Os animais selvagens estão expostos a um número e diversidade crescentes de poluentes químicos.
Poluentes químicos podem provocar uma série de efeitos subletais em organismos individuais, mas faltam pesquisas sobre como esses contaminantes afetam as interações sociais e os grupos de animais.
É imperativo que as perspectivas da ecologia comportamental e da ecotoxicologia sejam integradas, para aumentar nossa compreensão de como os efeitos contaminantes sobre os indivíduos podem se espalhar para processos em nível de grupo.
Apresentamos uma estrutura conceitual para pesquisadores e profissionais para orientar o estudo de como os poluentes químicos podem afetar a emergência, organização e função de grupos sociais animais.
A poluição química está entre os agentes de mudança global que mais crescem. Substâncias químicas sintéticas com diversos modos de ação estão sendo detectadas nos tecidos da vida selvagem e permeiam teias alimentares inteiras. Embora esses poluentes possam provocar uma série de efeitos subletais em organismos individuais, faltam pesquisas sobre como os poluentes químicos afetam os grupos de animais. Aqui sintetizamos pesquisas de dois campos relacionados, mas amplamente segregados – ecotoxicologia e ecologia comportamental – para examinar os caminhos pelos quais os contaminantes químicos podem interromper os processos que governam o surgimento, a auto-organização e a função coletiva de grupos de animais. Nossa revisão fornece um roteiro para priorizar o estudo de poluentes químicos no contexto da sociabilidade e destaca importantes avanços metodológicos para pesquisas futuras.
Contaminantes químicos e sociabilidade animal: uma questão crítica, mas negligenciada
A poluição decorrente da produção e consumo de produtos químicos sintéticos agora supera outras megatendências ambientais (por exemplo, o aumento das emissões de CO 2 [
]). A crescente dependência humana, juntamente com o crescimento da população mundial e regulamentação insuficiente, levou a um aumento exponencial no número de produtos químicos comercializados globalmente (> 350.000 [
]. Muitos poluentes se degradam lentamente e permanecem altamente persistentes no meio ambiente, enquanto outros são liberados a uma taxa quase constante e, portanto, são considerados 'pseudo-persistentes'. Consequentemente, compostos químicos foram detectados nos tecidos de uma ampla gama de animais selvagens.
] documentou os impactos adversos da poluição química na vida selvagem. Além de causar mortalidade em níveis agudamente letais, os poluentes químicos podem provocar uma série de efeitos subletais nos animais, mesmo em concentrações mínimas – inclusive perturbando seu comportamento. Tais efeitos podem ser motores ocultos de declínios populacionais e instabilidade ecológica.
]. No entanto, quase todas as pesquisas em ecotoxicologia comportamental (ver Glossário ) estão focadas em comportamentos de animais individuais, com pouca consideração sobre como os produtos químicos podem afetar as interações sociais e as funções emergentes do grupo. Este é um descuido crítico porque muitos animais se envolvem em interações sociais ao longo de sua vida e vivem em sociedades altamente estruturadas ou formam grupos sociais pouco estruturados ( Figura 1 ). Esses animais coordenam seus comportamentos com coespecíficos para fornecer proteção contra predação, ganhar oportunidades reprodutivas, encontrar comida e reduzir o gasto de energia.
]. O comportamento coletivo, portanto, afeta diretamente tanto a aptidão individual quanto a de grupo.
Figura 1 Uma categorização geral de sistemas sociais com base no tamanho e estabilidade do grupo, desde espécies principalmente solitárias que interagem ocasionalmente com coespecíficos (por exemplo, durante a época de reprodução), até grupos de reprodução cooperativa e sociedades eussociais.
