Paleontologia sistemática
Squamata Oppel, 1811
Ophidia Brongniart, 1800
Madtsoiidae (Hoffstetter 1961) McDowell, 1987
Vasuki indicus gen. et sp. nov.
Etimologia
Nome
genérico em homenagem à conhecida serpente mítica hindu 'Vāsuki' em
volta do pescoço do Senhor Shiva; o nome específico é para o país de
origem, ou seja, Índia.
Holótipo
IITR/VPL/SB 3102-1-21; uma coluna vertebral parcial representando a região pré-cloacal (Figs. 2 , 3 ; Tabela Suplementar 1 ).
Horizonte e localidade
Formação Naredi; Mina de linhita Panandhro, distrito de Kutch, estado de Gujarat, oeste da Índia.
Diagnosis
Vasuki
exhibits a unique combination of the following characters: presence of
prominent paracotylar foramina (shared with Madtsoiidae); middle-sized
cotyle (shared with Madtsoiidae); median prominence on ventral margin of
centrum (shared with Madtsoiidae); prezygapophyseal process absent;
high angle of synapophysis with horizontal in anterior view (avg.
71.5°); MTV diapophysis level with dorsoventral midpoint of neural canal
(shared with Madtsoia madagascariensis, Madtsoia camposi, Wonambi barriei and Adinophis); prezygapophyseal buttress succeeded posteriorly by elliptical fossa (shared with Madtsoia pisdurensis); deep V-shaped embayment (shared with Gigantophis garstini and Madtsoia pisdurensis); oval precloacal cotyle (shared with Gigantophis garstini and Madtsoia pisdurensis); transversely wide vertebrae (shared with Gigantophis garstini and Madtsoia pisdurensis); neural spine posteriorly canted (shared with Gigantophis garstini and Madtsoia pisdurensis); broad hemal keel with posterior process (shared with Gigantophis garstini and Madtsoia pisdurensis); strongly notched anterior zygosphenal margin; endozygantral foramen present (shared with Madtsoia madagascariensis, Powellophis and Gigantophis garstini).
Autapomorfias:
vértebras excepcionalmente grandes [comprimento do centro (cL):
37,5–62,7 mm e largura pré-zigapofisária (prW): 62,4–111,4 mm]; seção
transversal da coluna neural em forma de pá; quilha hemal pouco
desenvolvida que permanece dorsal às parapófises; processo posterior em
forma de cinzel da quilha hemal.
Descrição
A coleção compreende 27 vértebras associadas, em sua maioria bem preservadas e incluindo algumas em articulação (Figs. 2 A – T, 3
A – W). 22 das 27 amostras podem ser atribuídas com segurança à
região pré-cloacal com base na ausência de hemapófises, pleurapófises e
linfapófises, e são ainda restritas a uma posição anterior à região
posterior do tronco, como sugerido por uma maior largura mediolateral do
arco neural em comparação ao comprimento do centro (sensu LaDuke 1 ; Rio e Mannion 2 ; Tabelas Suplementares 1 , 2 ; Figura Complementar 2 ). Essas dimensões vertebrais são geralmente encontradas em madtsoiídeos de grande porte, como Gigantophis 2 ; Yurlunggur 11 , Madtsoia 1 , 10 , 13 e Wonambi 25 .
Além disso, o encerramento das suturas vertebrais sugere que estes
espécimes provavelmente atingiram a maturidade esquelética, semelhante,
por exemplo, a Madtsoia pisdurensis 8 .
