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Porcos antigos revelam uma renovação genômica quase completa após a sua introdução na Europa
Editado
por Dolores R. Piperno, Smithsonian Institution, Washington, DC, e
aprovado em 24 de junho de 2019 (recebido para revisão em 8 de fevereiro
de 2019)
Significado
Evidências
arqueológicas indicam que os porcos domésticos chegaram à Europa,
juntamente com os agricultores do Oriente Próximo, há cerca de 8.500
anos, mas os genomas mitocondriais dos porcos europeus modernos são
derivados de javalis selvagens europeus. Para resolver este enigma,
obtivemos dados mitocondriais e nucleares de porcos modernos e antigos
do Oriente Próximo e da Europa. Nossas análises indicam que, além de um
gene para a cor da pelagem, a maior parte dos ancestrais do Oriente
Próximo nos genomas dos porcos domésticos europeus desapareceu há mais
de 3.000 anos como resultado do cruzamento com javalis locais. Isto
implica que os porcos não foram domesticados de forma independente na
Europa, mas os primeiros 2.500 anos de seleção mediada pelo homem,
aplicada pelos agricultores do Neolítico do Oriente Próximo,
desempenharam pouco papel no desenvolvimento dos porcos europeus
modernos.
Resumo
Evidências
arqueológicas indicam que a domesticação dos porcos começou cerca de
10.500 anos antes do presente (BP) no Oriente Próximo, e o DNA
mitocondrial (mtDNA) sugere que os porcos chegaram à Europa junto com os
agricultores há cerca de 8.500 anos AP. Alguns milhares de anos após a
introdução dos porcos do Oriente Próximo na Europa, no entanto, a sua
assinatura característica do mtDNA desapareceu e foi substituída por
haplótipos associados aos javalis selvagens europeus. Esta renovação
pode ser explicada pelo fluxo gênico substancial de javalis europeus
locais, embora também seja possível que os javalis europeus tenham sido
domesticados de forma independente, sem qualquer contribuição genética
do Oriente Próximo.
Para testar essas hipóteses, obtivemos sequências de
mtDNA de 2.099 amostras de porcos modernos e antigos e 63 genomas
nucleares antigos de porcos do Oriente Próximo e da Europa. Nossas
análises revelaram que os porcos domésticos europeus datados de 7.100 a
6.000 anos AP possuíam ascendência nuclear do Oriente Próximo e da
Europa, enquanto os porcos posteriores não possuíam mais do que 4% de
ascendência do Oriente Próximo, indicando que o fluxo gênico de javalis
europeus resultou em uma quase completa desaparecimento da ascendência
do Oriente Próximo. Além disso, demonstramos que uma variante num locus
que codifica a cor da pelagem preta provavelmente se originou no Oriente
Próximo e persistiu em porcos europeus. No total, os nossos resultados
indicam que, embora os porcos não tenham sido domesticados de forma
independente na Europa, a grande maioria da selecção mediada pelo homem
ao longo dos últimos 5.000 anos concentrou-se na fracção genómica
derivada dos javalis selvagens europeus, e não na fracção que foi
seleccionada pelos primeiros Agricultores neolíticos durante os
primeiros 2.500 anos do processo de domesticação.
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O
surgimento de sociedades agrícolas no Oriente Próximo, pelo menos
12.500 anos antes do presente (BP), foi seguido pela dispersão de
agricultores para o oeste na Europa, começando em ∼8.500 anos AP ( 1 – 4
). Esta expansão neolítica foi caracterizada pela dispersão mediada
pelo homem de plantas e animais domesticados, incluindo cereais,
leguminosas, ovelhas, cabras, gado e porcos, todos derivados de espécies
selvagens indígenas do Oriente Próximo e da Anatólia ( 5 , 6
). Dado que os progenitores selvagens dos ovinos e caprinos domésticos
modernos nunca estiveram presentes na Europa, a presença dos seus restos
mortais em sítios arqueológicos europeus representa quase certamente
populações originalmente domesticadas na Anatólia e no Próximo Oriente.
No caso dos bovinos e suínos, no entanto, a distribuição generalizada
dos seus progenitores selvagens na maior parte da Eurásia complica a
classificação dos espécimes arqueológicos como selvagens ou domésticos, e
deixa aberta a possibilidade de que estes táxons também tenham sido
domesticados de forma independente na Europa. Consequentemente, a
contribuição relativa das populações de javalis selvagens europeus para
os conjuntos genéticos de animais domésticos introduzidos no Próximo
Oriente permanece controversa ( 7 ).
Os
métodos tradicionais para distinguir entre porcos selvagens e
domésticos baseiam-se principalmente no contexto arqueológico e nas
diferenças de tamanho ( 8 ) ou baseiam-se no perfil demográfico ( 9 , 10 ). Métodos mais recentes têm se baseado na análise da variação da forma dentária usando morfometria geométrica ( 11 , 12 ) e isótopos estáveis ( 13
).