Aqui, apresentamos uma nova estrutura que descreve como os contaminantes químicos podem interromper os processos comportamentais que são fundamentais para o surgimento e a auto-organização de grupos de animais. Formulamos previsões de como essas interrupções podem afetar os resultados coletivos , detalhamos como os próprios comportamentos sociais podem exacerbar ou amortecer os efeitos da contaminação e fornecemos um roteiro para priorizar quais poluentes e espécies pesquisar. É importante ressaltar que nossa revisão apresenta uma oportunidade oportuna para integrar as principais perspectivas em ecologia comportamental e ecotoxicologia - um passo crítico para melhorar as previsões sobre a ameaça ambiental representada por contaminantes químicos [
Prevendo os impactos da poluição química em coletivos de animais: uma estrutura conceitual
Os poluentes químicos podem influenciar o comportamento coletivo ao impactar as unidades que compõem os grupos sociais (ou seja, os indivíduos) e/ou as interações entre essas unidades (ou seja, a sociabilidade). Aqui, detalhamos como os efeitos dos poluentes nos indivíduos e suas interações podem se manifestar em escalas espaciais locais e globais para alterar a formação e a função de grupos de animais ( Figura 2 , Figura-chave). Nossa estrutura integra mecanismos comportamentais e sociais que fundamentam a formação e função de diferentes tipos de sistemas sociais, desde sociedades de fissão-fusão altamente dinâmicas até grupos sociais relativamente estáveis.
Figura 2 Figura chave. Estrutura para examinar os impactos de poluentes químicos em animais sociais, de indivíduos a coletivos.
Para prever como os contaminantes podem afetar os grupos sociais animais, primeiro precisamos entender como eles podem influenciar os indivíduos em níveis de exposição ambientalmente realistas. Os impactos documentados variam de mortalidade a graves deficiências fisiológicas e físicas, a efeitos mais sutis que podem não provocar um estresse ou uma resposta de fuga. Aqui, nos concentramos em exemplos de efeitos subletais que podem ter implicações em cascata no nível coletivo ( Quadro 1 ).
Podemos fazer previsões generalizadas de como certas classes químicas afetarão grupos de animais?
Os poluentes químicos apresentam um desafio único devido ao grande número de diferentes classes químicas e à existência de vários modos de ação entre e dentro dessas classes. Os efeitos dos produtos químicos podem ser específicos da espécie e dependem de vários fatores, incluindo o grau de homologia entre as espécies não-alvo e as espécies-alvo pretendidas. Além disso, muitas classes de poluentes químicos não têm um modo de ação primário convencionalmente associado à perturbação comportamental (por exemplo, antibióticos, anti-histamínicos) ou não são especificamente projetados para provocar efeitos comportamentais (por exemplo, metais, surfactantes), mas ainda pode fazê-lo. Isso dificulta a geração de previsões generalizadas para muitas classes químicas. No entanto, para classes químicas com alvos biológicos projetados e vias documentadas para perturbação comportamental, previsões gerais podem ser valiosas para direcionar estudos futuros sobre seus impactos em grupos de animais e sociabilidade. DentroNa Tabela I , esboçamos uma série de previsões gerais de como se espera que os efeitos em nível individual induzidos por contaminantes tenham consequências correspondentes em nível de grupo, e identificamos classes químicas que são previstas para induzir esses efeitos.
Tabela I Previsões gerais de como os efeitos em nível individual induzidos por poluentes químicos podem ter consequências correspondentes em nível de grupo
1-Antidepressivos (por exemplo, inibidores seletivos da recaptação de serotonina)
2- Ansiolíticos (por exemplo, benzodiazepínicos)
3-Esteróides (por exemplo, andrógenos)
4- Psicoestimulantes (por exemplo, estimulantes do sistema nervoso central)
5- Analgésicos (por exemplo, opióides)
6- Betabloqueadores (por exemplo, bloqueadores não seletivos)
7- Anticonvulsivantes (por exemplo, dibenzazepinas)
8- Inseticidas (por exemplo, neonicotinóides)
a Para cada classe química, usamos um exemplo de subgrupo químico para restringir nossas previsões a alvos biológicos específicos. A classe química e o subgrupo químico de exemplo são 1–8.
