Notoungulata

Charles Knight reconstruções de dois notoungulados do início do Mioceno do sul da Argentina: o interathere Protypotherium (esquerda) e o toxodontídeo Nesodon (direita). De Scott (1932).

Notoungulados – literalmente “ungulados do sul”. – pode ser o mais emblemático de todos os mamíferos extintos da América do Sul. Os notoungulados foram os mais abundantes dos ungulados nativos da América do Sul, e provavelmente mais espécies de notoungulados foram nomeadas do que todos os outros grupos de ungulados endêmicos combinados. O grupo inclui mais de 150 gêneros extintos em cerca de uma dúzia de famílias. Os notoungulados viveram na maior parte da América do Sul durante quase todo o Cenozoico, mas apenas o toxodontídeo Mixotoxodon expandiu seu alcance para outro continente; no Pleistoceno, esse animal viveu na América Central e no extremo sul dos Estados Unidos. Ao contrário dos litopternos, os notoungulados ainda não foram encontrados em depósitos eocênicos da Antártida. Isso é surpreendente, considerando a abundância de notoungulados em muitos sítios fósseis sul-americanos dessa idade.

Nomenclatura para os molares de um notoungulado de coroa baixa típico, como um henricosborniid. Contornos de dentes de Cifelli (1993).

Os notoungulados são unidos por caracteres da região da orelha e dos dentes, incluindo a presença de um loph em seus molares superiores conhecido como “crochê” . Acreditava-se que um grupo de mamíferos paleogênicos do Hemisfério Norte conhecido como arctostilopídeos estava intimamente relacionado aos notoungulados, mas agora parece que as semelhanças dentárias evoluíram independentemente nos dois grupos. Assim, com exceção do Mixotoxodon , a radiação notoungulada foi um fenômeno exclusivamente sul-americano.

Relações evolutivas de famílias tradicionais de notoungulados com base em Cifelli (1993).

A análise de Cifelli (1993) das relações dos notoungulados sugeriu que os notoungulados podem ser divididos em dois grupos principais (subordens), Toxodontia e Typotheria, além de duas famílias de notoungulados precocemente divergentes. Em geral, esse arranjo foi apoiado por estudos mais recentes de relações evolutivas de notoungulados, como o de Billet (2011). No entanto, este e outros estudos destacaram o fato de que várias famílias tradicionalmente reconhecidas provavelmente não são grupos naturais (monofiléticos). Em outras palavras, algumas de suas espécies parecem estar mais intimamente relacionadas às de outras famílias do que outras espécies de sua própria família. Essas famílias de status mais questionável incluem Henricosborniidae, Isotemnidae, Notohippidae, Oldfieldthomasiidae e Archaeohyracidae. Com exceção de Notohippidae, restos dessas famílias são encontrados apenas em locais com idade superior ao Mioceno (23 milhões de anos).

A subordem Toxodontia inclui principalmente espécies grandes (do tamanho de ovelhas) a muito grandes (do tamanho de hipopótamos). É nomeado para a família Toxodontidae, que em si é nomeada para Toxodon , um gênero de mamíferos que sobreviveu até a extinção da megafauna do Pleistoceno, cerca de 12.000 anos atrás. Este gênero, família e subordem foram todos nomeados pelo grande anatomista inglês Richard Owen com base em fósseis coletados por ninguém menos que Charles Darwin. Três famílias de toxodontes sobreviveram bem no Mioceno: Homalodotheriidae, Leontiniidae e Toxodontidae. Entre estes, apenas os toxodontídeos foram disseminados, abundantes e diversos durante este intervalo. Eles também foram os únicos toxodontes ainda vivendo na América do Sul durante o Grande Intercâmbio Biótico Americano.

A subordem Typotheria inclui principalmente espécies pequenas (tamanho de coelho) a médias (tamanho de cachorro), muitas das quais têm características cranianas e/ou esqueléticas de roedores ou coelhos. Este grupo também foi nomeado para um de seus membros mais recentes e maiores, Typotherium , que agora é conhecido como Mesotherium . Ancestralmente, os typotheres são caracterizados por um “rosto” de fossas revestidas de esmalte em seus dentes superiores (veja abaixo). Como acontece com os toxodontes, três famílias tipothere persistiram no Mioceno: Interatheriidae, Mesotheriidae e Hegetotheriidae. No entanto, todos os três foram bastante difundidos e abundantes durante esse intervalo, e os dois últimos sobreviveram até o Pleistoceno.

Molar superior parcialmente desgastado do interateriídeo Notopithecus. Contorno do dente de Cifelli (1993).