Análises morfológicas de restos arqueológicos de porcos indicaram
que os primeiros porcos domésticos introduzidos no Oriente Próximo eram
substancialmente menores que os javalis europeus, algo mais claramente
visível no tamanho dos dentes (por exemplo, ref. 14 ). O desenvolvimento dentário geralmente não é afetado pela nutrição até que a fome extrema se aproxime ( 15
), e o tamanho dos dentes muda lentamente. Por exemplo, os porcos
selvagens australianos, cujos antepassados viveram fora de contextos
antropogénicos durante dois séculos, ainda possuem o pequeno tamanho dos
dentes dos seus antepassados domésticos, embora o seu tamanho
corporal tenha aumentado substancialmente ( 16
). Na Europa, os primeiros porcos domesticados (identificados através
do tamanho dos dentes) foram recuperados de contextos arqueológicos
associados aos primeiros agricultores neolíticos por volta de 8.000 anos
AP (por exemplo, ref. 14 ), e essas diferenças no tamanho dos dentes persistem desde a pré-história até os dias atuais ( 8 , 17 ). Assim, a evidência arqueológica implica que nenhum dos Sus scrofa
presentes na Europa antes da chegada dos agricultores do Oriente
Próximo pode ser classificado como doméstico, indicando que os
caçadores-coletores europeus não domesticaram de forma independente os
javalis locais.
o fenótipo associado aos
porcos domésticos do Oriente Próximo não pareça variar consideravelmente
após a sua introdução na Europa ( 18-20 . Embora
), existe uma descontinuidade substancial no que diz respeito à sua
ascendência materna (ADN mitocondrial [mtDNA]) Análises antigas de
mtDNA mostraram que porcos de ascendência materna do Oriente Próximo
ocorriam no extremo oeste da Bacia de Paris (∼6.000 anos AP) entre os
porcos domésticos europeus do início do Neolítico ( 21
). Por volta de 5.900 anos AP, no entanto, estas assinaturas genéticas
do Oriente Próximo foram substituídas pelas dos javalis europeus ( 21
), e é possível que a ancestralidade do Oriente Próximo também tenha
desaparecido do genoma nuclear dos porcos domésticos modernos. Uma
análise recente de 37.000 polimorfismos de nucleotídeo único (SNPs)
digitados em porcos modernos ( 22
) foi consistente com esta hipótese, mas este estudo provavelmente teve
pouco poder devido a vieses de apuração e à falta de populações de
referência domésticas e selvagens do antigo Oriente Próximo.
Um
possível mecanismo para explicar a aparente descontinuidade entre
genótipo e fenótipo é o fluxo gênico de javalis europeus locais para a
população doméstica introduzida. Os porcos domésticos provavelmente
sempre interagiram e cruzaram com populações selvagens, e este processo
foi sugerido onde quer que os animais domésticos chegassem (por exemplo,
ref. 23
). A introgressão genética (incluindo o genoma mitocondrial) de javalis
locais para a população doméstica introduzida envolveu potencialmente a
captura de fêmeas selvagens [talvez como leitões durante a caça, como
na Nova Guiné moderna ( 24 , 25
)] e mantidas em assentamentos agrícolas. Se essas fêmeas atingissem a
maturidade sexual e procriassem com machos domésticos, a prole possuiria
mtDNA (e alguma ancestralidade nuclear) associada aos javalis locais.
Embora talvez tenha sido iniciado como um acidente, se os descendentes
das fêmeas capturadas na natureza fossem considerados possuidores de
características superiores, a aquisição de leitões fêmeas selvagens
poderia ter se tornado uma prática regular.
Se
esta mistura fosse limitada (pelo menos inicialmente) e o fluxo gênico
dos javalis não afetasse substancialmente o fenótipo da população
doméstica, é possível que os porcos domésticos modernos retenham uma
fração suficiente, ainda não detectada, da ancestralidade do Oriente
Próximo que está subjacente. traços domésticos ( 26
). Este cenário de fluxo genético contínuo com javalis europeus prevê
uma substituição genómica gradual e incompleta. Se a domesticação dos
porcos fosse um processo completamente independente, os porcos europeus
derivariam exclusivamente de javalis europeus, resultando numa
descontinuidade acentuada da ancestralidade do Oriente Próximo.
Aqui,
avaliamos se os genomas dos porcos domésticos modernos retêm um
componente do Oriente Próximo que é essencial para manter as suas
características domésticas, e caracterizamos a extensão, a velocidade e
os mecanismos pelos quais os porcos adquiriram a ascendência dos javalis
europeus. Para fazer isso, obtivemos dados mitocondriais (incluindo
dados de PCR [ n = 230] e dados de sequenciamento de próxima geração (NGS) [ n
= 327]) e nucleares, incluindo 2 de alta cobertura (> 10 vezes), 7
de média cobertura (1 a 10 vezes) e 54 genomas de baixa cobertura (<1
vez) de uma avaliação de> 500 restos arqueológicos de porcos ( Conjunto de dados S1
). Nosso conjunto de dados (incluindo sequências disponíveis
publicamente) abrange os últimos 14.000 anos e inclui um total de 2.099
amostras do Oriente Próximo e da Europa, incluindo amostras de contextos
que precedem e seguem as origens da domesticação dos porcos.
Resultados e Discussão
Uma renovação mitocondrial neolítica.
