Os mesossauros

• Por: Marcus Cabral - 24/08/2019

Um pequeno grupo de répteis nadadores de focinho longo do Permiano do Brasil, Uruguai, África do Sul e Namíbia - os mesossauros - representam o grupo amniótico mais antigo que se sabe ter ganhado vida no reino marinho. Não os confunda com mosassauros , um grupo de grandes lagartos gigantescos do Cretáceo, geralmente considerados parentes próximos de monitores e monstros de gila.
 
Os mesossauros eram pequenos, com comprimentos totais de 30 a 100 cm. A presença desses pequenos répteis de natação em ambos os lados do Atlântico foi notoriamente usada para ajudar a sustentar a existência da deriva continental, já que sua distribuição parecia mostrar que a África e a América do Sul haviam estado em contato (Du Toit 1927).

Uma cauda longa e profunda, pés alongados (evidências de teias são preservadas em alguns espécimes (Rossmann & Maisch 1999)), costelas espessas, geralmente de ossos densos, numerosos dentes finos, semelhantes a agulhas, fixados dentro de mandíbulas alongadas e narinas retraídas indicam que os mesossauros eram predadores aquáticos de pequenos crustáceos semelhantes a krill ou presas similares. Eles provavelmente usaram o pescoço longo e flexível para varrer suas mandíbulas de um lado para o outro (Modesto 2006).
 
Tem sido implicado em algumas ocasiões que os mesossauros podem ter sido alimentadores de suspensão, mas na verdade o espaçamento dos dentes visto nestes répteis não suporta esta interpretação. Sobre esse assunto, Collin & Janis (1997) escreveram que “a interpretação dos mesossauros como alimentadores de suspensão depende de uma interpretação errônea dos dentes mandibulares como pequenos dentes marginais superiores, e um exame mais detalhado da morfologia funcional do mesossauro sugere que eles provavelmente capturaram presas individuais seletivamente, em vez de processar grandes volumes de água não seletivamente em relação a alimentadores de suspensão verdadeiros (S. Modesto, comunicação pessoal) ”(p. 453).
 
Signore et al . (2002) relataram novos detalhes sobre a morfologia do crânio e o possível estilo de vida do mesosseno Stereosternum . Eles notaram que a forma do focinho neste táxon lembrava os existentes crocodylians Gavialis e Tomistoma e, portanto, propuseram que, como esses crocodylianos, o Stereosternum era piscívoro. Eles também notaram que um Stereosternum juvenil tinha um focinho mais curto e membros menos adequados para a propulsão aquática do que os adultos e, portanto, sugeriu que os juvenis podem ter sido menos aquáticos que os adultos.

Nas últimas décadas, apenas três táxons de mesossauro foram convencionalmente reconhecidos: Mesosaurus tenuidens Gervais, 1865, Stereosternum tumidum Cope, 1885 e Brazilosaurus sanpauloensis Shikama & Ozaki, 1966. No entanto, vários outros foram nomeados ao longo dos anos. M. pleurogaster Seeley, 1892 tem sido geralmente considerado sinônimo de M. tenuidens, mas ainda requer avaliação (Modesto, 1996). Noteosaurus africanus Broom, 1913 - nomeado para um membro articulado, pelve e cauda parcial da Formação Dwyka da África do Sul - foi argumentado por Modesto (1996) para ser indistinguível de Mesosaurus ou Stereosternum e, portanto, um nomen dubium enquanto Ditrochosaurus capensis Gürich, 1889 da Namíbia - às vezes referido como Mesosaurus capensis - foi considerado por Rossmann & Maisch (1999) como outro sinônimo júnior de M. tenuidens . Parece que Stereosternum e Mesosaurus são taxa-irmãos.
 
Os mesossauros costumam ser considerados como anapsídeo - isto é, como ausência de aberturas ósseas na região pós-orbital ou temporal do crânio. No entanto, uma menor fenestra temporal está presente no Mesossauro, pelo menos onde é delimitada pelos ossos jugal, quadratojugal e esquamosal (Piñeiro et al . 2012a). Como isso é semelhante à condição presente em sinapsídeos, pode mostrar que a fenestração temporal inferior é primitiva para o Amniota (a visão mais popular é que a condição anapsídea é primitiva para o Amniota). Também é possível, no entanto, que a fenestração aparecesse e desaparecesse várias vezes de forma independente dentro desta seção do cladograma. O brasilossauro parece não ter fenestração temporal (Rossmann 2002).

Os mesossauros têm sido imaginados como animais de habitats costeiros, mas evidências sedimentológicas do Uruguai mostram que pelo menos algumas populações de Mesossauro habitaram habitats hipersalinos, semelhantes a lagos, onde os únicos itens presas aparentes eram crustáceos pygocephalomorph (Piñeiro et al . 2012b). 

 A necessidade de descarregar o excesso de sal pode explicar a presença do chamado forame obturador de niring, uma abertura única localizada logo após a naris. Uma região oval no palato, adjacente à coana, também foi identificada como uma possível glândula salina. Pequenos dentes semelhantes a espinhos estão presentes em parte do palato. Possível evidência direta da dieta vem de um espécime do Brazilossauro que possui duas grandes estruturas ovóides preservadas dentro da região do estômago (Rossmann 2002), embora exatamente o que elas sejam é desconhecido. O brazilosaurus tem dentes mais curtos e robustos do que o mesossauro e evidentemente estava fazendo algo muito diferente.

A posição filogenética dos mesossauros mostrou-se difícil de resolver: propostas recentes as colocam dentro da Reptilia e perto da origem da Parareptilia (e, variadamente, como o grupo-irmã para os remanescentes remanescentes, ou o grupo-irmão para toda a Parareptilia). Não há boas evidências ligando-as aos ictiossauros superficialmente semelhantes, hupehsuchians ou thalattosaurs: os membros de todos esses grupos possuem caracteres do crânio que os aninham nas profundezas de Diapsida, e os mesossauros carecem enfaticamente de tais caracteres.

 

Temos pouquíssimos dados diretos sobre a paleobiologia mesossaurica, embora uma descoberta particularmente empolgante tenha sido feita muito recentemente e tenha recebido a cobertura noticiosa internacional que merecia. Estou me referindo à descoberta de bebês mesorossauros.  

Um deles (descoberto na Formação Iratí Brasileira) foi encontrado dentro do corpo de um adulto e, portanto, deve ser referido como um embrião; muitos outros (26 no total, todos da Formação Mangrullo do Uruguai) foram encontrados fora dos corpos de adultos, mas muitas vezes preservados em estreita associação com eles (Piñeiro et al . 2012c). Estes podem ser embriões que foram abortados ou desassociados com os corpos de suas mães post-mortem, ou podem ser bebês recém-nascidos que morreram em estreita associação com seus pais. Não há evidência de canibalismo nos juvenis, e um teste estatístico mostrou que a associação entre bebês e adultos não é aleatória (Piñeiro et al . 2012c).

 

Estes achados mostram que os mesossauros retinham um número baixo de bebês (um ou dois) no corpo por um longo período de tempo; no entanto, não é possível dizer a partir desses achados se bebês vivos ou ovos descascados foram produzidos (Piñeiro et al . 2012c). Se os ovos foram postos, não sabemos se foram colocados em terra ou em águas rasas. 