Vasuki
é caracterizado por vértebras excepcionalmente grandes, onde o
comprimento do centro (cL) e a largura pré-zigapofisária (prW) variam
entre 37,5–62,7 e 62,4–111,4 mm, respectivamente (Tabela Suplementar 2 ). Reconhecemos isso como uma autapomorfia, uma vez que essas proporções eclipsam todos os madtsoiídeos de grande porte [ Madtsoia (cL = 18–25 mm; prW = 35–65 mm; LaDuke et al. 1), Gigantophis (cL = 28–41 mm; prW = 44–66 mm; Rio and Mannion2), Platyspondylophis (cL = 18–21 mm; prW = 26–43 mm; Smith et al.21) e Yurlunggur
(cL = 15–22 mm; prW = 19–41 mm)]. Alguma cautela, no entanto, é
necessária aqui devido às incertezas sobre se o maior tamanho desses
madtsoiídeos de grande porte foi capturado, embora o mesmo seja verdade
para Vasuki.
Na forma geral, as vértebras do novo táxon
indiano são maciças (prW >> cL) e compreendem um centro proceloso.
Anteriormente, o centro preserva um cótilo inclinado
anteroventralmente, enquanto o côndilo posterior é desviado
póstero-dorsalmente, resultando em considerável visibilidade do côndilo e
do cótilo nas vistas dorsal e ventral, respectivamente (Fig. 2
C, E). Na vista anterior, o cótilo é fortemente côncavo com sua
margem ventral recuada em relação à dorsal. O cótilo é
mediolateralmente mais largo do que dorsoventralmente alto (Figs. 2 P, 3 A, F, K; IITR/VPL/SB 3102-4, coW/coH = 1,2; Tabela Suplementar 2 ) como em todos os madtsoiídeos [por exemplo, Gigantophis garstini 2 (NHMUK R8344, vaca/coH = 1,2), Madtsoia madagascariensis (FMNH PR 2551, vaca/coH = 1,24) Yurlunggur (NTM P8695-243, vaca/coH = 1,22) e Wonambi
(QMF23038, vaca/coH = 1,4]. Lateralmente, o cótilo é limitado em cada
lado por uma fossa paracotilar bem desenvolvida e moderadamente profunda
(Figs. 2 K, P, 3
A, K). As margens dorsal e ventral da fossa são proeminentes e
definidas por suportes ósseos que emanam de). as margens cotilar
dorsolateral e lateral, respectivamente. A margem lateral da fossa,
entretanto, está nivelada com a superfície. Além disso, em alguns
espécimes a fossa paracotilar é dividida em uma subfossa dorsal mais
rasa e ventral mais profunda por uma haste secundária fraca que se
estende. lateralmente da margem dorsolateral do cótilo. Um minúsculo
forame paracotilar está presente na parte mais dorsal de uma ou ambas as
fossas paracotiledonares, imediatamente lateral ao canal neural (Figs. 2 F, K, P, 3 A, K). Embora a presença de fossas e forames paracotiledonares seja uma sinapomorfia de Madtsoiidae 16 , 26 , a morfologia exata dessas características é variável em todo o clado. “ Gigantophis sp.” (CPAG-RANKT-V-1), Menarana nosymena e Adinophis fisaka (FMNH PR 2572) diferem de Vasuki pela presença de forames paracotiledonares pareados em cada lado 1 , 16 , 27 . Em Madtsoia e Eomadtsoia (MPEF-PV 2378) os forames são profundos e comparativamente grandes, enquanto em Yurlunggur estes ocorrem em aglomerados 7 , 8 , 10 , 11 , 13 . Eomadtsoia , no entanto, compartilha com Vasuki a presença de borda ventral proeminente da fossa paracotilar 7 . Em Gigantophis garstini, a fossa paracotilar não possui margem ventral e em Platyspondylophis o forame paracotilar está totalmente ausente. 2 , 21 .