Nossa
análise de mtDNA revelou 2 grupos amplos: 1 da Europa Ocidental e
Oriental, incluindo haplogrupos mt-Italiano, mt-A, mt-C e mt-Y2 ( Fig. 1 A e Apêndice SI , Figs. S7 e S8 ), e 1 do Oriente Próximo, incluindo haplogrupos mt-Y1 e mt-ArmT ( Fig. 1 A e Apêndice SI , Figs. S7 e S8
). Estes resultados fundamentam descobertas anteriores de que o mt-Y1 e
o mt-ArmT são indígenas do Oriente Próximo, embora o mt-Y2,
anteriormente pensado para ser encontrado exclusivamente no Oriente
Próximo ( 21 ), também pareça estar presente em javalis dos Balcãs. e nordeste da Itália ( 19 , 27 ) ( SI Apêndice ). Além disso, a assinatura mt-Y1, originalmente restrita ao Oriente Próximo ( Fig. 1 A
), não foi identificada apenas em contextos neolíticos iniciais no
Oriente Próximo e na Europa, mas também foi encontrada em porcos que
(com base no contexto e na biometria tradicional análise) foram
atribuídos um status doméstico ( 21 , 28 ) ( Apêndice SI ).
Fig. 1.
No
total, isto confirma que os agricultores do Oriente Próximo trouxeram
porcos domésticos possuindo uma assinatura mt-Y1 para a Europa durante a
expansão Neolítica ( 21 , 28
). Nossa análise de dados de mtDNA de 2.099 amostras (557 dados
recém-gerados), incluindo 1.318 amostras antigas (262 de javalis, 592 de
porcos domésticos e 464 de status desconhecido) e 781 amostras modernas
(467 de javalis e 314 de porcos domésticos ), demonstra que a primeira
aparição do haplótipo mt-Y1 em nosso conjunto de dados da Europa
continental ocorreu há cerca de 8.000 anos em porcos búlgaros neolíticos
(Kovačevo: Kov18, Kov21), e sua aparição terminal em um contexto
neolítico ocorreu há cerca de 5.100 anos em um Amostra polonesa (AA134,
Żegotki 2).
Os poucos porcos que possuem uma
assinatura mt-Y1 de contextos pós-Neolíticos foram encontrados
principalmente em ilhas além da Europa continental, no sudoeste da
Grécia (4.350 a 3.250 anos AP: MM495, MM486, MM303), em Creta (3.100
anos AP), na Sardenha ( ∼3.750 anos AP) ( 29 ), perto de Nápoles (∼800 anos AP: VM_CM01, VM_CM02, VM_CM03) e na Córsega (porcos não comerciais modernos) ( 21 ), bem como na Toscana (∼800 anos AP: VM_TM01) ( Fig. 1 e Apêndice SI
). A persistência da assinatura mt-Y1 em porcos em ilhas imita os
padrões observados em populações isoladas de ovelhas e humanos. Por
exemplo, as ovelhas em Orkney e St. Kilda ( 30 ) e as populações humanas na Sardenha ( 31
) não foram sujeitas a uma introgressão significativa de ondas
migratórias posteriores e, em vez disso, possuem uma proporção maior de
ascendência da Anatólia/Próximo Oriente em relação à sua origem.
homólogos do continente.
Gene Flow and a Corresponding Near-Complete Nuclear Turnover.
While
these data confirm the existence of a complete turnover of mtDNA, this
marker does not provide sufficient power to assess whether the turnover
was the result of introgression with local female wild boars or the
result of an indigenous domestication process (28).
To address this issue, we sequenced 2 high-coverage, 7 medium-coverage,
and 54 low-coverage ancient genomes spanning over 9,000 y. A
neighbor-joining phylogenetic reconstruction of modern and ancient wild
boars nuclear data reflects the distinct geographic partitioning of
mtDNA data in western Eurasia (32).
More specifically, distinct ancestries are present within ancient
European and Near Eastern wild boars remains that predate domestication (Fig. 2A and SI Appendix, Fig. S10).
An ADMIXTURE analysis of 38 wild boars nuclear genomes, including an
ancient wild boars from Aşıklı Höyük (∼10,000 y BP, Turkey) reveals that
modern wild individuals from Greece possess 33 to 38% Near Eastern
nuclear ancestry, while those from Italy possess only 6 to 10% (Fig. 2A).
The decreasing proportion of Near Eastern ancestry among wild boars
from Greece to Italy most likely reflects admixture between wild
populations from Anatolia into Greece and then into Italy (SI Appendix, Fig. S12).
It is also possible, however, that a portion of the Anatolian ancestry
found in Italian wild boars is the result of admixture from domestic
pigs derived from the Near East into wild populations, instances of
which have previously been shown to have occurred in northern Germany (33).
Fig. 2.