 A última possibilidade existe porque existem tartarugas pleurodonte existentes que fazem isso. Mas se os juvenis encontrados ao lado dos adultos da Formação Mangrullo representam juvenis de nado livre em vez de embriões, temos evidências de algum tipo de cuidado parental? Tal possibilidade é certamente consistente com o baixo número de descendentes aparentemente produzidos por esses animais; no momento, entretanto, dizer qualquer coisa mais seria especulação.

 

E ... com os mesossauros fora do caminho, tudo que tenho a fazer agora é passar por todos os outros grupos de répteis marinhos fósseis. Não segure a respiração.

Mesosaurus tenuidens (Gervais 1864-66) O início do Permiano ~ 290 mya, de até 100 cm de comprimento, foi por muito tempo considerado um réptil basal relacionado àqueles que nunca tiveram aberturas temporais. Não tão. Aqui a abertura temporal é secundariamente fechada, como nos relacionados Araeoscelis. Derivado de uma irmã de Stereosternum, Mesosaurus foi o último nesta linhagem. Ambos estavam entre os primeiros répteis a retornar à água e ambos aninharam-se na base do clado marinho, Enaliosauria. Distinto do Stereosternum, o crânio do Mesosaurus tinha dentes mais longos. O lacrimal foi mais profundo. O jugal era triangular, preenchendo a fenestra temporal lateral. O quadtratojugal foi mais gracioso. O squamosal era mais alto. A região pós-orbital do crânio foi mais curta com o pós-orbital se estendendo por mais da metade dessa região com um supratemporal reduzido. O parietal fechava a fenestra temporal superior. The reduced pectoral girdle was subequal to the pelvis in size. The manus was much smaller than the pes. O mesossauro deve ter sido desajeitado em terra, já que os tornozelos não parecem estar adaptados para excursões terrestres. Os dentes compridos permitiram que o mesossauro capturasse pequenos peixes. The family tree of the Enaliosauria is here. The complete reptile family tree is here. A series on mesosaur and ichthyosaur palate evolution is here.

Mesosaurus is featured in

Gervais P 1865. Du Mesosaurus tenuidens, reptile fossile de l’Afrique australe. Comptes Rendus de l’Académie de Sciences 60:950–955. Modesto SP 2006. The cranial skeleton of the Early Permian aquatic reptile Mesosaurus tenuidens: implications for relationships and palaeobiology. Zoological Journal of the Linnean Society 146 (3): 345–368. doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00205.x. Modesto SP 2010. The postcranial skeleton of the aquatic parareptile Mesosaurus tenuidens from the Gondwanan Permian. Journal of Vertebrate Paleontology 30 (5): 1378–1395. doi:10.1080/02724634.2010.501443.

Update on the Rossman 2002 “Brazilosaurus”

Posted on March 29, 2014

Figure 1. Click to enlarge. The nesting of Rossman’s “Brazilosaurus” (the PIMUZ AIII 0192 specimen) at the base of the Thalattosauria is confirmed with the addition of post-cranial and new cranial data.

Today: Some new data and a new reconstruction of the skull and postcrania of the intriguing and potentially important postcrania of PIMUZ A/III 0192. This mesosaur-ish reptile was attributed by Rossman 2002 to Brazilosaurus sanpauloensis. 

Earlier the only data I had on this specimen was a line drawing of a skull from Rossman 2002. This data resulted in a nesting outside of Brazilosaurus + Stererosternum + Mesosaurus, at the base of the Thalattosauria. Notably, with the additional data, the nesting did not change.

Crushed skulls are often the best Because all the parts are crushed into a single plane and you can rebuild that “house of cards” or “crushed eggshell” in many views. Some parts are visible through the orbit. The occiput often flips to the side.

Mesosaurs are key
 
Workers have attempted to nest mesosaurs based on its lack of temporal fenestration — and they (Modesto 2006) end up with pareiasaurs and millerettids and procolophonoids. But with it’s hyper-long teeth, Mesosaurus is clearly a derived form. What we’re looking for is a basal taxon that looks like Mesosaurus with small plesiomorphic teeth. Then perhaps we’ll see more evidence for the diapsid skull morphology. And that’s exactly what we find.

Figure 2. Click to enlarge. The Rossman “Brazilosaurus” PIMUZ AIII 0192. This turns out to be THE  basal thalattosaur as well as a basal mesosaur. Due to severe crushing elements from the other side of the skull made it appear that the skull lacked fenestration following the generally accepted but mistaken hypothesis that all mesosaurs lacked temporal fenestra. Note the tiny forelimbs and deep tail chevrons. Low dorsal spines and gracile ribs are also noteworthy.

Here (Fig. 1) the Rossman (2002) “Brazilosaurus” nests at the base of the Thalattosauria, whether using the Rossman data as is, or pulling slightly different traits out (Fig. 2).

Rossman (2002) presented photos of several interesting mesosaurs. Among them was the SMF-R-4710 specimen attributed to Stereosternum (Fig. 3). This one does nest with Stereosternum, but with more open temporal fenestrae, its nests at the base of the mesosaurs, close to the base of the ichthyosaurs and thalattosaurs.

Figure 3. Click to enlarge. The SMF-R-4710 specimen attributed to Stereosternum, but with larger temporal fenestrae, smaller teeth and other distinct traits. The high unfused dorsal processes are also seen on Hupehsuchus and Utatsusaurus.

If you think this Stereosternum specimen is starting to look a lot like Wumengosaurus, you’d be right. And Wumengosaurus now nests at the base of Hupesuchus + Ichthyosaurs, so we’re getting closer and closer to the common origin of both. One keeps its teeth, the other does not.

Figure 3. Stereosternum SMF-R-4710 reconstructed from traced image (in color below). Here temporal fenestration is clearly diapsid.

Lest you doubt

Running the large reptile tree with all temporal fenestration traits deleted recovers a single tree unchanged from the full character list tree. If anyone wants to come up with better data or a better tracing, please use specimen numbers.

There are so many specimens of mesosaurs
 
and so many variations and only three names for them (Mesosaurus, Brazilosaurus, Stereosternum). Someone needs to put it all together and catalog some of the important specimens (e.g. the holotypes). We’ll need new generic names for the specimens above.
If someone has a good photo of the Brazilosaurus holotype (Shikama and Ozaki 1966), please let me know.

References
 
Cope ED 1886. A contribution to the vertebrate paleontology of Brazil. Stereosternum tumidum, gen. et sp. nov. Proceedings of the American Philosophical Society 23(121):1-21.


Modesto S 2006. The cranial skeleton of the Early Permian aquatic reptile Mesosaurus tenuidens: implications for relationships and palaeobiology. Zoological Journal of the Linnean Society, 2006, 146, 345–368.

Shikama T and Ozaki T 1966. On a Reptilian Skeleton from the Palaeozoic Formation of San Paulo, Brazil” Transactions and Proceedings of the Palaeontological Society of Japan, New Series 64: 351–358.

Was Mesosaurus fully aquatic?

