássicos (paquiplurossauros e nothosauros) representam outro grupo de répteis aquáticos que é bastante bem estudado. A cauda dos notosauroides do paquiplurossauro possui aproximadamente o mesmo comprimento do resto do corpo e não é particularmente expandida dorsoventralmente ³⁷ . Curiosamente, os não-nadadores são interpretados como utilizando tanto a cauda quanto os membros com membranas durante a locomoção aquática ³⁸ . A morfologia geral da cauda e dos membros dos nothosaurs é semelhante à observada para os mesossauros, o que pode sugerir que os mesossauros também podem ter empregado um tipo de locomoção semelhante aos nothosauros. Além disso, inferiu-se que a maioria dos não-aquauroides estaria restrita a ambientes marinhos rasos e próximos à costa ^{39 , 40}, que é muito semelhante ao ambiente que os dinossauros são considerados como ocupados ^{24 , 30} .

O vadasaurus do rinococefalia jurássico tardio é interpretado como um réptil semiaquático que também possui planos de fratura ⁴¹ . Muito parecido com os mesossauros, atualmente não há evidências de que o Vadasaurus empregaria autotomia caudal, apesar de manter as estruturas anatômicas para isso. Isso sugere que a situação é semelhante à observada nos mesossauros, onde os planos de fratura são características plesiomórficas de um clado maior.

Os mesossauros também foram comparados à iguana marinha Amblyrhynchus ³⁰ , pois é um dos poucos répteis existentes e com membros que exibem um estilo de vida semi-aquático semelhante. Amblyrhynchus utiliza um modo de natação anguiliforme e é uma das poucas iguanidas que não exibe autotomia caudal ^{42 , 43} , o que significa que uma das principais estruturas usadas para propulsão estará sempre presente. Isso sugere que talvez não seja o melhor análogo para nadar em mesossauros. Além disso, mostramos aqui que algumas amostras de mesossauros têm impressões de tramas proeminentes e extensas entre os dígitos de seus autópodes (Fig. 4), considerando que os autópodes de Amblyrhynchus não apresentam essas correias ⁴⁴ . Isto, combinado com os membros em forma de pá ² e o zeugopodia relativamente alongado (Fig. 4) indicariam que teriam sido capazes de propulsão na água, principalmente através do uso de membros posteriores alongados. Em vez de ser um nadador principalmente conduzido pela cauda, ​​como já foi sugerido anteriormente ³⁰ , os mesossauros poderiam ter usado uma combinação de membros e cauda durante a locomoção aquática, independentemente de estarem autotomizando suas caudas. Os traços de natação atribuídos aos mesossauros mostraram que, embora a cauda fosse usada na propulsão aquática, os membros posteriores também seriam usados ​​como fonte de propulsão ⁴⁵. No geral, isso sugere que, independentemente de poderem deixar as caudas caírem ou não, os membros dos mesossauros teriam desempenhado um papel maior na locomoção aquática do que o anteriormente considerado, algo que merece mais investigação.

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Conclusões

Usando numerosas amostras, dados µCT e seções histológicas delgadas, confirmamos a presença de planos de fratura nas vértebras caudais do mesossauro. A presença de planos de fratura indica que os mesossauros tinham o potencial de autotomizar sua cauda, ​​aumentando o número crescente de tetrápodes paleozóicos que possuíam essa característica, apesar de ser atribuída classicamente a répteis de diápsides lepidosaurianos. Além disso, o potencial de autotomia caudal em mesossauros tem implicações para o modo de natação nos primeiros amniotes aquáticos. A presença de planos de fratura combinados com a anatomia dos membros sugere mais confiança na propulsão acionada por membros do que o anteriormente considerado. No entanto, a abundância de caudas articuladas de mesossauros revela que a presença de planos de fratura nos mesossauros pode ser uma relíquia evolutiva,como os mesossauros estavam restritos a um mar interior no qual não tinham predadores conhecidos e podem não ter usado o comportamento, sugerindo que a autotomia caudal evoluiu antes de sua radiação inicial nos habitats aquáticos.

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Material e métodos

Material fóssil

Foram examinados vários espécimes de mesossauros para o objetivo deste estudo, incluindo representantes de todos os gêneros de mesossa- gos atualmente conhecidos: Stereosternum tumidum , Brazilosaurus sanpauloensis e Mesosaurus tenuidens . Sessenta e três amostras foram examinadas no total, os detalhes dessas amostras podem ser encontrados na Tabela  ^S1 . Dado que esses três gêneros são monotípicos, eles serão referidos por seu epíteto genérico por conveniência.

Mapa de calor dos planos de fratura

Das 63 amostras com vértebras caudais examinadas, 42 delas tiveram seu sacro preservado, o que nos permitiu identificar com precisão a posição de cada vértebra caudal. Para cada uma dessas amostras, identificamos quais planos de fratura das vértebras caudais estavam visíveis (Tabela  ^S2 ) e geramos um mapa de calor da frequência da presença do plano de fratura em cada caudal no R v3.6.1 ( https: //www.r-project .org ). O mapa de calor foi então sobreposto à cauda esquemática do mesossauro (Fig. 1E) para facilitar a visualização dos dados.