Análises
adicionais de ADMIXTURE, incluindo 111 genomas, demonstram claramente
que a maioria dos porcos domésticos modernos (77 de 85) não possuem
níveis significativos de ancestralidade do Oriente Próximo ( SI Apêndice , Figs. S15 e S16
). Na verdade, quando os porcos domésticos europeus modernos são
tratados como uma única população, as nossas análises baseadas em
haplótipos [GLOBETROTTER ( 34 )] indicam que a sua ascendência geral no Oriente Próximo é de apenas ∼4% ( SI Apêndice
), e a maior parte deste sinal do Oriente Próximo é derivado de algumas
raças modernas da Itália, Hungria e Espanha que possuíam de 1,7 a 6,4%
de ascendência nuclear do Oriente Próximo ( Fig. 2 B
). Curiosamente, a maioria destas raças ocorre em regiões da Europa
onde os javalis modernos possuem, em média, níveis mais elevados de
ascendência do Oriente Próximo (6 a 33%; Fig. 2 A e B
) e, ao contrário de muitas outras populações europeias , essas raças
não foram misturadas com porcos chineses durante programas de
melhoramento de raças durante o século 19 ( 35 , 36 ) ( Apêndice SI , Figs. S15 e S16
). É, portanto, provável que o componente ancestral limitado do Oriente
Próximo detectado nestas amostras tenha sido adquirido através do fluxo
gênico com javalis locais (na Itália ou nos Bálcãs) e mantido como
resultado da falta de mistura com porcos chineses introduzidos.
We
further assessed the degree of Near Eastern ancestry in archaeological
pigs. Our ADMIXTURE analysis indicates that Bronze Age domestic pigs
from western Iran (∼4,300 y BP: AA363) and Armenia (∼3,500 y BP: AA119)
did not possess any European ancestry, and were exclusively derived from
ancient Near Eastern wild boar (SI Appendix, Figs. S15 and S16). In Europe, 4 ancient high/medium-coverage domestic pigs did possess Near Eastern nuclear ancestry (Fig. 2B).
Specifically, 2 early Neolithic samples from Herxheim, Germany (∼7,100 y
BP: KD033, KD037) possessed ∼54% and ∼9% Near Eastern ancestry,
respectively; a domestic pig from la Baume d’Oulen, France (∼7,100 y BP:
AA288) possessed 15%; a Late Neolithic sample from Durrington Walls in
Britain (∼4,500 y BP: VEM185) possessed ∼10%; and a 1,000-y-old Viking
Age sample from the Faroe Islands (AA451) possessed only 5%. Of these,
only the Herxheim sample (KD033), with ∼54% Near Eastern ancestry,
possessed the Near Eastern mt-Y1 haplotype (Dataset S1), and also had substantially more Near Eastern ancestry than any of the ancient or modern European wild boar (Fig. 2B).
This is supported by outgroup f3-statistics analysis, which indicates
that KD033 shares more drift with Near Eastern wild boar than any other
ancient or modern pig genome (SI Appendix, Fig. S17),
as well as significant D-statistics of the form D (outgroup, Near
Eastern wild boar; European wild boar: KD033) (Z << 3; SI Appendix, Fig. S18).
These results indicate that European wild boars were being incorporated
into domestic populations relatively soon after the latter were
introduced from the Near East.
Para obter uma
resolução temporal e geográfica mais precisa do desaparecimento das
assinaturas genômicas do Oriente Próximo na Europa, realizamos análises
adicionais de 54 genomas antigos de baixa cobertura (<1 vez) que
possuíam dados suficientes (> 5.000 SNPs cobertos por um painel de
~12 milhões de SNPs; Apêndice SI
) para serem projetados com segurança em uma análise de componentes
principais (PCA) juntamente com genomas modernos e antigos (cobertura
alta e média). Analisámos estes dados juntamente com os dos porcos
selvagens e domésticos asiáticos. Nesta análise, o componente principal 1
(PC1) separou os porcos europeus e asiáticos, enquanto o PC2 separou os
porcos do Oriente Próximo e da Europa ( SI Apêndice , Fig. S14
). Depois de remover os porcos asiáticos, o PC1 separou os porcos
domésticos europeus modernos de todas as outras amostras, enquanto o PC2
separou os porcos europeus dos do Oriente Próximo ( Fig. 2 C
). A separação entre os porcos domésticos europeus e todas as outras
amostras no PC1 é provavelmente o resultado da mistura entre raças
asiáticas e europeias após programas de melhoramento de raças no século
XIX ( 35 , 36 ) ( Apêndice SI , Figs. S15 e S16 ).
O
PCA revelou 2 grupos de porcos europeus antigos (incluindo 25
previamente identificados como domésticos utilizando uma combinação de
dados morfométricos e contextuais e 10 com estatuto desconhecido) ( Fig. 2 C
). O primeiro grupo consistia em 8 porcos domésticos que estão mais
próximos dos javalis do Oriente Próximo e dos antigos porcos domésticos
do Oriente Próximo ( Fig. 2 C
). Ao todo, este grupo compreendia porcos neolíticos de contextos que
datam de 7.650 a 6.100 anos AP, incluindo os seguintes: Madzhari,
Macedônia do Norte (∼7.650 anos AP: BLT022, BLT023); Herxheim, Alemanha
(7.100 anos AP: KD033, KD032); Măgura, Romênia (7.100 anos AP: BLT010);
Pločnik, Sérvia (∼6.650 anos AP: AA212); Vinča Belo Brdo, Sérvia (∼6.500
anos AP: BLT014); e Căscioarele, Romênia (∼6.000 anos AP: AA072).