As quatro principais famílias de notoungulados do Mioceno (Toxodontidae, Interatheriidae, Mesotheriidae e Hegetotheriidae) evoluíram independentemente dentes da bochecha simplificados e sempre crescentes (hypselodont). Eles são os únicos ungulados além de certos rinocerontes gigantes ( Elasmotherium spp.) a fazê-lo. Os primeiros membros desses grupos, bem como outros notoungulados hipsodontes, muitas vezes podem ser distinguidos pelo padrão de estruturas revestidas de esmalte em seus molares. Quando um dente de mamífero irrompe, ele tem uma cobertura contínua de esmalte. No entanto, em muitos herbívoros que comem alimentos abrasivos, a cobertura de esmalte na superfície se desgasta, expondo a dentina por baixo. (Humanos e outros mamíferos que comem alimentos relativamente macios geralmente mantêm a cobertura de esmalte durante toda a sua vida.) Se o esmalte na superfície de um dente se estende para baixo na coroa do dente durante o desenvolvimento para formar um buraco, os buracos são deixados para trás como esmalte “ ilhas” uma vez que o esmalte remanescente na superfície do dente se desgasta. Essas ilhas de esmalte que são circundadas por dentina são conhecidas como fossas (singular: fossas) ou fossas nos dentes superiores e fossas nos inferiores. Ancestralmente, um dente tipothere ligeiramente desgastado tem um padrão característico de fossas que lembra um rosto; a grande fossa central é a “boca”, e as duas fossas labiais ou bucais são os “olhos”. Esse padrão geralmente não é visível em dentes não desgastados, nem pode ser visto em dentes muito desgastados. Em typotheres posteriores divergentes, essa condição ancestral foi modificada a tal ponto que não é mais reconhecível. Espécies muito hipsodontes (ou hipselodontes) perderam todas as ilhas de esmalte devido a restrições de desenvolvimento; as únicas estruturas semelhantes são dobras de esmalte que se estendem para dentro da superfície lingual e/ou vestibular do dente.

Para um resumo recente de pesquisas sobre notoungulados e outros ungulados nativos da América do Sul, confira nosso artigo de revisão de 2020 .

Famílias Notounguladas:

• Notoungulados basais (Henricosborniidae, Notostylopidae) : espécies paleogênicas de pequeno a médio porte conhecidas principalmente por dentes e crânios
• Subordem Toxodontia
  • Isotemnidae : espécies paleogênicas grandes a muito grandes com dentes de coroa baixa; provavelmente não é um grupo natural (monofilético)
  • Homalodotheriidae : espécies Cenozóicas médias grandes a muito grandes com garras grandes
  • Leontiniidae : espécies Cenozóicas médias grandes a muito grandes
  • Notohippidae : diversas espécies do Cenozóico médio de tamanho médio a grande intimamente relacionadas com os toxodontídeos; provavelmente não é um grupo natural (monofilético)
  • Toxodontidae : espécies grandes a muito grandes, principalmente do Neogene, a maioria com dentes sempre crescentes
• Subordem Tipoteria
  • Typotheres basais (Oldfieldthomasiidae, Archaeopithecidae) : espécies paleogênicas de pequeno a médio porte conhecidas principalmente por dentes e crânios
  • Interatheriidae : espécies de pequeno a médio porte abundantes em sítios Paleoceno e Neogênico
  • Mesotheriidae : espécies semelhantes a vombates de médio a grande porte do meio ao final do Cenozóico
  • Archaeohyracidae : espécies de Paleogene médio de pequeno a médio porte, muitas com dentes hipsodontes; provavelmente não é um grupo natural (monofilético)
  • Hegetotheriidae : espécies Cenozóicas pequenas a médias de tamanho médio a tardio com dentes da bochecha sempre crescentes

Referências citadas:

• Billet, G. 2011. Filogenia de Notoungulata (Mammalia) com base em caracteres cranianos e dentários. Journal of Systematic Paleontolog y 9:481-497.
• Cifelli, RL 1993. A filogenia dos ungulados nativos da América do Sul; pp. 195-216 em FS Szalay, MJ Novacek e MC McKenna (eds.), Mammal Phylogeny: Placentals . Springer-Verlag, Nova York.
• Scott, WB 1932. Mamíferos dos Leitos de Santa Cruz. Volume VII, Paleontologia. Parte III. A Natureza e Origem da Fauna de Santa Cruz com Notas Adicionais sobre a Entelonychia e Astrapotheria. ; pág. 100-1 157-192 em WB Scott (ed.), Reports of the Princeton University Expeditions to Patagonia, 1896-1899 . Universidade de Princeton, E. Swiss Publishing House (E. Nägele), Stuttgart.