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Calibrando o relógio genômico de aves modernas usando fósseis
Wu et al. ( 1
) conduziram uma análise filogenômica resultando em um novo período de
tempo para a diversificação das aves modernas, concluindo que a rápida
radiação de Neoaves ocorreu bem antes do evento de extinção do
Cretáceo-Paleógeno (K-Pg) e que este evento catastrófico não afetou sua
dinâmica de diversificação. Aqui mostramos que os tempos de divergência
obtidos por Wu et al. foram comprometidos por problemas com suas
escolhas de fósseis e estratégia de calibração.
Das
20 restrições de idade baseadas em fósseis utilizadas por Wu et al., 11
são problemáticas. A única restrição máxima no clado das aves, aplicada
à idade da coroa de Neornithes, baseou-se no fóssil mais antigo
conhecido de Ichthyornis dispar . Um fóssil pode fornecer um
limite máximo para a idade de um nó se for um ancestral direto do nó,
mas o fóssil mais antigo de um grupo irmão restringe a idade mínima do
caule, não a idade máxima do clado da coroa ( Fig. 1 A ). ( 2 , 3 ). Como Ichthyornis não é um ancestral direto nem um grupo irmão de Neornithes ( 4 ), seu fóssil mais antigo não pode informar diretamente os limites de idade para as aves modernas.
Figura 1.
Dez restrições de idade mínima também foram problemáticas. Em oito, Wu
et al. ignoraram fósseis bem conhecidos, mais antigos e de maior
qualidade, de acordo com as melhores práticas atuais ( 8 ) ( Tabela 1
). Para três deles, eles ignoraram os fósseis do clado irmão, que
restringem a idade do caule tanto quanto os fósseis do clado focal ( 3 ). Como resultado, a subestimação das idades mínimas variou de -1,7 a 26,3 milhões de anos entre as calibrações ( Tabela 1
). No caso dos Aequornithes, os tempos de divergência estimados foram
inferiores às idades mínimas indicadas por dois fósseis de alta
qualidade e datados com precisão ( Tabela 1 ).
Tabela 1.
| Mínimo (Ma) | |||
|---|---|---|---|
| Nó de calibração | Wu et al. | correto | Problema |
| Idade mínima incorreta: | |||
| Caule Corvidae | 7.2 | 17.2 | Baseado em Corvus larteri [sic] (= Miocorvus larteti Milne-Edwards, 1871) do Mioceno médio de Sansan, França, idade MN 6, portanto, mínimo de 13,7 Ma. Além disso, como nenhum outro membro da infraordem Corvides foi incluído, o nó “tronco Corvidae” na árvore é o ancestral comum mais recente das infraordens Corvides e Passerides, para as quais existem numerosos fósseis mais antigos, incluindo Kurrartapu johnnguyeni Nguyen, 2013 (Corvides : Artamidae, 23,0 a 14,8 Ma) e Certhiops rummeli Manegold, 2008 (Passerides: Certhioidea, 19,5 a 17,2 Ma) ( 9 ). |
| Suboscines divididos - oscines | 13.6 | 30.0 | Baseado em Miocitta galbreathi Brodkorb, 1972, fragmento distal do úmero referido a Corvidae. Mas, para o mesmo nó, existem numerosos fósseis de alta qualidade (esqueletos quase completos) que têm mais do dobro da idade, como o suboscino Wieslochia weissi Mayr e Manegold, 2006 de Frauenweiler (32 a 30 Ma), Alemanha ( 4 , 5 , 9 ). |
| Caule Psittaciformes | 53.5 | 51.8 | Baseado em Pulchrapollia gracilis Dyke e Cooper, 2000, que é mais provavelmente um membro do caule de Psittacopasseria, portanto não restringindo o caule de Psittaciformes, mas em vez disso pode ser restringido pelo caule-Passeriformes Eozygodactylus americanus Weidig, 2010, da Formação Green River (51,8 Mãe), EUA ( 9 ). |
| Caule Coraciidae + Brachypteraciidae | 51.6 | 54.6 | Baseado em Primobucco mcgrewi Brodkorb, 1970, mas Septencoracias morsensis Bourdon et al., 2016 da Formação Fur (54,6 Ma), Dinamarca, é mais antigo ( 4 , 9 ). |
| Coliiformes-tronco | 56.2 | 62.2 | Baseado em Sandcoleus copiosus Houde e Olson, 1992, mas Tsidiiyazhi abini Ksepka et al., 2017 da Formação Nacimiento (62,2 Ma), EUA, é mais antigo ( 4 , 9 ). |
| Caule Gruoidea | 28.3 | 54.6 | Baseado em Parvigrus pohli Mayr, 2005, mas a idade do caule de Gruoidea é a idade da coroa dos Gruiformes, para os quais existem fósseis muito mais antigos, como Pellornis mikkelseni Bertelli et al., 2011 da Formação Fur (54,6 Ma), Dinamarca ( 4 , 9 ). |
| Caule Apodiformes | 51.6 | 54.6 | Baseado em Eocypselus rowei Ksepka et al., 2013, mas Eocypselus vincenti Harrison, 1984 da Formação Fur (54,6 Ma), Dinamarca, é mais antigo ( 4 , 9 ). |