Posted on August 17, 2018

 

A new paper by Demarco, Meneghel, Laurin and Piñeiro 2018

asks, “Was Mesosaurus (Fig. 1) a fully aquatic reptile?“ The authors report, “Mesosaurs are widely thought to represent the earliest fully aquatic amniotes,” but conclude, “more mature individuals might hypothetically have spent time on land. In this study, we have found that the variation of the vertebral centrum length along the axial skeleton of Mesosaurus tenuidens fits better with a semi-aquatic morphometric pattern, as shown by comparisons with other extinct and extant taxa.”

Figure 1. Mesosaurus origins recovered by the LRT. The fossil record appears to be topsy turvy here with the basal taxa appearing 30 million years later. Fossils are rare and discovery is rarer. Things like this sometimes happen. None of these taxa appear to be fully aquatic, but related thalatttosaurs and ichthyosaurs definitely were.

The authors report methods
 
“We measured the centrum length for each available vertebra in the mesosaur skeletons. All measurements were taken on digital images.” They also looked at Claudiosaurus and Thadeosaurus (Fig. 1), but did not conduct a phylogenetic analysis that included these and other closest sisters to Mesosaurus in the large reptile tree (LRT, 1263 taxa). For comparison, the authors looked at the unrelated vertebral profiles of Cotylorhynchus, Casea, Varanus and Varanops. 

All of the ancestors to Mesosaurus in the LRT

kept four functioning legs, so terrestrial locomotion remained within their abilities. That seems pretty clear. At Anarosaurus (Fig. 1) the Sauropterygia split off with Pachypleurosaurus and Diandongosaurus at the base. At Brazilosaurus the Thalattosauria + Ichthyosaurus split off with Wumengosaurus (Middle Triassic)  and Serpianosaurus (Middle Triassic) at the base. That means taxa from Galephyrus to Wumengosaurus had their genesis prior to the Early Permian, in the Late Carboniferous. That gives time enough for basal ichthyosaurs, like Grippia, to appear in the Early Triassic. This is a prediction that can be tested and confirmed with new discoveries in the Late Carboniferous.

Note that basal marine younginiform diapsids

are basal to the clade Enaliosauria, which includes mesosaurs, sauropterygians, thalattosaurs and ichthyosaurs in the LRT. Mesosaurs were not basal anapsids (contra Demarco et al. 2018 and all prior authors dealing with mesosaurs).

The authors report,
“The evidence suggests thatMesosaurus may have been slightly amphibious rather than strictly aquatic, at least when it attained a large size and an advanced ontogenetic age, though it is impossible to determine how much time was spent on land and what kind of activity was performed there. Thus, it is impossible to know if mesosaurids came onto land only to bask, like seals or crocodiles, or if they were a bit more agile.”

Since mesosaurs still had limbs, hands and feet,
we can imagine/surmise that they were able to crawl about on land. Based on their proximity to thalattosaurs and ichthyosaurs and the derivation from basal sauropterygians, they were aquatic as well.

It is noteworthy
 
that sauropterygians and ichthyosaurs experienced live birth. So, it is not surprising that mesosaurs, nesting between them, were also viviparous (Piñeiro et al. 2012).

Interesting
 
that mesosaurs despite their derived nesting, predate their late-surviving phylogenetic ancestors. This demonstrates the incompleteness of the fossil record and the likelihood of finding phylogenetic ancestors in earlier strata, which happens all the time…

References

Demarco PN, Meneghel M,  Laurin M and Piñeiro G 2018. Was Mesosaurus a fully aquatic reptile? Frontiers in Ecology and Evolutiion 6:109. doi: 10.3389/fevo.2018.00109
 
Piñeiro G, Ferigolo J, Meneghel, M and  Laurin M 2012. The oldest known amniotic embryos suggest viviparity in mesosaurs. Historical Biology. 24 (6): 620–630. doi:10.1080/08912963.2012.662230

Was Mesosaurus fully aquatic?

Posted on August 17, 2018

A new paper by Demarco, Meneghel, Laurin and Piñeiro 2018 asks, “Was Mesosaurus (Fig. 1) a fully aquatic reptile?“ The authors report, “Mesosaurs are widely thought to represent the earliest fully aquatic amniotes,” but conclude, “more mature individuals might hypothetically have spent time on land. In this study, we have found that the variation of the vertebral centrum length along the axial skeleton of Mesosaurus tenuidens fits better with a semi-aquatic morphometric pattern, as shown by comparisons with other extinct and extant taxa.”

Figure 1. Mesosaurus origins recovered by the LRT. The fossil record appears to be topsy turvy here with the basal taxa appearing 30 million years later. Fossils are rare and discovery is rarer. Things like this sometimes happen. None of these taxa appear to be fully aquatic, but related thalatttosaurs and ichthyosaurs definitely were.

The authors report methods
 
“We measured the centrum length for each available vertebra in the mesosaur skeletons. All measurements were taken on digital images.” They also looked at Claudiosaurus and Thadeosaurus (Fig. 1), but did not conduct a phylogenetic analysis that included these and other closest sisters to Mesosaurus in the large reptile tree (LRT, 1263 taxa). For comparison, the authors looked at the unrelated vertebral profiles of Cotylorhynchus, Casea, Varanus and Varanops. 

All of the ancestors to Mesosaurus in the LRT

kept four functioning legs, so terrestrial locomotion remained within their abilities. That seems pretty clear. At Anarosaurus (Fig. 1) the Sauropterygia split off with Pachypleurosaurus and Diandongosaurus at the base. At Brazilosaurus the Thalattosauria + Ichthyosaurus split off with Wumengosaurus (Middle Triassic)  and Serpianosaurus (Middle Triassic) at the base. That means taxa from Galephyrus to Wumengosaurus had their genesis prior to the Early Permian, in the Late Carboniferous. That gives time enough for basal ichthyosaurs, like Grippia, to appear in the Early Triassic. This is a prediction that can be tested and confirmed with new discoveries in the Late Carboniferous.

Note that basal marine younginiform diapsids

are basal to the clade Enaliosauria, which includes mesosaurs, sauropterygians, thalattosaurs and ichthyosaurs in the LRT. Mesosaurs were not basal anapsids (contra Demarco et al. 2018 and all prior authors dealing with mesosaurs).

The authors report,

“The evidence suggests thatMesosaurus may have been slightly amphibious rather than strictly aquatic, at least when it attained a large size and an advanced ontogenetic age, though it is impossible to determine how much time was spent on land and what kind of activity was performed there. Thus, it is impossible to know if mesosaurids came onto land only to bask, like seals or crocodiles, or if they were a bit more agile.”

Since mesosaurs still had limbs, hands and feet,

we can imagine/surmise that they were able to crawl about on land. Based on their proximity to thalattosaurs and ichthyosaurs and the derivation from basal sauropterygians, they were aquatic as well.

It is noteworthy
that sauropterygians and ichthyosaurs experienced live birth. So, it is not surprising that mesosaurs, nesting between them, were also viviparous (Piñeiro et al. 2012).