The posterior condyle is transversely wider than high (IITR/VPL/SB 3102–4, cnW/cnH = 1.2; Supplementary Table 2) with the width progressively increasing from ATV (Fig. 2B,G; cnW/cnH = 1.1) to MTV (Fig. 3G, Q; cnW/cnH = 1.2–1.3). Similar proportions of the posterior condyle characterize most madtsoiids [e.g., Nidophis (LPB FGGUB v.547/3, ATV, cnW/cnH = 1.1; LPB FGGUB v.547/1, MTV, cnW/cnH = 1.2); Gigantophis garstini (NHMUK R8344, MTV, cnW/cnH = 1.2 Rio and Mannio2); Madtsoia camposi (DGM 1310b, MTV, cnW/cnH = 1,3] (Fig. 3
G, I, Q). Além disso, na vista posterior, duas pequenas fossas
distintas são discerníveis na superfície lateral do centro imediatamente
posterior à esquerda diapófise (Fig. 3
G, I, Q). As fossas estão dispostas verticalmente, umas sobre as
outras, e separadas por uma crista proeminente. Se essas fossas
unilaterais representam uma condição individual ou uma característica
geral, não pode ser determinado atualmente e será necessário. espécimes
adicionais de Vasuki .
A sinapófise é dorsoventralmente alta e compreende uma diápófise e uma parapófise distintas (Figs. 2 M, R, 3 C, R), ao contrário de Gigantophis garstini , Madtsoia madagascariensis e Madtsoia pisdurensis 1 , 2 , 8 . Na vista anterior, a orientação da sinapófise muda de ventrolateral (Fig. 2 F, K) para um pouco voltada lateralmente (Fig. 3
K, P, U) ao longo da série pré-cloacal. Essa mudança é marcada pelo
aumento do ângulo sinapofisário (α), com a horizontal, de ATV (α = média
56,6°) para MTV (α = média 71,5°). Um ângulo sinapofisário mais
estreito foi observado na maioria dos táxons madtsoiídeos comparativos,
incluindo Eomadtsoia [MPEF-PV 2378 (MTV), α = 45°], Gigantophis garstini [NHMUK R8344 (MTV) α = 48], Madtsoia madagascariensis [FMNH PR 2549 ( ATV), α = 47°; FMNH PR 2551 (MTV), α = 56°], “ Gigantophis sp.” [CPAG-RANKT-V-1 (MTV), α = 56°], Madtsoia camposi [DGM 1310c (MTV), α = 57°], Wonambi [QMF23038 (MTV) α = 58°] e Madtsoia bai [AMNH 3155 (MTV), α = 62°]. Em vista lateral, a sinapófise está inclinada em (β) 20°–27° da vertical em Vasuki . Isto é semelhante a Wonambi [QMF23038, β = 25°], Nanowana [QMF19741, β = ~ 25°], Madtsoia camposi [DGM 1310c, β = 26°] e Yurlunggur [P8695, β = 22°–26°]. Em contraste, ângulos mais amplos caracterizam Gigantophis garstini [NHMUK R8344, β = 30° 2 ], Platyspondylophis [β = 30°–35°], Madtsoia madagascariensis [FMNH PR 2549, β = 33°] e “ Gigantophis sp.” [CPAG-RANKT-V-1, β = ~ 90°], enquanto em Patagniophis [β = 7°–9°], Powellophis [PVL 4714–4, β = 18°] e Madtsoia pisdurensis [225/GSI/PAL /CR/10, β = 12°] os ângulos são mais estreitos.
Um entalhe paracotilar arqueado (sensu LaDuke et al. 1 ), entre a borda cotilar ventral e a parapófise, está consistentemente presente em todos os espécimes (Fig. 2
A, F). A parapófise compreende uma faceta sub-retangular, em vista
lateral, e se estende abaixo da borda cotilar ventral no ATV (Fig. 2 F,H,P,R). No MTV, situa-se dorsalmente à borda cotilar ventral (Fig. 3 F, P), ao contrário de Madtsoia pisdurensis e Gigantophis garstini, onde a base parapofisária é ventral e no nível da borda cotilar ventral, respectivamente 2,8. The diapophysis is bulbous and extends laterally beyond the prezygapophysis (Figs. 2F,H, 3P,R), contrary to Powellophis3, Patagoniophis australiensis28, Madtsoia pisdurensis8, Madtsoia madagascariensis1 and Nidophis9. The dorsal margin of the diapophysis remains ventral to the dorsal cotylar margin in ATV (Fig. 2A,F), but becomes level with the dorsoventral midpoint of the neural canal in MTV (Fig. 3K,P). A similar disposition of the MTV diapophysis is observed in Madtsoia madagascariensis, Madtsoia camposi, Wonambi barriei and Adinophis1,2,13,27.