]. Talvez mais fundamental para o comportamento social animal, os poluentes podem interferir diretamente na anatomia sensorial envolvida na comunicação social (por exemplo, sentidos visuais, auditivos, olfativos e táteis). Vários compostos de surfactantes a metais, pesticidas e herbicidas podem danificar os quimiorreceptores e a função olfativa em peixes.
], reduzindo bastante sua capacidade de detectar pistas. Em casos extremos, a exposição química pode até levar ao desenvolvimento de uma nova anatomia sensorial. Por exemplo, peixinhos gordos fêmeas, Pimephales promelas , expostos a 17β-trenbolona desenvolveram tubérculos nupciais, que são estruturas de comunicação normalmente encontradas apenas em machos.
Além das anormalidades morfológicas, a exposição a poluentes químicos muitas vezes causa distúrbios fisiológicos, neurológicos e hormonais, levando a alterações na expressão fenotípica.
]. Alterações na função neurológica e cognitiva podem ocorrer quando os contaminantes imitam ou bloqueiam as ações de neurotransmissores, neurohormônios ou hormônios esteróides que modulam o comportamento animal.
]. A exposição química também pode interromper a função neurológica, impactando a expressão de receptores-chave para moléculas de sinalização, a funcionalidade de enzimas ou a modulação da transmissão neural via des ou hiperpolarização.
É importante ressaltar que os efeitos dos poluentes nos indivíduos não precisam interferir diretamente na sociabilidade animal para afetar a formação e a função dos grupos sociais. Por exemplo, o aumento do risco em resposta à exposição química pode alterar a probabilidade de um indivíduo ingressar em um grupo [
] ( Caixa 1 ). Em última análise, como os poluentes químicos afetam indivíduos e grupos dependerá do modo de ação dos produtos químicos e da concentração e duração da exposição. Alguns produtos químicos podem afetar o comportamento em doses mínimas, enquanto outros requerem doses mais altas, e isso depende da estrutura do produto químico, seu alvo biológico pretendido (ou não intencional) e da sensibilidade das espécies expostas ( Quadro 1 , Quadro 2 ).
]). A maioria das abordagens primeiro calcula o risco de um produto químico e depois compara/classifica os riscos entre os produtos químicos. Esses cálculos de risco envolvem dois componentes principais: (i) identificar o perigo intrínseco de um produto químico e a toxicidade para os organismos e (ii) medir sua presença no meio ambiente por meio de estudos de monitoramento, além de levar em conta outros fatores que podem influenciar sua presença no meio ambiente ou exposição, como volume de produção ou padrões de uso humano [
]. Além disso, (iii) as características das espécies e a distribuição geográfica também devem ser consideradas ao decidir os rumos da pesquisa. É importante ressaltar que esses componentes não são mutuamente exclusivos, mas interagem. Embora classificar e priorizar produtos químicos esteja além do escopo desta revisão, podemos usar esses três componentes principais para identificar em quais produtos químicos e/ou espécies devemos concentrar os esforços de pesquisa ao estudar o potencial de contaminantes para perturbar grupos sociais animais ( Figura I ).
Figura I Diagrama de Venn ilustrando como três componentes-chave – risco intrínseco, persistência ambiental e características das espécies – devem ser considerados juntos ao priorizar produtos químicos e espécies a serem usados para investigar possíveis impactos de contaminantes químicos em grupos de animais.
Além disso, a tabela abaixo do diagrama fornece exemplos (não exaustivos) de casos em que os poluentes têm maior probabilidade de afetar o comportamento social. Os produtos químicos e as espécies que se encontram na interseção desses três componentes são muito propensos a afetar o comportamento social (a perspectiva química) ou ter seus comportamentos sociais afetados (a perspectiva da espécie).