Curiosamente, 7 dessas amostras também possuíam o haplogrupo mt-Y1 do
Oriente Próximo (AA212 é desconhecido) ( Conjunto de dados S1
). Também identificamos 3 amostras de Buran-Kaya, Crimeia (∼7.000 anos
AP: AA380, AA480, AA483) que também se agrupam perto de javalis do
Oriente Próximo, embora cada um deles possua o haplótipo mt-Y2 e,
portanto, sejam considerados selvagens locais. javalis ( Conjunto de dados S1 ).
O
segundo grupo de amostras europeias antigas estava mais próximo dos
porcos domésticos selvagens e modernos da Europa e incluía amostras que
são, na sua maioria, mais jovens do que o primeiro grupo. Este segundo
grupo consistia em 18 amostras domésticas de sítios arqueológicos mais
recentes, datados de 7.100 a 900 anos AP, incluindo os seguintes:
Herxheim, Alemanha (7.100 anos AP: KD037); Oulens, França (∼7.100 anos
AP: AA288); Bozdia, Polônia (~6.700 anos AP: AA346; ~900 anos AP: AA343,
AA341); Durrington Walls, Inglaterra (∼4.500 anos AP: VEM183, VEM184,
VEM185); Utrecht, Holanda (∼2.300 anos AP: KD025; ∼700 anos AP: KD024);
Basileia, Suíça (∼2.000 anos AP: AA266); Coppergate, Inglaterra (∼1.800
anos AP: AA301); Undir Junkariusfløtti, Ilhas Faroé (∼1.000 anos AP:
AA451, AA411, AA414, AA418, AA440); e Ciechrz, Polônia (∼900 anos AP:
AA139). Este grupo também compreendia 7 amostras antigas que não puderam
ser identificadas como selvagens ou domésticas, incluindo as seguintes:
la Grotte du Taï, França (∼7.100 anos AP: AA294); Santa Maria in Selva,
Itália (Neolítico Superior: AA629); e El Portalón, Espanha (∼5.400 anos
BP: AA513; ∼4.500 anos BP: AA507; ∼3.600 anos BP: AA512, AA511; ∼900
anos BP: AA513). Por último, 2 javalis antigos, 1 de
Birsmatten-Basisgrotte, Suíça (∼7.700 anos AP: AA241) e 1 de Siniarzewo,
Polônia (∼2.900 anos AP: LG507) também foram encontrados mais próximos
dos modernos javalis europeus. Todas essas amostras possuíam uma
assinatura europeia de mtDNA ( Conjunto de dados S1 ).
Coletivamente,
esses resultados revelam um padrão temporal flutuante de ancestralidade
genômica do Oriente Próximo em porcos domésticos da Eurásia Ocidental, e
a tendência geral mostra que as amostras mais próximas no tempo e no
espaço da origem dos primeiros porcos do Oriente Próximo possuíam uma
proporção maior de ascendência do Oriente Próximo. . Na Europa
continental, os suínos domésticos de locais neolíticos situados em torno
dos sistemas fluviais do Estírmon (por exemplo, Macedónia do Norte),
Danúbio (por exemplo, Roménia) e Reno (por exemplo, Alemanha) na
Alemanha, Roménia, Macedónia e Sérvia possuíam substancialmente mais
ancestralidade maior que a presente no javali europeu ( Fig. 2 B e C
). O momento do primeiro (∼ 8.000 anos AP) e do último (∼ 5.100 anos
AP) aparecimentos de assinaturas de mtDNA do Oriente Próximo na Europa
continental [além de 4 suídes italianos de 1800 DC ( 37
)] é coincidente com nossos dados nucleares, indicando que Menos de
3.000 anos após a introdução dos porcos domésticos, sua ancestralidade
no Oriente Próximo (tanto no nível mitocondrial quanto no nuclear) havia
praticamente desaparecido. A natureza híbrida do genoma de alta
cobertura do porco Neolítico Herxheim na Alemanha (7.100 anos AP: KD033;
A Fig. 2 B
) indica que este desaparecimento foi provavelmente gradual e foi o
resultado do fluxo gênico de javalis europeus para as populações
introduzidas de porcos domésticos no Oriente Próximo.
A extensão da ancestralidade do Oriente Próximo em porcos domésticos modernos.
Para
avaliar o limite acima do qual poderíamos identificar com segurança a
ancestralidade do Oriente Próximo em nossos dados antigos, simulamos
genomas com proporções predefinidas de ancestralidade do Oriente Próximo
e analisamos os dados usando ADMIXTURE ( 38
). Em seguida, usamos uma distribuição binomial para calcular a
probabilidade de detectar com sucesso a ancestralidade do Oriente
Próximo em 8 dos 85 genomas (refletindo nossos dados modernos) ( Fig. 2 B e Apêndice SI , Fig. S19 ). Para valores de mistura ≥5%, a probabilidade de observar apenas 8 genomas com ascendência do Oriente Próximo é <1% ( SI Apêndice , Fig. S19 A
). Isto indica que o ADMIXTURE deveria detectar significativamente mais
porcos com ascendência do Oriente Próximo se o genoma de cada porco
doméstico moderno possuísse um componente do Oriente Próximo ≥5%.