Interesting
 
that mesosaurs despite their derived nesting, predate their late-surviving phylogenetic ancestors. This demonstrates the incompleteness of the fossil record and the likelihood of finding phylogenetic ancestors in earlier strata, which happens all the time…

References
Demarco PN, Meneghel M,  Laurin M and Piñeiro G 2018. Was Mesosaurus a fully aquatic reptile? Frontiers in Ecology and Evolutiion 6:109. doi: 10.3389/fevo.2018.00109
Piñeiro G, Ferigolo J, Meneghel, M and  Laurin M 2012. The oldest known amniotic embryos suggest viviparity in mesosaurs. Historical Biology. 24 (6): 620–630. doi:10.1080/08912963.2012.662230

De volta para o Mar: Os Mesossaurídeos

• História Natural

De volta para o Mar: Os Mesossaurídeos

Conheça mais sobre esse grupo de répteis que foram pioneiros no retorno ao meio aquático

Os mesossaurídeos são um grupo de pequenos répteis que viveram no período Permiano, cujo tamanho não ultrapassava 1 metro de comprimento, e que eram adaptados para uma vida em meio aquático. Eles são caracterizados por membros espalmados (como nos pés dos patos) e uma longa cauda alta e estreita, que provavelmente era o principal instrumento de propulsão destes animais durante o nado^[1,2,3]. Atualmente, três espécies de mesossaurídeos são reconhecidas: Mesosaurus tenuidens, Stereosternum tumidum, e Brazilosaurus saopauloensis. Elas distinguem entre si principalmente pela proporção entre o crânio e pescoço, pelo tamanho dos dentes e pelo grau de espessamento (isto é, robustez) das costelas e arcos hemais (ossos da parte ventral da cauda)^[1] (Figura 1). Esses ossos espessos aumentam a densidade do animal e facilitam no controle da flutuação.

Figura 1. Comparativo entre as espécies conhecidas de mesossaurídeos. Elaboração própria a partir de Oelofsen & Araújo (1987). Ilustrações por Felipe Elias.

Os fósseis de mesossaurídeos são encontrados em rochas do Brasil, Paraguai e Uruguai, assim como na África do Sul e Namíbia. No Brasil, seus vestígios são comuns nos estados de Goiás, Mato Grosso do Sul, São Paulo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul. Os sedimentos dessas rochas indicam a ocorrência de um amplo mar raso entre os dois continentes (africano e americano) há aproximadamente 278 milhões de anos (quase 50 milhões de anos antes dos primeiros dinossauros conhecidos). Como esses continentes são hoje em dia separados por milhares de quilômetros, os estudos dos mesossaurídeos possibilitaram o conhecimento de que a América do Sul e a África estiveram unidas entre si num passado distante.

Os mesossaurídeos são os fósseis mais frequentemente encontrados nessas rochas, que registram comumente também alguns pequenos crustáceos conhecidos como pigocefalomorfos (um nome um tanto complicado, mas não precisam se preocupar com ele). Hoje sabemos, com base em fezes fossilizadas (coprólitos) associadas às rochas dos mesossauros, que esses crustáceos eram a principal fonte de alimento desses répteis^[4]. Curiosamente, alguns coprólitos apresentam restos de pequenos ossos de mesossaurídeos, indicando que estes animais também poderiam ser canibais ou se alimentar de animais já mortos.

Como esses continentes são hoje em dia separados por milhares de quilômetros, os estudos dos mesossaurídeos possibilitaram o conhecimento de que a América do Sul e a África estiveram unidas entre si num passado distante.

A predominância de mesossaurídeos e crustáceos pigocefalomorfos nas rochas, aliada à quase ausência de peixes e outros animais aquáticos, indica que o ecossistema em que viviam nossos répteis marinhos possuía baixa diversidade, possivelmente devido ao alto teor de sal na água^[5]. Uma das evidências que suportam essa hipótese de alta salinidade é a presença de uma abertura adicional no crânio dos mesossaurídeos, próximo à sua narina, que abrigaria uma glândula para eliminar o excesso de sal ingerido pelo animal^[3], semelhante ao que encontramos nas tartarugas marinhas e crocodilos atualmente.

Figura 2. Espécime Mesosaurus tenuidens, Instituto de Geociências da Universidade de São Paulo. Foto: André Cattaruzzi.

Figura 3. Stereosternum tumidum, Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo. Foto: André Cattaruzzi.

Figura 4. Brazilosaurus sanpauloensis, retirado de Silva et al. (2017).

As três espécies de mesossaurídeos aqui apresentadas habitavam ambientes distintos. Mesosaurus tenuidens é predominantemente encontrado em folhelhos negros, uma rocha associada a um ambiente mais profundo, enquanto as duas outras espécies são mais comuns em rochas do tipo calcários, que se formaram em águas rasas, presentes próximas à costa^[1]. Oelofsen e Araújo propuseram, em 1987, que essas três espécies seriam contemporâneas, sendo que Mesosaurus habitaria regiões centrais do mar, já que são comumente encontrados nos sedimentos do Paraná, Uruguai e África do Sul, enquanto as outras duas espécies seriam restritas às bordas, e seus registros são mais comuns nos estados de São Paulo e Goiás.

A predominância de mesossaurídeos e crustáceos pigocefalomorfos nas rochas, aliada à quase ausência de peixes e outros animais aquáticos, indica que o ecossistema em que viviam nossos répteis marinhos possuía baixa diversidade, possivelmente devido ao alto teor de sal na água

Recentemente, um espécime adulto de Stereosternum com ossos de um pequeno mesossaurídeo dentro de seu tronco foi interpretado como uma fêmea grávida e um pequeno espécime isolado foi identificado como embrião^[6] (Figura Capa). Segundo os autores do estudo em questão, os mesossaurídeos seriam animais vivíparos, como muitos outros répteis aquáticos (a exemplo dos ictiossauros), ou depositariam seus ovos com embriões em estágio avançado de desenvolvimento (eles nasceriam pouco tempo depois de a mãe depositar os ovos).

Apesar de os mesossaurídeos serem conhecidos e estudados há mais de 150 anos, vários aspectos sobre sua forma de vida e sua biologia ainda permanecem envoltos em mistério. Sua relação de parentesco com os demais grupos de répteis merece a atenção de novos estudos, assim como os motivos que levaram à sua extinção. Por outro lado, aspectos de sua biologia pouco a pouco começam a ser elucidados, permitindo assim aos cientistas entender melhor qual o papel que esses animais apresentaram no estranho ambiente em que viveram. São esses os mistérios que continuam a motivar os cientistas nas suas pesquisas a revelar os segredos destes fascinantes répteis, há muito tempo extintos.

Para saber mais: www.paleozoobr.com

Referências

[1] Oelofsen, B. & Araújo, D. C. (1987). Mesosaurus tenuidens and Stereosternum tumidum from the Permian Gondwana of both Southern Africa and South America. South African Journal of Science, 83: 370-372.

[2] Modesto, S. P. (1999). Observations on the structure of the Early Permian reptile Stereosternum tumidum Cope. Palaeontologia Africana, 35: 7-19.

[3] Modesto, S. P. (2006). The cranial skeleton of the Early Permian aquatic reptile Mesosaurus tenuidens: implications for relationships and palaeobiology. Zoological Journal of the Linnean Society, 146: 345-368.

[4] Silva, R. R, Ferigolo, J., Bajdek P. & Piñeiro, G. (2017). The Feeding Habits of Mesosauridae. Front. Earth Sci. 5:23. doi: 10.3389/feart.2017.00023

[5] Piñeiro, G., Ramos, A., Goso, C., Scarabino, F. & Laurin, M. (2012). Unusual environmental conditions preserve a Permian mesosaur-bearing Konservat-Lagerstätte from Uruguay. Acta Palaeontologica Polonica, 57 (2): 299–318.