Os animais sociais devem formar ou juntar-se a um grupo e depois manter a adesão a este grupo ao longo do tempo. A necessidade de coordenação espacial e temporal é particularmente aguda em espécies com sistemas sociais altamente dinâmicos, como sociedades de fissão – fusão [
]. As mudanças no tamanho do grupo dependem da disponibilidade espacial e temporal dos indivíduos e da capacidade desses indivíduos de detectar, ser atraído, mover-se um em direção ao outro e manter a coesão do grupo. Aqui, discutimos como os poluentes químicos podem interferir nesses processos-chave de formação de grupos ( Figura 2 A–C).
Disponibilidade de pessoas
Grupos de animais são compostos por indivíduos que vêm de uma população contendo uma variedade de fenótipos. Quando os poluentes químicos alteram os fenótipos individuais, ou removem diretamente os indivíduos e fenótipos da população, o número de indivíduos e a disponibilidade de fenótipos que podem integrar um grupo social mudam ( Figura 2 A). Densidades populacionais reduzidas, por exemplo, podem criar um ambiente social espacialmente segregado com menos encontros e interações coespecíficas.
Existem várias maneiras pelas quais os poluentes químicos podem afetar o número de indivíduos e a disponibilidade de fenótipos para a formação de grupos. Os poluentes podem afastar os indivíduos da população por meio da mortalidade, ou por causar deficiências físicas, o que limita o movimento e, portanto, a capacidade de se juntar a grupos. Por exemplo, aves que ingerem chumbo de fragmentos de munição de caça, ou são expostas a derramamentos de óleo e pesticidas, podem sofrer com desempenho de voo, movimento e metabolismo prejudicados.
A exposição a poluentes químicos pode homogeneizar (ou diversificar) as características fenotípicas dentro de uma população, deslocando as características individuais para (ou afastando-as) da média fenotípica da população, com potenciais efeitos a jusante na variação fenotípica dos grupos. Por exemplo, a exposição à fluoxetina (um poluente farmacêutico comum), homogeneizou vários comportamentos em peixes-mosquito, Gambusia holbrooki [
]. Os efeitos dependentes do fenótipo também podem ocorrer se a absorção de uma substância química for específica do fenótipo, ou o modo de ação da substância química for específico do fenótipo.
], de mudanças comportamentais para reversão sexual, potencialmente levando a taxas de recrutamento dependentes do sexo e, consequentemente, proporções sexuais altamente distorcidas dentro dos grupos.
Detecção e reconhecimento de pistas sociais
Para que os grupos se formem, os indivíduos devem localizar companheiros de grupo adequados usando pistas que incluem estímulos diretos (por exemplo, visuais, olfativos ou auditivos) e indiretos (por exemplo, marcas olfativas ou turbulência causada pelo movimento de coespecíficos). Tais pistas atuam como forças de atração social e facilitam o recrutamento do grupo.
]. Os poluentes químicos podem interromper os mecanismos de atração e recrutamento, interrompendo a capacidade dos indivíduos de detectar e reconhecer sinais no ambiente. De fato, os agentes químicos são considerados alguns dos piores disruptores sensoriais ambientais.
Os poluentes químicos podem alterar as propriedades dos próprios estímulos (por exemplo, sua composição química) ou a informação que eles transmitem ( Figura 2 B). Por exemplo, a exposição a vários agroquímicos altera a composição de feromônios das abelhas rainhas, reduzindo sua atratividade para os trabalhadores.
]. Além disso, os poluentes químicos podem alterar indiretamente os sinais ambientais que os animais usam para agregar. O tamanho do grupo, por exemplo, pode ser uma dica para a formação do grupo [
]; assim, se o recrutamento do grupo for comprometido pela poluição química, os tamanhos iniciais dos grupos podem se tornar muito pequenos para atrair mais coespecíficos, levando a tentativas de agrupamento fracassadas.
Os contaminantes podem interferir ainda mais na capacidade dos indivíduos de detectar pistas. Por exemplo, vespas parasitas, Nasonia vitripennis , expostas a um inseticida neonicotinóide não conseguem detectar feromônios para localizar parceiros sexuais.