| Caule Galliformes | 51.6 | 65.7 | Baseado em Gallinuloides wyomingensis Eastman, 1900, mas a idade do caule de Galliformes é a idade da coroa de Galloanseres, para a qual existem vários fósseis mais antigos, como o anseriforme Conflicto antarcticus Tambussi et al., 2019 da Formação López de Bertodano (66,0 a 65,7 Ma), Antártica, estendendo seu limite mínimo pelo menos até o limite K – Pg ( 9 ). |
| Idade estimada mais jovem que o fóssil mais antigo: | |||
| Fragatas-tronco | 40.6 | 51.6 | A divergência estimada entre Fregatidae e Phalacrocoracidae era mais jovem do que um fóssil de alta qualidade neste clado: Limnofregata azygosternon Olson, 1977, da Formação Green River, EUA ( 4 , 9 ). |
| Caule Esfenisciformes | 45.7 | 60.5 | A divergência estimada entre Procellariiformes e Sphenisciformes era mais jovem do que o fóssil mais antigo deste clado: Waimanu Manningi Slack et al., 2006, da Formação Waipara Greensand, Nova Zelândia ( 4 , 9 ). |
Apesar
das idades mínimas serem muito jovens, a idade dos Neornithes estimada
por Wu et al. (130 Ma) era muito mais antigo do que o limite máximo
assumido de 94,3 Ma. Nossa análise de máxima verossimilhança de
sequências de codificação semelhantes a relógio de Wu et al. resultou em
datas igualmente antigas ao usar suas restrições de calibração
mínimo-máximo ( Fig. 1 B ). Em contraste, quando usamos informações de densidades de calibração derivadas do registro fóssil ( 5 , 10 ), encontramos idades mais jovens apoiando uma rápida radiação de Neoaves perto do limite K – Pg ( Fig. 1 C
).
Obtivemos resultados semelhantes com diferentes tipos de dados
genômicos e esquemas de particionamento (análises adicionais disponíveis
em https://doi.org/10.5281/zenodo.11074217 ) e usando uma análise Bayesiana mais completa de um conjunto de dados filogenômicos maior ( 9
). Portanto, além dos problemas com os fósseis, as idades antigas
encontradas por Wu et al. pode ser o resultado da utilização de limites
mínimos e máximos mal definidos que não representam adequadamente a
informação de calibração que pode ser derivada dos fósseis.
Portanto,
a conclusão de Wu et al. que a rápida diversificação de Neoaves ocorreu
no Cretáceo Superior médio, com o evento de extinção K – Pg tendo pouca
influência, não tem fundamento. Quando as informações do registro
fóssil são usadas de forma mais completa, uma rápida radiação das aves
modernas é evidente em torno da fronteira K – Pg ( 5 , 9 ).
Agradecimentos
Contribuições do autor
SC,
ELB, JC, JF, SYWH, PH, JMTN e JS projetaram pesquisas; SC, ELB, JC, JF,
SYWH, PH, JMTN e JS realizaram pesquisas; SC, ELB, JC, JF, SYWH, PH,
JMTN e JS analisaram dados; e SC e SH escreveram o artigo.
Interesses conflitantes
Os autores declaram não haver interesses conflitantes.
Referências
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S. Wu et al., Genomas, fósseis e o surgimento simultâneo de pássaros modernos e plantas com flores no Cretáceo Superior. Processo. Nacional. Acad. Ciência. EUA 121 , e2319696121 (2024).
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SB Hedges, S. Kumar, M. van Tuinen, Restringindo calibrações fósseis para relógios moleculares. Bioensaios 28 , 770–771 (2006).
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SYW Ho, MJ Phillips, Contabilização da incerteza de calibração na estimativa filogenética de tempos de divergência evolutiva. Sist. Biol. 58 , 367–380 (2009).
4
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5
S. Claramunt, J. Cracraft, Uma nova árvore do tempo revela a marca da história da Terra na evolução dos pássaros modernos. Ciência. Av. 1 , e1501005 (2015).
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E.
Paradis, Datação molecular de filogenias por métodos de
verossimilhança: Uma comparação de modelos e um novo critério de
informação. Mol. Filogeneta. Evol. 67 , 436–444 (2013).
8
JF Parham et al., Melhores práticas para justificar calibrações fósseis. Sist. Biol. 61 , 346–359 (2012).
9
J. Stiller et al., Complexidade da evolução aviária revelada por genomas de nível familiar. Natureza 629 , 851–860 (2024).
10
S. Claramunt, CladeDate: Gerador de informações de calibração para estimativa de tempo de divergência. Métodos Eco. Evol. 13 , 2331–2338 (2022).
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