GLOBETROTTER ( 34 Além disso, nossas simulações indicam que a análise ) pode detectar com precisão 4% de ancestralidade do Oriente Próximo ( SI Apêndice , Fig. S19 B
), que é menos do que o que está presente nos modernos javalis
italianos e balcânicos. Se um grau de ascendência do Oriente Próximo
fosse essencial para a manutenção do fenótipo doméstico na Europa,
poderíamos, portanto, prever que as variantes causais subjacentes estão
presentes em não mais do que 4% do genoma.
Para
explorar ainda mais esta possibilidade, investigámos se as regiões dos
genomas dos porcos domésticos modernos relatados como sujeitos a
selecção positiva ( 26
) estavam mais estreitamente relacionadas com os javalis do Médio
Oriente ou da Europa. Para fazer isso, primeiro analisamos dados do
genoma antigo, modernos e de alta cobertura, usando o shapeit ( 39
). Para cada região selecionada positivamente, calculamos a distância
de nucleotídeos entre cada par de haplótipos domésticos e selvagens.
Para cada haplótipo de porco doméstico, calculamos a diferença
normalizada entre a distância dos nucleotídeos do haplótipo europeu mais
próximo e do haplótipo de javali do Oriente Próximo mais próximo. Em
seguida, traçamos a média e o DP dessa estatística para cada região de
varredura ( Apêndice SI
). Nossos resultados mostram que uma grande maioria dos haplótipos de
porcos domésticos dentro dessas regiões de varredura compartilham uma
afinidade genética mais próxima com os javalis europeus do que com os
javalis do Oriente Próximo (271 de 298; Apêndice SI , Fig. S20 ). Na verdade, não identificamos uma única região que estivesse mais próxima dos javalis do Oriente Próximo ( Apêndice SI , Fig. S20
). Isto sugere que a maior parte da seleção mediada por humanos que
ocorreu após a chegada dos porcos à Europa provavelmente não teve como
alvo haplótipos de origem no Oriente Próximo. Não conseguimos, no
entanto, distinguir entre ancestrais europeus e do Oriente Próximo em
cerca de 10 regiões. Dada a tendência para os haplótipos modernos de
javalis europeus no nosso conjunto de dados, é possível que a nossa
análise não possuísse poder suficiente para identificar a ascendência do
Oriente Próximo nessas 10 regiões. Fazer isso exigirá sequenciamento
adicional de porcos modernos e antigos do Oriente Próximo.
A evolução e dispersão da cor da pelagem preta.
Para
avaliar melhor a relevância potencial da ancestralidade do Oriente
Próximo para a composição genética e fenotípica dos porcos domésticos
primitivos e modernos, investigamos o do receptor de melanocortina 1 ( MC1R
gene ). Foi demonstrado que este gene abriga mutações funcionais
(ligadas à perda da cor da pelagem camuflada) que estão altamente
correlacionadas com o status doméstico ( SI Apêndice ). modernos e antigos publicados anteriormente e novos Nossas análises de dados de sequência MC1R (269 porcos domésticos e 46 javalis) demonstram que uma mutação específica derivada não-sinônima [D124N ( 40
)], que está associada à cor da pelagem preta (ou manchada em preto e
branco). nos porcos domésticos da Eurásia Ocidental, está quase ausente
nos javalis modernos e antigos do Oriente Próximo e da Europa (1 de 92; Apêndice SI , Fig. S8
). O único javali que possuía 1 cópia do alelo derivado originou-se de
uma população na Holanda que se sabe ter cruzado recentemente com porcos
domésticos ( 41 ). Ao caracterizar este SNP em porcos domésticos antigos (utilizando ensaios NGS e PCR; Conjunto de dados S1
), identificamos 64 de 76 animais com pelo menos 1 cópia do alelo
derivado (os 12 restantes eram homozigotos para o tipo selvagem). No
total, isto sugere que embora o alelo ancestral neste locus não possa
ser usado para distinguir inequivocamente porcos selvagens e domésticos,
o alelo derivado é altamente indicativo de estatuto doméstico.
Os
primeiros porcos que possuíam o alelo derivado foram encontrados no
Neolítico Ulucak Höyük, no oeste da Anatólia (∼8.650 anos AP: AL1102;
∼8.250 anos AP: Ulu48). Os primeiros porcos europeus que possuem o alelo
derivado são de locais neolíticos na Bulgária (∼7.500 anos AP: Cav6,
Kov19), Romênia (∼7.200 anos AP: Uiv10) e Alemanha (∼7.100 anos AP:
KD033, KD037). Análises filogenéticas adicionais da região de ~100 kb ao
redor do gene MC1R indicaram que 169 das 174 sequências em
fases, obtidas de porcos domésticos modernos e antigos de alta cobertura
que possuíam o alelo D124N, agrupadas em um clado monofilético ( SI Apêndice , Fig. S9 ).