The dorsal diapophyseal margin lies between the ventral margin of the
neural canal and the dorsoventral midpoint of the cotyle in “Gigantophis sp.”16, Gigantophis garstini2 , Nidófis 9 , Yurlunggur 11 e Powellophis 3 . Em Platyspondylophis, a diapófise estende-se além da margem ventral do canal neural em todas as vértebras pré-cloacais preservadas. 21 .
O
contraforte pré-zigapofisário é maciço, não possui um processo
pré-zigapofisário e apresenta uma crista oblíqua e romba anteriormente
(Fig. 2 F, K). Em vista lateral, o contraforte é sucedido posteriormente por uma fossa elíptica (Fig. 2 C,H,R). A fossa ocorre imediatamente ventral à crista interzigapofisária e medial à diapófise, semelhante a Madtsoia pisdurensis (Mohabey et al. 8 ). As facetas pré-zigapofisárias são elípticas (5022–4, przL/przW = 1,3) e inclinadas ventromedialmente (prα = 20°–28°; Fig. 2
A,D,F,I). Em vista dorsal, essas facetas divergem em 45° do plano
sagital, ao contrário das facetas orientadas transversalmente em Madtsoia bai 10 , Madtsoia madagascariensis 1 , Platyspondylophis 21 e Yurlunggur 11 . Pré-zigapófises fortemente divergentes também são observadas em Gigantophis garstini 2 (~ 70°) e Eomadtsoia 7 (60°–80°). As facetas pós-zigapofisárias em Vasuki também são elípticas (IITR/VPL/SB 3102-8II, pozL/pozW = 1,2; Tabela Suplementar 2 ) e orientadas medioventralmente (poα = 12°–26°; Figs. 2 G, J, 3
B, E). A crista interzigapofisária é espessa e direcionada
póstero-dorsalmente, atuando como uma ponte entre as pré e
pós-zigapofises. Um pequeno forame lateral está presente ventralmente à
crista (Fig. 3 L, Q), como em Powellophis 3 .
Em vista dorsal, as cristas interzigapofisárias são retas e diferem
das cristas arqueadas vistas na maioria dos madtsoiídeos [por exemplo, Madtsoia , Gigantophis garstini , Wonambi , Yurlunggur e Platyspondylophis ] 2 , 8 , 10 , 11 , 13 , 18 , 21 , 28 .
The neural canal is reniform (Figs. 2P,Q, 3F,G)
in cross-section and significantly wider than high (ncW/ncH = 3–3.6).
It differs from the comparatively narrower and trilobate neural canal in
Gigantophis garstini2 (NHMUK R8344, ncW/ncH = 2.3), Platyspondylophis (WIF/A 2271, ncW/ncH = 2.1), Madtsoia (ncW/ncH = 1.3–2.3), Yurlunggur (NTM P8695-243, ncW/ncH = 2.3), “Gigantophis sp.” (CPAG-RANKT-V-1, ncW/ncH = 1.8) and Powellophis (PVL 4714–4, ncW/ncH = 1.6), and the sub-elliptical canal in Wonambi (QMF23038, ncW/ncH = 1.3).