[6] Piñeiro, G., Ferigolo, J., Meneghel, M., & Laurin, M. (2012). The oldest known amniotic embryos suggest viviparity in mesosaurs. Historical Biology, 24(6), 620-630.

Embriões de 278 milhões de anos

O estudo das estratégias reprodutivas adotadas pelos vertebrados é de grande importância para a compreensão da evolução desse grupo. Foi a partir do surgimento do ovo amniótico (série de membranas que protegem o embrião) que esses animais puderam, de forma definitiva, conquistar a terra firme. Com o ovo amniótico, os vertebrados não precisaram mais passar por um estágio larval seguido de metamorfose – o que ocorre em anfíbios de modo geral.

O estudo das estratégias reprodutivas adotadas pelos vertebrados é de grande importância para a compreensão da evolução desse grupo

 

O grupo de vertebrados dotados de ovo amniótico – chamados de amniotas – reúne os mamíferos e os répteis (incluindo dinossauros e aves). Esse ovo pode ter uma casca dura, como ocorre em grande parte dos répteis, ou ser composto apenas pelas membranas, como no caso dos mamíferos.

Entre os amniotas, há animais que fazem a postura de seus ovos (denominados ovíparos) e outros cujo embrião se desenvolve dentro do corpo da mãe (chamados de vivíparos). Existem ainda aqueles – chamados de ovovivíparos – cujo ovo é retido por um tempo prolongado dentro do corpo das fêmeas e a postura é realizada quando o embrião já se encontra em um estágio de desenvolvimento bastante avançado.

O aparecimento do ovo amniótico em vertebrados é um assunto bastante debatido no meio acadêmico. Embora os primeiros amniotas descobertos datem de aproximadamente 340 milhões de anos atrás, não existia, até agora, qualquer evidência direta ou indireta acerca da estratégia reprodutiva desses animais.

Particularmente em depósitos do Paleozoico (era geológica que compreende camadas formadas entre 542 milhões e 251 milhões de anos atrás), nunca tinham sido encontrados indícios de ovos ou de embriões, fato que intrigava os cientistas, já que, em alguns depósitos, houve extensa atividade de coleta ao longo de décadas. Uma das explicações para essa ausência está relacionada ao baixo potencial de preservação de embriões e ovos, que são bastante frágeis.

Mas uma descoberta recente feita por pesquisadores uruguaios e brasileiros acaba de fornecer novas pistas sobre a maneira como os répteis mais primitivos se reproduziam. O achado, publicado na Historical Biology, indica que a viviparidade em animais dotados de ovo amniótico é bem mais antiga do que se supunha.

Viviparidade em répteis primitivos

Até então, o registro mais antigo de animal amniota vivíparo pertence a um réptil marinho primitivo chamado de Keichosaurus. Essa forma, da qual são conhecidas algumas dezenas de espécimes, é procedente de rochas do Triássico com aproximadamente 230 milhões de anos encontradas na China. O tamanho dos indivíduos é relativamente pequeno: o comprimento da cauda até o focinho é menor do que 30 centímetros (cerca de um palmo e meio).

A hipótese de que essa espécie já teria desenvolvido o ovo amniótico foi levantada pelos pesquisadores responsáveis pela descoberta porque foram encontrados alguns embriões diretamente associados ao corpo de supostas fêmeas.

A pesquisa recua em cerca de 50 milhões de anos o registro mais antigo de um animal amniota vivíparo

 

O novo estudo, que foi liderado por Graciela Piñeiro, da Faculdade de Ciências, em Montevidéu (Uruguai), e teve a participação de Jorge Ferigolo, da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul (Brasil), encontrou interessantes evidências de viviparidade em restos de mesossauros (répteis aquáticos primitivos) coletados em rochas de 278 milhões de anos. Dessa forma, a pesquisa recua em cerca de 50 milhões de anos o registro mais antigo de um animal amniota vivíparo.

Os mesossauros são estudados há bastante tempo, mas, devido à fragilidade do seu crânio, ainda geram algumas controvérsias. Segundo a maioria dos pesquisadores, esses vertebrados ocupam uma posição bem basal na evolução dos répteis; no entanto, há quem chegue a considerá-los um grupo à parte, talvez o mais primitivo dentro dos amniotas.

Exemplar de mesossauro do gênero ‘Stereosternum’ que faz parte da coleção do Museu Nacional/ UFRJ. Esses animais têm aparência semelhante à de lagartos e raramente atingem um metro de comprimento. (foto: Arquivo Museu Nacional/ UFRJ)

São reconhecidas três espécies de mesossauros, pertencentes a três gêneros distintos: Mesosaurus, Stereosternum e Brazilosaurus. De forma geral, a aparência desses pequenos animais – que raramente chegam a ter um metro de comprimento – lembra superficialmente a de lagartos e seus hábitos são considerados marinhos.

Os restos de mesossauros são relativamente numerosos em alguns depósitos tanto no Brasil como no Uruguai. Também já foram coletados em Goiás e, sobretudo, na África do Sul. Vale a pena ressaltar que, como os mesossauros são encontrados tanto na América do Sul quanto na África, eles são evidências diretas da união desses continentes no passado distante, já que dificilmente teriam condições de cruzar o oceano Atlântico, cuja dimensão atual foi formada ao longo de milhões de anos.

Graciela e seus colaboradores estudaram dezenas de indivíduos coletados no Brasil e no Uruguai e encontraram evidências de embriões diretamente associados ao corpo de indivíduos adultos, incluindo uma possível fêmea com um embrião ainda no interior de seu corpo. Também havia outros espécimes cujas dimensões diminutas (menos de 15 centímetros de comprimento) sugerem tratar-se de animais muito jovens, possivelmente embriões.

Montagem que evidencia o tamanho pequeno de um embrião isolado de mesossauro encontrado pelos pesquisadores (embaixo) em comparação com o de um espécime adulto coletado (em cima). (foto: Historical Biology)

Com base nesses exemplares, além de estabelecer o registro mais antigo de viviparidade em amniotas primitivos, os autores puderam fazer várias sugestões com relação à reprodução dos mesossauros. Uma delas é que uma fêmea deveria carregar poucos filhotes – apenas um ou dois de cada vez. Caso essa interpretação esteja correta, existe a possibilidade de que os mesossauros cuidassem de seus filhotes recém-nascidos, um comportamento comum em animais com prole reduzida.

A pesquisa abre uma interessante possibilidade de investigação, já que o desenvolvimento de estratégias reprodutivas é absolutamente fundamental do ponto de vista da evolução dos organismos. Distintas formas encontram maneiras diferentes de se reproduzir para possivelmente se adaptar às novas situações e condições surgidas durante a evolução do nosso planeta. E assim a vida continua, cheia de surpresas interessantes, tanto no passado como no presente…

Aproveito para agradecer ao professor Jorge Ferigolo por me enviar o artigo em questão.