Tomografia computadorizada por raios X

O PIMUZ A / III 591 foi caracterizado na linha de luz ID17 do Centro Europeu de Radiação Síncrotron (Grenoble, França), usando a tomografia microcromática por contraste de fase de propagação. A linha de luz foi ajustada com um feixe monocromático de 120 keV (Si 111 de cristal duplo dobrado de Laue), 10 m de propagação entre a amostra e o detector; um detector indireto que compreende um cintilador YAG de 2000 µm, uma ampliação de ~ 0,3x de um conjunto de lentes e uma câmera CCD FReLoN 2k. O tamanho de pixel medido resultante foi de 47,03 µm. A aquisição tomográfica consistiu em 4.999 projeções de 0,04 s cada. Como a amostra era maior que o campo de visão, um deslocamento foi aplicado no centro de rotação, aumentando efetivamente o campo de visão horizontal reconstruído em cerca de 50%. Várias aquisições foram realizadas para cobrir a amostra no eixo vertical.Usamos uma sobreposição de ~ 50% entre aquisições consecutivas para aumentar a qualidade dos dados usando uma média ponderada para baixa frequência. A parte de alta frequência da sobreposição foi calculada com base em um mapa de defeitos: criamos uma máscara de defeito limitando uma versão filtrada de passa alta da imagem de campo plano; ao calcular a média de alta frequência dos dados com a amostra, usamos o mapa criado para excluir defeitos da média. Isso resultou em uma diminuição significativa de artefatos de anel fortes.usamos o mapa criado para excluir defeitos da média. Isso resultou em uma diminuição significativa de artefatos de anel fortes.usamos o mapa criado para excluir defeitos da média. Isso resultou em uma diminuição significativa de artefatos de anel fortes.

A reconstrução tomográfica foi realizada usando PyHST2 ⁴⁶ com a abordagem de recuperação de fase à distância única ⁴⁷ . O pós-processamento adicional compreendeu: conversão de tiff de 32 bits a 16 bits usando os valores de saturação de 0,002% do histograma 3D produzido por PyHST2; correções de anel adicionais ⁴⁸ . Os dados gerados foram visualizados usando o VG Studio Max 3.2 ( https://www.volumegraphics.com ) registrado por J. Fröbisch no Museum für Naturkunde Berlin.

Seções finas histológicas

Uma seção delgada de uma vértebra caudal de mesossauro isolada levemente danificada foi preparada na Universität Bonn (IGPB R 624). A vértebra caudal foi embebida em resina epóxi sob vácuo e seccionada ao longo da linha média sagital usando uma serra de baixa velocidade Buehler Isomet. Posteriormente, a seção foi processada em uma seção fina petrográfica padrão com espessura de 50 a 80 µm ⁴⁹ . A seção fina histológica foi fotografada com uma câmera colorida Leica DFC420 montada em um microscópio polarizador Leica DM2500LP. As fotos foram editadas usando o software Leica IMAGE ACCESS EASYLAB 7 de 2007 ( https://www.leica-microsystems.com ).

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Informação suplementar

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Reconhecimentos

Agradecemos a Ursula Göhlich (NHMW), Thomas Mörs (NRM), Christian Klug (PIMUZ), Eberhard “Dino” Frey (SMNK), Rainer Schoch e Erin Maxwell (SMNS) e Reinaldo Bertini (URC) por fornecerem gentilmente acesso para suas coleções e para empréstimos de amostra. Agradecimentos adicionais pertencem a Carola Radke e Hwa Ja Götz por fotografar material fóssil. Também reconhecemos o Mecanismo Europeu de Radiação Síncrotron pela provisão de instalações de radiação síncrotron e gostaríamos de agradecer a Paul Tafforeau pela assistência no uso da linha de luz ID17. Agradecemos também a dois revisores anônimos por seus comentários úteis e construtivos sobre o manuscrito, MM é apoiado por uma bolsa de pós-doutorado em Humboldt, AL é apoiado por uma bolsa de pós-doutorado do Conselho de Pesquisa em Ciências Naturais e Engenharia do Canadá (NSERC) e JF, AV,e TW são suportados pela Fundação Alemã de Pesquisa (DFG).

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Contribuições do autor

MM concebeu e dirigiu o estudo, redigiu o rascunho inicial do manuscrito, projetou figuras, coletou e analisou dados. AV desenhou figuras, coletou e analisou dados, editou o manuscrito. O TW preparou o material, coletou e analisou os dados, editou o manuscrito. AL analisou os dados, editou o manuscrito. VF coletou dados, editou o manuscrito. JF forneceu materiais e software, editou o manuscrito.

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Interesses competitivos

Os autores declaram não ter interesses concorrentes.

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Notas de rodapé

Nota do editor A Springer Nature permanece neutra em relação a reivindicações jurisdicionais em mapas publicados e afiliações institucionais.

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Informação suplementar

está disponível para este documento em 10.1038 / s41598-020-63625-0.

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Referências

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