Este
resultado sugere que a mutação D124N encontrada em porcos do Oriente
Próximo e da Europa surgiu apenas uma vez e foi mantida, apesar do fluxo
gênico substancial com javalis europeus. Curiosamente, o clado mais
próximo deste aglomerado monofilético consistia em 2 haplótipos
encontrados em javalis modernos com ascendência europeia (Holanda) e
ascendência do Oriente Próximo (de Samos, na costa oeste da Anatólia; Apêndice SI , Fig. S9
). Esta descoberta indica que não possuímos a resolução necessária para
inferir se a mutação D124N (agora fixada em muitas raças domésticas)
surgiu pela primeira vez no Oriente Próximo ou na Europa. Embora não
possamos identificar definitivamente a origem geográfica da mutação
D124N utilizando análise filogenética, o facto de ter ocorrido na
Anatólia antes da chegada dos porcos domésticos à Europa, e de
provavelmente ter surgido apenas uma vez, sugere fortemente que esta
característica se originou na Anatólia e foi presente nos primeiros
porcos transportados para a Europa.
Conclusão
Nossos
resultados indicam que os javalis da Anatólia domesticados há cerca de
10.500 anos foram os ancestrais dos porcos domésticos que foram
transportados para a Europa há cerca de 8.500 anos AP. No final do
Neolítico (5.000 anos AP), a proporção genómica de porcos domésticos no
Oriente Próximo na Europa caiu para <50%, e a fração do Oriente
Próximo é agora de 0 a 4% nos porcos domésticos europeus modernos. Esta
substituição genómica quase completa e o desaparecimento gradual da
ascendência do Oriente Próximo ocorreram ao longo de 3 milénios na
Europa continental e foram o resultado da hibridização entre porcos
domésticos do Oriente Próximo e javalis europeus. Isto implica ainda que
os porcos domésticos europeus não se originaram de um processo de
domesticação independente, mas sim da gestão contínua de rebanhos que
foram cruzados (embora intencionalmente) com javalis locais. Nas regiões
mediterrânicas, incluindo a Sardenha ( 42 ), Córsega ( 42 ), Espanha ( 43 ), Grécia ( 44 ) e Itália romana ( 45
), a gestão dos criadores de suínos permitiu muitas vezes que os suínos
se afastassem sazonalmente livremente dos assentamentos humanos.
Combinado com outras tradições, como a transumância de porcos ( 42
), estas práticas provavelmente ofereceram a oportunidade para o fluxo
gênico recíproco entre javalis e suínos manejados, embora, pelo menos em
algumas regiões, uma clara diferença de tamanho persistisse. Os nossos
resultados sugerem que estas estratégias de gestão podem ter sido
praticadas na Europa desde a primeira introdução de suínos no Neolítico.
A introgressão dos javalis europeus corroeu
a proporção de ascendência do Oriente Próximo nos porcos europeus para
níveis que estão potencialmente abaixo do nosso limite de detecção. Tal
como previsto por um modelo em que os porcos europeus não foram
domesticados de forma independente, descobrimos a existência de uma
variante genética que leva à cor da pelagem preta (dentro do gene MC1R
) que foi transferida do Oriente Próximo para a Europa pelos primeiros
agricultores, onde resistiu à introgressão. de javali. Esta descoberta
sugere que outras regiões do genoma que governam os fenótipos domésticos
(por exemplo, tamanho menor) também podem ter mantido a sua ascendência
do Oriente Próximo, mas as nossas análises indicam que estas regiões
constituem não mais do que 4% do genoma. Na verdade, mostramos que a
grande maioria da seleção mediada pelo homem nos últimos 5.000 anos
concentrou-se, em vez disso, na fração genômica derivada dos javalis
selvagens europeus, e não nas variantes genômicas que foram selecionadas
pelos agricultores do Neolítico do Oriente Próximo durante os primeiros
2.500 anos. do processo de domesticação.
Simulações
anteriores mostraram que é esperada uma substituição genómica desta
magnitude, como resultado da introgressão de uma população local para
uma população invasora, desde que a população que chega seja
relativamente pequena e não existam fortes barreiras ao cruzamento ( 46
). O grau em que a fração dos primeiros porcos domésticos da Europa no
Oriente Próximo foi apagada do genoma dos porcos europeus modernos não
tem precedentes. Apesar de a introgressão também ter demonstrado ser
comum ( 47 , 48 ) entre populações selvagens locais e animais domésticos translocados [por exemplo, gado ( 49 ), cavalos ( 50 ), cães ( 51 ), galinhas ( 52 ), cabras ( 5 )] e espécies de plantas [por exemplo, uvas ( 53 ), maçãs ( 54 ), milho ( 55 , 56
)], os porcos são as únicas espécies que experimentaram uma renovação
genômica tão substancial que sua ancestralidade original mal é
detectável nas populações modernas . Isto sugere que os porcos
experimentaram um grau significativamente menor de isolamento
reprodutivo dos seus homólogos selvagens europeus do que outros animais
domésticos dispersos que encontraram espécies selvagens estreitamente
relacionadas nas regiões em que foram introduzidos [por exemplo, gado ( 49 ), cães ( 51 )].
No
geral, os nossos resultados sugerem que as narrativas de domesticação
não são tão simples como uma simples dispersão de plantas e animais
totalmente domesticados para fora da área de domesticação inicial. Em
vez disso, a domesticação é um processo prolongado, uma proporção
significativa do qual ocorre através de mistura contínua e seleção
mediada pelo homem. Estas perspectivas sublinham a natureza
temporalmente dinâmica da relação entre humanos e táxons domésticos, e a
nossa crescente capacidade de monitorizar este processo através da
análise de dados genómicos antigos no contexto de análises métricas,
isotópicas e outras.