Alexander Kellner
Museu Nacional/ UFRJ
Academia Brasileira de Ciências

Os hábitos alimentares dos Mesossauros

[Read it in English!] [¡Léalo en español!] [Przeczytaj to po polsku!] [ficheiro pdf v. 27.03.2017]

Reconstrução do esqueleto de um jovem adulto (Mesosaurus tenuidens) do Permiano Inferior do Uruguai e Brasil (reproduzido de Silva et al., 2017)

Mesossauros e a evolução inicial dos Amniotas

Mesossauros representam os mais surpreendentes animais do distante passado. Eles são os mais antigos amniotas que desenvolveram adaptações ao ambiente aquático. No início do Permiano, mesossauros habitavam corpos dágua frios e salgados resultantes de uma seca de um grande mar interior que se extendia sobre o que é hoje a América do Sul e África (Piñeiro et al., 2012b). Mesossauros são representados por várias espécies e uma miríade de espécimes, incluindo esqueletos bem preservados do Permiano Inferior do Uruguai, Brazil, e África do Sul, os quais vêm sendo estudados há muito tempo desde o século XIX. Graças à específica distribuição geográfica de seus restos, os mesossauros ajudaram Alfred Wegener a formular a Teoria da Deriva Continental.

O estudo dos mesossauros, é de fato importante por diversas razões. A primeira delas, é que eles representam os chamados amniotas basais. Isto significa que os mesossauros estavam bem próximos na árvore evolutiva ao ancestral comum de todos os sauropsídeos (grupo que inclui répteis, seus ancestrais e parentes) e Sinapsida (grupo que inclui os mamíferos, seus ancestrais e parentes). Por exemplo, a descoberta recenté de embriões de mesossauros bem preservados dentro de ovos, e uma fêmea grávida forneceram pistas sobre a biologia reprodutiva dos primeiros amniotas (Piñeiro et al., 2012a). Curiosamente os Mesossauros eram viviparos ou colocavam ovos em estágios avançados de desenvolvimento. Achados do Uruguai com associação de restos de adultos e recém nascidos, sugerem que talvez existisse algum tipo de cuidado parental nos Mesossauros.

Esses dados podem ser melhor compreendidos quando interpretados em um contexto paleoecológico mais amplo. Entretanto, uma equipe de quatro pesquisadores do Uruguai, Brasil e Polônia (R.R. Silva, J. Ferigolo, P. Bajdek, G. Piñeiro) liderada por Graciela Pineiro, recentemente publicou um novo artigo sobre a biologia dos Mesossauros (Silva et al., 2017), que expande de forma ampla nosso conhecimento sobre esses animais. Aqui, queremos resumir nossas conclusões a respeito dos hábitos alimentares, fisiológicos e ambientais dos mesossauros do Uruguai e do Brasil.

Supostos regurgilitos (vômito fóssil) de Mesossauros da Formação Mangrullo, Uruguai; escala 1cm (reproduzido de Silva et al., 2017)

Achados incomuns do Permiano Inferior do Uruguai e Brasil

Restos gástricos, cololitos (matérial intestinal fossilizado), coprólitos (fezes fossilizadas) e regurgilitos (vômito fóssil) de Mesossauros que nos estudamos, nos dizem muito sobre os hábitos alimentares, fisiologia, e os hábitos de vida dos Mesossauros. Estes fósseis provêm da Formação Mangrullo do Uruguai e da Formação Irati do Estado de Goiás, Brasil. Os Mesosaurideos viveram em um corpo dágua interior hipersalino com condições excepcionais de preservação que justificam descrever os estratos com ocorrência de mesossauros como sendo um “fóssil-Lagerstätte”.

Primeiro de tudo, nosso estudo representa um caso excepcional onde conteúdo gástrico, cololitos, coprolitos, e regurgilitos (i.e. todas os tipos básicos de bromalitos) de uma única espécie animal foram descritas. Isto nos deu uma oportunidade incomum de fazer algumas observações sobre estes tipos fósseis, tais como comparar sua forma geral de preservação e até mesmo o grau de digestão dos restos ingeridos em diferentes estágios do processo digestório.

Paleontólogos dificilmente conseguem associar as fezes fossilizadas aos animais que as produziram. Este caso é diferente. Nenhum outro Tetrápode foi encontrado nos estratos com Mesossauros. Os coprolitos possuem a morfologia não-espiral que é tipica dos tetrápodes, ao contrario de todos os peixes do Perído Permiano. Finalmente, o conteúdo dos coprolitos é comparável aos encontrados nos conteúdos estomacal e intestinal dos Mesossauros. Por outro lado os espécimes menores de coprolitos poderiam ter sido produzido por grandes crustáceos.

Uma oportunidade de conhecer os hábitos alimentares de um animal extinto não deve ser desperdiçada. Anteriormente, a dieta dos Mesossauros era apenas inferida a partir de evidências indiretas, o que de fato é um tipo de “adivinhação educada”. Durante mais de cem anos, várias hipóteses foram propostas para determinar os hábitos alimentares: piscívoros; filtradores de lodo, ou dieta baseada em Crustáceos. Agora, vamos examinar profundamente o estômago dos mesossauros…

Esqueleto de Mesossauro (Brazilosaurus sanpauloensis) mostrando um colólito bem preservado (seta azul) e diversos coprolitos associados (setas vermelhas), da Formação Irati, Brasil (modificado de Silva et al., 2017)

Canibalismo e carniceiros sobre estresse ambiental

Nós descobrimos que a dieta dos mesossauros incluia os crustáceos como o ítem predominante, corroborando algumas hipóteses. Por outro lado, estão ausentes restos de peixes no conteúdo gástrico dos mesossauros, nos cololitos, coprolitos e regurgilitos, e além disso nenhum peixe foi encontrado nos estratos fossilíferos de Mesossauros. De forma adicional, ossos de mesossauros parcialmente digeridos e dentes foram encontrados nos restos alimentares.

A presença de restos de mesossauros no conteúdo estomacal, nos regurgilitos, e outros restos alimentares é particularmente interessante. No entanto, suposições fáceis no estudo bromalitos são por vezes enganosas. Os mesossauros eram predadores canibais? Bem, a abertura bucal/mandibular em um mesossauro de tamanho médio era muito pequena para permitir que mesmo os mesossauros recém-nascidos pudessem ser engolidos inteiros, enquanto que os dentes dos mesossauros não mostram ser adaptados para uma mordida forte. Um cenário de predação seria portanto um pouco surpreendente para nós. Em vez disso, observamos mesossauros alimentados com crustáceos, geralmente, não superiores a 2 cm de comprimento. Observando de forma mais atenta o conteúdo gástrico, não foram observados elementos esqueletais articulados, o que se esperaria estar presente nos estágios iniciais do processo digestório.

A explicação para este mistério requer uma análise sobre o ambiente no qual viviam os Mesossauros. Seus restos são encontrados em rochas formadas em um corpo dágua hipersalino e tal ambiente é famoso pela severidade extrema. As condições estressantes podem ter sido causadas pela grande atividade vulcânica cujas cinzas se espalharam no corpo de água durante o início do Permiano. As condições ambientais e a pobreza faunística do “mar salgado” com mesossauros são a primeira chave para o mistério. Não havia peixes na água, e quase nada para os mesossauros comer, exceto crustáceos e… corpos de mesossauros mortos.