O zigósfeno é trapezoidal e mediolateralmente mais largo que alto (zsW/zsH = 1,4–1,8; Fig. 2 A, K), como em Gigantophis garstini (NHMUK R8344, zsW/zsH = 2 2), Madtsoia bai (AMNH 3155, zsW/zsH = 1.8) and Madtsoia madagascariensis (FMNH PR 2551, zsW/zsH = 1.9). Transversely much wider zygosphenes characterize Nidophis (LPB FGGUB v.547/1, zsW/zsH = 5), Madtsoia camposi (DGM 1310a, zsW/zsH = 2.8), Eomadtsoia (MPEF-PV 2378, zsW/zsH = 2.6), Platyspondylophis (WIF/A 2269, zsW/zsH = 2.2) and Patagoniophis (QMF 19717, zsW/zsH = 5). In Vasuki, the zygosphene is wider than the cotyle, contrary to Gigantophis garstini, “Gigantophis sp.”, Platyspondylophis and Madtsoia1,8,10,13,16,21.
Na vista anterior, a margem dorsal do zigósfeno é reta e as facetas
articulares são fortemente inclinadas (~ 40° da vertical; Figs. 2 F, P, 3
A). Essas facetas são ovais em vista lateral (IITR/VPL/SB 3102–6,
zsfL/zsfW = 1,1). A margem zigofenal anterior é marcadamente entalhada
em vista dorsal (zsα = 118°–128°; Figs. 2 I, N, 3 N) e difere do zigofeno não entalhado em Madtsoia pisdurensis 8 , Madtsoia camposi 13 , Eomadtsoia 7 e Platyspondylophis 21 . Em “ Gigantophis sp.” (zsα = 145°) e Madtsoia madagascariensis (zsα = 145°–147°) o zigofeno é fracamente entalhado.
O zigante é mediolateralmente mais largo do que alto, com facetas fortemente inclinadas (50°–60° da horizontal; Fig. 2 B, G, Q). As facetas são elípticas em vista posterior, mas desprovidas de parede mediana presente em Gigantophis garstini 2 . Uma fossa direcionada ântero-ventralmente está presente na base de cada faceta e acomoda um forame endozigantral (Figs. 2 G, 3 B). Este último também está presente em Madtsoia madagascariensis 1 , Powellophis 3 e Gigantophis garstini 2 . Em Vasuki , o teto zygantral acima de cada faceta é médio-dorsalmente convexo e desce como cristas subverticais até o zygantrum (Fig. 2 Q), como em Madtsoia madagascariensis 1 . O teto é ventralmente convexo em Eomadtsoia e Madtsoia pisdurensis , e reto em Powellophis , Platyspondylophis , Yurlunggur e Gigantophis garstini 3 , 7 , 8 , 11 , 21 .
Uma grande fossa parazigantral elíptica, orientada dorsolateralmente,
flanqueia o zigante lateralmente em ambos os lados e possui um pequeno
forame parazigantral (Fig. 2 B, G, Q).
A coluna neural é dorsoventralmente alta (MTV, nsH/tvH = 0,21–0,29, Tabela Suplementar 2 ) e reforçada posteriormente pelas lâminas do arco neural (Fig. 3
B – D, V, W). Estas últimas estendem-se ântero-dorsalmente desde a
margem dorsolateral das pós-zigapófises até a margem espinhal dorsal,
resultando em um encaixe mediano profundo. Na vista lateral, a coluna é
fortemente inclinada póstero-dorsalmente (12°–19° da vertical) com uma
margem anterior côncava e uma margem posterior reta. Enquanto uma
coluna neural alta caracteriza a maioria dos grandes madtsoiídeos [ Madtsoia camposi (DGM, 1310b, MTV, nsH/tvH = 0,22), Madtsoia madagascariensis (FMNH PR 2551, MTV, nsH/tvH = 0,33), Madtsoia bai (AMNH 3154, MTV, nsH/tvH = 0,22), Wonambi (QMF23038, MTV, nsH/tvH = 0,27)], é mais suavemente inclinado nesses táxons de grande porte [por exemplo, Madtsoia madagascariensis (27°–33°), Wonambi (30°) , Gigantophis garstini (30°)]. Uma margem anterior convexa em Madtsoia madagascariensis, bem como em Powellophis e Nanowana, os distingue ainda mais de Vasuki . Furthermore, the presence of a sharp postspinal lamina (sensu Tschopp29) on the posterior spinal surface and a spade-shaped cross-section of the spine differentiates Vasuki from other madtsoiids (Figs. 2D,S, 3D). In dorsal view, the neural spine base is flanked on either side by a prominent fossa (Fig. 2I,S), as in Madtsoia pisdurensis8 e Madtsoia madagascariensis 1 .