Disponibilidade de dados
Deposição
de dados: As leituras de amostras antigas e modernas foram depositadas
no European Nucleotide Archive (ENA) (projeto nº PRJEB30282).
Agradecimentos
Agradecemos
a L. Orlando e J. Schraiber por seus valiosos comentários e a R.
Redding, A. Dinu, A. Devault, A. Mahforozi, A. Hammon, A. McMahon, B.
Wilkens, C. Commenge, C. Minniti, D. Kennett, D. Mohl, D. Binder, E.
Vika, G. Bayle, H.-J. Döhle, I. Dubset, I. Fiore, J. de Grossi Mazzorin,
J. Enk, J. Glimmerveen, J. Courtin, JL Arsuaga, J. Lev-Tov, K.
Aaris-Sørensen, K. Post, M. Özdoğan , M. Özbaşaran, P. Miracle, R.
Portela-Miguez, R. Meadow, S. Davis, S. Brehard, S. Hanik, U. Albarella,
T. O'Connor, S. Hansen, M. Toderas, P Bogucki, D. Lo Vetro, R.
Andreescu, P. Mirea, D. Popovici, C. Micu, IM Chicideanu, P. Damian, J.
Becker, R. Gleser, S. Hansen, R. Hofmann, R. Krauss. ., M.
Lichardus-Itten, N. Müller-Scheessel, B. Weninger e I. Österholm pelo
fornecimento de material e apoio. Agradecemos também à equipe que
trabalha no local de Aşıklı Höyük: M. Özbaşaran, H. Buitenhuis, N.
Munro, N. Pöllath e M. Stiner. Pelo material iraniano, agradecemos a
Eberhard Sauer, Jebreil Nokandeh (Organização de Artesanato e Turismo do
Patrimônio Cultural Iraniano) e ao Conselho Europeu de Pesquisa (ERC)
Pérsia e Vizinhos (ERC-2011-ADG_20110406). Agradecemos também à equipe
do Centro Nacional Dinamarquês de Sequenciamento de Alto Rendimento pela
assistência na geração de dados. Reconhecemos a instalação de
Computação de Pesquisa Avançada da Universidade de Oxford por fornecer
tempo de computação. A LAFF foi apoiada pelo Wellcome Trust (Grant
210119/Z/18/Z) e pelo Wolfson College (Universidade de Oxford). LAFF,
JH, A. Linderholm, KD e GL foram apoiados pelo ERC (Grant
ERC-2013-StG-337574-UNDEAD), Natural Environmental Research Council
(Grants NE/K005243/1 e NE/K003259/1), ou ambos. O MTPG foi apoiado pelo
ERC (Grant ERC-2015-CoG-681396 – Extinction Genomics). DB, VEM e KD
foram apoiados pelo ERC (Grant 295729-CodeX). A. Bălăşescu e V.
Dumitrascu (pesquisa arqueozoológica romena) foram apoiados pela
Autoridade Nacional Romena para Pesquisa Científica (Projeto
PN‐III-P4‐ID‐PCE‐2016‐0676) TM foi apoiado pela National Geographic
Society, Centro Islandês de Pesquisa (Rannís) e Fundação Nacional de
Ciência dos EUA (NSF) (Subsídios 0732327, 1140106, 1119354, 1203823,
1203268, 1202692, 1249313, 0527732, 05938, 05278, 72013, e 7202772, e
7202638, 7202738, 7202738, 7202638, 7202638, 7202638, 7202638, 7202638,
7202638, 7202638, 7202638, 7202638. JP foi apoiado pela Direção Geral de
Antiguidades da Turquia e pela Deutsche Forschungsgemeinschaft (Grant
PE 424/10,1-3). CV e J.-MC foram apoiados pelo Projeto Atapuerca
(CGL2015-65387-C3-2-P MINECO-FEDER, Ministério da Economia e
Competitividade, Espanha), pela Junta de Castilla y León e pela Fundação
Atapuerca. O LdP foi apoiado pelo ERC (Grant
ERC-2013-CoG-614725–PATHPHYLODYN). MC foi apoiado pela NSF (Doações
0732327 e 1202692). MG foi apoiado por uma bolsa da Autoridade Nacional
Romena para a Investigação Científica (Projecto
PN-II-RU-TE-2012-3-0461). V. Dimitrijevic foi apoiado pelo Ministério da
Cultura e Informação e pelo Ministério da Educação e Ciência da
República da Sérvia (Projeto III 47001). BA foi apoiado pela NSF (Grants
BCS-0530699 e BCS-1311551), pela National Geographic Society e pelo
American Research Institute na Turquia. O CD foi financiado pela
Fundação para a Ciência e Tecnologia (Bolsa SFRH/BPD/108326/2015). AS e
CG são apoiados pelo Instituto Arqueológico Alemão, Berlim (Grupo de
Pesquisa 1, Projeto: Genetic Studien zur Zucht- und Nutzungsgeschichte
der ältesten Wirtschaftshaustiere). LG-F. foi apoiado pela British
Academy e Leverhulme Trust (Grant SG143331). AM foi apoiado pelo Centro
Nacional de Ciência, Polónia (Grant 2017/25/B/HS3/01242).
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