O comportamento canibal e carniceiro são muito comuns em ambientes estressantes, com superpopulação e com recursos alimentares insuficientes. Mesossauros provavelmente ingeriam carniça em decomposição parcial. Parece possível ainda que restos maiores de crustáceos fossem colhidos do fundo, uma vez que parece ser material muito alterado.

Messosauros regurgitavam os grandes fragmentos ósseos bem como crustáceos, quando eram grandes demais para passar pelo trato gastrointestinal. Vários amniotas como por exemplos as aves de rapina, Crocodilos, e provavelmente Ictiossauros, regurgitavam a maior parte do material não digerido ou duros demais. Alguns pedaços podiam ter sido ingeridos acidentalmente, ou os mesossauros estavam com muita fome neste ambiente hostil? A regurgitação pode ter sido causada pelo próprio estresse ambiental. Porque a eficiência da digestão depende da temperatura corporal em répteis atuais e restos não digeridos podem ser regurgitados durante períodos de temperatura ambiente desfavorável. Doenças também podem causar a regurgitação.

A presença de elementos ósseos nos coprólitos dos mesossauros também é intrigante. Répteis são caracterizados por uma digestão intensa e muitos deles podem digerir completamente ossos praticamente engolidos inteiros. No entanto, mesossauros eram relativamente pequenos, e seu período de digestão não era necessariamente muito longo. Além disso, a presença de restos mal digeridos nas fezes, causada por uma curta digestão, pode ter a ver com a flutuação na disponibilidade de alimentos.

Epílogo da história dos Mesossauros

Fossilização dos restos e seus bromalitos foi favorecida por uma camada de microrganismos na parte inferior dos corpos d’ água, e os eventos vulcânicos e cinzas espalhadas. Este material deu-nos uma oportunidade assustadora mas também fascinante para investigar certos enigmas da biologia de alguns dos primeiros amniotas. O estudo dos mesossauros apenas começou!

STEREOSTERNUM

SMF R-4710 (Rossman 2002) Here the Rossman “Stereosternum” nests at the base of the Mesosauria, close to Stereosternum. It is a mesosaurid with very short teeth. This is the most primitive mesosaur tested here. Derived from a sister to Anarosaurus, this specimen was basal to Stereosternum, Wumengosaurus and note the resemblance to Hupehsuchus. Distinct from Anarosaurus, the skull of the SMF specimen had a much longer rostrum, a shorter neck, taller dorsal spines and a shallower ventral pelvis.

At right is a subset of the large reptile tree highlighting relationships among mesosaurs, thalattosaurs and ichthyosaurs. A tree of the Reptilia is here.

Above is a selection of palates from Mesosaurus and sister taxa showing the evolution and shifting of the various elments. As a side note, In Carroll 1988 (figure 12-31, taken from Andrews 1910) the palate of Ichthyosaurus was illustrated, labeling the bones lateral to the pterygoids as palatines and the central bones, vomers, all in accord with the palate of archosaurs, etc. Here we can see that the ectopterygoid is actually the bone lateral ot the pterygoid and the palatine has become the medial element in mesosaurs, thalattosaurs and ichthyosaurs. Carroll RL 1988. Vertebrate paleontology and evolution. New York: W. H. Freeman & Co. Cope ED 1886. A contribution to the vertebrate paleontology of Brazil. Stereosternum tumidum, gen. et sp. nov. Proceedings of the American Philosophical Society 23 (121):1-21. Jiang D-Y, Rieppel O, Motani R, Hao W-C, Sun Y-I, Schmitz L and Sun Z-Y. 2008. A new middle Triassic eosauropterygian (Reptilia, Sauropterygia) from southwestern China. Journal of Vertebrate Paleontology 28:1055–1062.

MESOSAURIDAE

Stereosternum tumidum (Cope 1885) Early Permian ~290 mya, 30 cm in length, was long considered a basal reptile without temporal openings. Not so. Crushing typically makes reconstruction difficult. Here both temporal openings are still open. Stereosternum was a diapsid derived from a sister to Claudiosaurus and phylogenetically preceded Mesosaurus and Wumengosaurus, which in turn preceded Hupehsuchus, Utatsusaurus and the thalattosaur Xinpusaurus. Distinct from Claudiosaurus, the skull of Stereosternum was greatly elongated in the premaxilla and maxilla. The naris remained close to the orbit. The maxilla ascending process separated the expanded lacrimal from the naris. The jugal produced a quadratojugal process and the quadratojugal was shorter in larger (adult?) specimens. The upper temporal fenestra was reduced by expansion of the parietal. The squamosal shared a long border with the quadratojugal in small specimens, but not in large specimens. The teeth were larger and fewer in small specimens. The small specimens had a smaller lateral temporal fenestra. The dorsal ribs were all thicker (pachyostotic). The caudal chevrons were deeper, creating a sculling tail. Pedal digit V was greatly elongated. Mesosaurus was a sister mesosaur with larger teeth and closed temporal fenestra. Both were among the first reptiles to return to the water and both nest at the base of the marine clade, Enaliosauria. Most paleontologists consider mesosaurs to be among the most primitive reptiles due to the apparent lack of temporal fenestra. Unfortunately the did not consider the possibility of closure, demonstrated by sisters Araeoscelis and Pachypleurosaurus. They also did not take into account that no other mesosaur traits resemble those of primitive reptiles. The complete reptile family tree is here.

Andrews CW 1910. Descriptive Catalogue of the Marine Reptiles of the Oxford Clay, British Museum. (Natural History) Part 1:1-205. Carroll RL 1988. Vertebrate paleontology and evolution. New York: W. H. Freeman & Co. Cope ED 1886. A contribution to the vertebrate paleontology of Brazil. Stereosternum tumidum, gen. et sp. nov. Proceedings of the American Philosophical Society 23 (121):1-21. Jiang D-Y, Rieppel O, Motani R, Hao W-C, Sun Y-I, Schmitz L and Sun Z-Y. 2008. A new middle Triassic eosauropterygian (Reptilia, Sauropterygia) from southwestern China. Journal of Vertebrate Paleontology 28:1055–1062. Laurin M and Reisz R 1995. A reevaluation of early amniote phylogeny. Zoological Journal of the Linnean Society, 113: 165–223. Maisch MW 2010. Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauri - the state of the art. Palaeodiversity 3: 151–214. Modesto SP 1999. Observations on the structure of the Early Permian reptile Stereosternum tumidum Cope. Palaeontol. Afr. 35, 7–19. Vieira PC, Mezzalira S, Ferreira FJF 1991. Mesossaurídeo (Stereosternum Tumidum) e crustáceo (Liocaris Huenei) no Membro Assistência da Formação Irati (P) nos municípios de Jataí e Montevidiu, estado de Goiás. Revista Brasileira de Geociências, 21:224-235. Wu X-C, Cheng Y-N, Li C, Zhao L-J and Sato T 2011. New Information on Wumengosaurus delicatomandibularis Jiang et al., 2008, (Diapsida: Sauropterygia), with a Revision of the Osteology and Phylogeny of the Taxon. Journal of Vertebrate Paleontology 31(1):70–83. Fonte: http://www.reptileevolution.com/stereosternum.htm

Embriões de 278 milhões de anos

Pesquisadores do Brasil e do Uruguai encontraram os mais antigos restos de répteis aquáticos associados a embriões de que se tem notícia. O achado, tema da coluna de maio de Alexander Kellner, fornece evidências sobre as estratégias reprodutivas desses animais primitivos. 