As fossas ocorrem imediatamente posteriores ao zigósfeno e são
delimitadas ventralmente por suportes ósseos arredondados e fracos que
emanam da margem zigosfenal póstero-lateral. Ventralmente a essas
hastes, um forame proeminente está presente na superfície dorsal do arco
neural posterior ao zigósfeno (Fig. 2 I), semelhante a Madtsoia madagascariensis 1 .
Na
vista ventral, o centro é triangular e mais largo nas parapófises.
Grandes fossas subcentrais pareadas, mais proeminentes nas vértebras
anteriores do tronco (ATV), ocupam a maior parte da superfície ventral
do centro (Figs. 2 J, O, 3
E, T). As fossas são delimitadas lateralmente por robustas cristas
subcentrais que se estendem posteromedialmente das parapófises até o
ponto médio dorsoventral do côndilo. Essas cristas são retas a
fracamente convexas na vista ventral e diferem das cristas côncavas em Patagoniophis 28 e Madtsoia madagascariensis 1 . As fossas subcentrais são separadas por uma quilha hemal baixa transversalmente convexa (Figs. 2 T, 3
E, O, T). Este último é largo, ligeiramente elevado e termina
anterior à constrição pré-condilar. A quilha hemal não é proeminente,
ao contrário da quilha estreita/afiada em “ Gigantophis sp.”, Eomadtsoia , Nidophis , Nanowana e Powellophis 2 , 3 , 7 , 9 , 16 . Em Vasuki , esta quilha permanece dorsal à margem parapofisária ventral (Figs. 2 M, R, 3
M, R, V), ao contrário da quilha hemal de outros madtsoiídeos que desce
abaixo da parapófise. Consequentemente, identificamos a disposição da
quilha hemal como uma autapomorfia de Vasuki .
A small subcentral foramen is present on either side of the ventral shaft in Vasuki (Fig. 2E,O,T), as in Madtsoia madagascariensis1, Madtsoia camposi13, Nidophis9, and Patagoniophis28.
The hypapophysis is paddle-like with sharp lateral margins and extends
up to the level of the ventral condylar rim in ATV (Fig. 2G,H,J,L,M,O). The hypapophysis is directed posteroventrally unlike the ventrally directed hypapophysis in Madtsoia madagascariensis1 and Patagoniophis28.
Across the precloacals, the hypapophysis progressively reduces in
prominence and is replaced by a chisel shaped structure with paired
protuberances separated from the ventral condylar rim by a short, sharp
ridge in the mid-trunk vertebrae (MTV; Fig. 3J,O,T,X). This chisel shaped structure appears autapomorphic for Vasuki as it differs from the condition in other madtsoiids.
Phylogenetic analysis
A posição de Vasuki dentro de Madtsoiidae foi testada em uma versão modificada da matriz caráter-táxon de Zaher et al. 30(Análise 1; ver seção “ Métodos ” e Nota Complementar 2
). Foram recuperadas 50 árvores mais parcimoniosas com comprimento de
árvore de 1610, índice de consistência (CI) de 0,386 e índice de
retenção (IR) de 0,73. As topologias de árvore resultantes são
amplamente consistentes com Zaher et al. 30 como Madtsoiidae foi recuperado como um clado distinto dentro da coroa Serpentes (Fig. 4 , Fig. Complementar 3 ). Madtsoiidae, no entanto, foi mal resolvido e não forneceu informações sobre o inter-relacionamento de Vasuki
com os outros membros do clado. A má resolução é provavelmente um
reflexo da ausência de material craniano na maioria dos madtsoiídeos e
uma função da grande matriz onde muito poucos caracteres vertebrais
puderam ser pontuados para a maioria dos táxons de madtsoiídeos. Nós,
portanto, realizamos uma segunda análise (Análise 2) removendo todas as
Serpentes não-madtsoiid e combinando os caracteres cranianos e
vertebrais de Zaher et al. 30 e Garberoglio et al. 3 , respectivamente (ver seção “ Métodos ” e Nota Complementar 3
). O último conjunto de dados foi usado porque o estudo se concentrou
nas relações intragrupo madtsoiid. Nossa análise recuperou apenas
duas árvores mais parcimoniosas com comprimento de árvore de 191, IC de
0,634 e IR de 0,62. Ambas as árvores (Fig. 5 , Fig. Complementar 4 ) foram em sua maioria bem resolvidas e as topologias resultantes são amplamente consistentes com estudos recentes 2 , 3 , 7 sobre
inter-relacionamentos madtsoiid. Madtsoiidae mostra agrupamento
baseado em tamanho com táxons de corpo pequeno (<2 m) e médio-grande
(> 3 m) recuperados como clados separados (Fig. 5 ). Vasuki está aninhado dentro de um clado distinto (suporte de Bremer = 3) como um táxon irmão do Cretáceo Superior Indiano Madtsoia pisdurensis + Eoceno Superior do Norte da África Gigantophis garstini .
Estimation of body length
Estimativas quantitativas do comprimento total do corpo (TBL) de Vasuki
foram feitas com base em dois métodos separados que têm sido usados
nos últimos anos para estimativa de tamanho de cobras extintas de
grande porte (ver seção “ Métodos ” e Tabelas Suplementares 3 – 5 ). Nestes métodos, o TBL foi regredido na largura pós-zigapofisária (seguindo Head et al. 31; Rio and Mannion2) and the prezygapophyseal width (= trans-prezygapophyseal width; following McCartney et al.32, Garberoglio et al.3),
respectively. In the present study estimates were made from MTV
(IITR/VPL/SB 3102-4, 3102-8I–II, 3102-11II–III), the largest specimens
in the collection, following Rio and Mannion2, McCartney et al.32 and Garberoglio et al.3. Both regression models were statistically significant (p < 0.05) and had a high explanatory power (r2 = 0.83–0.96) which asserts their validity. The TBL estimates following Head et al.31 ranges between 10.9 and 12.2 m (Fig. 6A,B), whereas those following McCartney et al.32 is between 14.5 and 15.2 m (Fig. 7A).
These estimates, however, should be treated with caution as the
collection lacks posterior precloacal and cloacal vertebrae, and an
understanding of the intracolumnar variation in madtsoiids is currently
non-existent.
It is worth noting that the largest body-length estimates of Vasuki appear to exceed that of Titanoboa, even though the vertebral dimensions of the Indian taxon are slightly smaller than those of Titanoboa.
We acknowledge that this observation may be a reflection of the
different datasets used to formulate the predictive equations. However,
we do not disregard the results based on the dataset of MacCartney et
al.32, since the equations derived from the dataset of Head et al.31
involve measurements of extant boine taxa that are taken from vertebrae
60–65% posteriorly along the column. Caution is warranted here because
of the uncertainties surrounding the phylogenetic position of
Madtsoiidae relative to crown snakes which make estimations based on a
model depicting intracolumnar variation in vertebral morphology of a
particular extant family/taxa tentative. Consequently, predictive
regression equations following McCartney et al.32, which comprise vertebral data from an array of extant snakes, are also considered in our study.