 

Por: Alexander Kellner

Publicado em 15/05/2012 | Atualizado em 15/05/2012

À esquerda, fóssil de embrião de mesossauro (réptil aquático primitivo) encontrado em rochas de 278 milhões de anos. À direita, representação gráfica do material. (imagens: Historical Biology) 

 

O estudo das estratégias reprodutivas adotadas pelos vertebrados é de grande importância para a compreensão da evolução desse grupo. Foi a partir do surgimento do ovo amniótico (série de membranas que protegem o embrião) que esses animais puderam, de forma definitiva, conquistar a terra firme. Com o ovo amniótico, os vertebrados não precisaram mais passar por um estágio larval seguido de metamorfose – o que ocorre em anfíbios de modo geral.

O estudo das estratégias reprodutivas adotadas pelos vertebrados é de grande importância para a compreensão da evolução desse grupo

O grupo de vertebrados dotados de ovo amniótico – chamados de amniotas – reúne os mamíferos e os répteis (incluindo dinossauros e aves). Esse ovo pode ter uma casca dura, como ocorre em grande parte dos répteis, ou ser composto apenas pelas membranas, como no caso dos mamíferos.
Entre os amniotas, há animais que fazem a postura de seus ovos (denominados ovíparos) e outros cujo embrião se desenvolve dentro do corpo da mãe (chamados de vivíparos).

Existem ainda aqueles – chamados de ovovivíparos – cujo ovo é retido por um tempo prolongado dentro do corpo das fêmeas e a postura é realizada quando o embrião já se encontra em um estágio de desenvolvimento bastante avançado.
O aparecimento do ovo amniótico em vertebrados é um assunto bastante debatido no meio acadêmico. Embora os primeiros amniotas descobertos datem de aproximadamente 340 milhões de anos atrás, não existia, até agora, qualquer evidência direta ou indireta acerca da estratégia reprodutiva desses animais.

Particularmente em depósitos do Paleozoico (era geológica que compreende camadas formadas entre 542 milhões e 251 milhões de anos atrás), nunca tinham sido encontrados indícios de ovos ou de embriões, fato que intrigava os cientistas, já que, em alguns depósitos, houve extensa atividade de coleta ao longo de décadas. Uma das explicações para essa ausência está relacionada ao baixo potencial de preservação de embriões e ovos, que são bastante frágeis.

Mas uma descoberta recente feita por pesquisadores uruguaios e brasileiros acaba de fornecer novas pistas sobre a maneira como os répteis mais primitivos se reproduziam. O achado, publicado na Historical Biology, indica que a viviparidade em animais dotados de ovo amniótico é bem mais antiga do que se supunha.

Viviparidade em répteis primitivos

Até então, o registro mais antigo de animal amniota vivíparo pertence a um réptil marinho primitivo chamado de Keichosaurus. Essa forma, da qual são conhecidas algumas dezenas de espécimes, é procedente de rochas do Triássico com aproximadamente 230 milhões de anos encontradas na China. O tamanho dos indivíduos é relativamente pequeno: o comprimento da cauda até o focinho é menor do que 30 centímetros (cerca de um palmo e meio).

A hipótese de que essa espécie já teria desenvolvido o ovo amniótico foi levantada pelos pesquisadores responsáveis pela descoberta porque foram encontrados alguns embriões diretamente associados ao corpo de supostas fêmeas.

A pesquisa recua em cerca de 50 milhões de anos o registro mais antigo de um animal amniota vivíparo

O novo estudo, que foi liderado por Graciela Piñeiro, da Faculdade de Ciências, em Montevidéu (Uruguai), e teve a participação de Jorge Ferigolo, da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul (Brasil), encontrou interessantes evidências de viviparidade em restos de mesossauros (répteis aquáticos primitivos) coletados em rochas de 278 milhões de anos. Dessa forma, a pesquisa recua em cerca de 50 milhões de anos o registro mais antigo de um animal amniota vivíparo.
Os mesossauros são estudados há bastante tempo, mas, devido à fragilidade do seu crânio, ainda geram algumas controvérsias. Segundo a maioria dos pesquisadores, esses vertebrados ocupam uma posição bem basal na evolução dos répteis; no entanto, há quem chegue a considerá-los um grupo à parte, talvez o mais primitivo dentro dos amniotas.

Exemplar de mesossauro do gênero ‘Stereosternum’ que faz parte da coleção do Museu Nacional/ UFRJ. Esses animais têm aparência semelhante à de lagartos e raramente atingem um metro de comprimento. (foto: Arquivo Museu Nacional/ UFRJ)

São reconhecidas três espécies de mesossauros, pertencentes a três gêneros distintos: Mesosaurus, Stereosternum e Brazilosaurus. De forma geral, a aparência desses pequenos animais – que raramente chegam a ter um metro de comprimento – lembra superficialmente a de lagartos e seus hábitos são considerados marinhos.

Os restos de mesossauros são relativamente numerosos em alguns depósitos tanto no Brasil como no Uruguai. Também já foram coletados em Goiás e, sobretudo, na África do Sul. Vale a pena ressaltar que, como os mesossauros são encontrados tanto na América do Sul quanto na África, eles são evidências diretas da união desses continentes no passado distante, já que dificilmente teriam condições de cruzar o oceano Atlântico, cuja dimensão atual foi formada ao longo de milhões de anos.
Graciela e seus colaboradores estudaram dezenas de indivíduos coletados no Brasil e no Uruguai e encontraram evidências de embriões diretamente associados ao corpo de indivíduos adultos, incluindo uma possível fêmea com um embrião ainda no interior de seu corpo. Também havia outros espécimes cujas dimensões diminutas (menos de 15 centímetros de comprimento) sugerem tratar-se de animais muito jovens, possivelmente embriões.

Montagem que evidencia o tamanho pequeno de um embrião isolado de mesossauro encontrado pelos pesquisadores (embaixo) em comparação com o de um espécime adulto coletado (em cima). (foto: Historical Biology)

Com base nesses exemplares, além de estabelecer o registro mais antigo de viviparidade em amniotas primitivos, os autores puderam fazer várias sugestões com relação à reprodução dos mesossauros. Uma delas é que uma fêmea deveria carregar poucos filhotes – apenas um ou dois de cada vez. Caso essa interpretação esteja correta, existe a possibilidade de que os mesossauros cuidassem de seus filhotes recém-nascidos, um comportamento comum em animais com prole reduzida.
A pesquisa abre uma interessante possibilidade de investigação, já que o desenvolvimento de estratégias reprodutivas é absolutamente fundamental do ponto de vista da evolução dos organismos. Distintas formas encontram maneiras diferentes de se reproduzir para possivelmente se adaptar às novas situações e condições surgidas durante a evolução do nosso planeta. E assim a vida continua, cheia de surpresas interessantes, tanto no passado como no presente...
Aproveito para agradecer ao professor Jorge Ferigolo por me enviar o artigo em questão.

Alexander Kellner
Museu Nacional/ UFRJ
Academia Brasileira de Ciências