], e trutas arco-íris juvenis, Oncorhynchus mykiss , expostas a água contaminada com cobre durante o desenvolvimento são incapazes de detectar sinais de alarme coespecíficos quando adultos [
]. Poluentes também podem comprometer o reconhecimento de pistas, o que permite que os indivíduos discriminem entre coespecíficos e é um mecanismo chave para identificar membros adequados do grupo. O reconhecimento deficiente de pistas pode levar a uma falha na comunicação entre os indivíduos que interagem tentando formar ou coordenar grupos. Por exemplo, a exposição ao 4-nonilfenol (um constituinte químico comum em detergentes) reduz o reconhecimento de sinais sociais em killifish em faixas, Fundulus diáfano , levando a interrupções na organização do cardume.
A exposição química pode alterar os benefícios recebidos pelos indivíduos que se juntam a um grupo. Embora vários estudos tenham mostrado que a exposição a produtos químicos pode atenuar (por exemplo, [
]) preferências individuais para participar de situações sociais os mecanismos subjacentes a essas mudanças raramente são elucidados. Os indivíduos normalmente agregam se os benefícios do agrupamento (por exemplo, segurança em números) superam os custos (por exemplo, competição dentro do grupo). Os poluentes podem mudar essa relação custo-benefício, alterando a propensão de um indivíduo a buscar oportunidades sociais ( Figura 2 C). Substâncias químicas que impõem maiores demandas fisiológicas aos organismos, por exemplo, podem diminuir sua propensão a se juntar a grupos devido aos maiores custos energéticos da competição alimentar.
]. Além disso, a exposição química pode levar a decisões de agrupamento mal adaptadas se o produto químico induzir alterações fenotípicas que não combinam com o ambiente. Por exemplo, poluentes ansiolíticos podem alterar a resposta ao estresse dos peixes, diminuindo sua percepção de risco e diminuindo suas tendências sociais, mesmo quando o risco de predação é alto e ser social é benéfico.
A exposição química que inibe a função neural e cognitiva, incluindo habilidades para aprender e perceber pistas específicas, pode alterar a capacidade de um indivíduo de construir conexões sociais.
]. Os indivíduos podem preferir agrupar-se com fenótipos semelhantes (ou seja, variedade fenotípica ), mas se os contaminantes químicos comprometerem a capacidade de um animal de discriminar entre os fenótipos, os indivíduos podem exibir seletividade reduzida para grupos e classificar aleatoriamente ou evitar o agrupamento por completo. Embora nenhum estudo tenha examinado mudanças nas preferências de agrupamento fenotípico dos animais em resposta à exposição química, possíveis insights podem ser extraídos de estudos sobre o impacto da exposição química nas preferências de acasalamento (revisado em [
]). Por exemplo, em guppies fêmeas, Poecilia reticulata , as preferências pela coloração alaranjada do macho (um sinal de qualidade) são significativamente reduzidas quando as fêmeas são expostas ao desregulador endócrino 17β-trenbolone [
], sugerindo que as fêmeas perdem a capacidade de discriminar entre os fenótipos masculinos.
Resultados da formação do grupo
Ao interferir nos principais mecanismos de formação de grupos, os poluentes químicos podem alterar o tamanho e a composição fenotípica dos grupos ( Figura 2 D). É importante ressaltar que as mudanças quimicamente induzidas na formação de grupos podem ter implicações mais amplas para as comunidades e o funcionamento do ecossistema se houver uma mudança populacional no número médio, tamanho e/ou composição dos grupos. Por exemplo, taxas mais baixas de recrutamento de grupos podem levar a tamanhos médios de grupos menores, o que pode, por sua vez, mudar a dinâmica consumidor - recurso que molda as estruturas tróficas da comunidade.
O comportamento coletivo emerge das interações sociais e do feedback comportamental entre os indivíduos que compõem um grupo. Portanto, os efeitos induzidos quimicamente no comportamento individual, na capacidade de interagir socialmente ou na composição do grupo podem ter implicações de longo alcance para os resultados coletivos.
Interações locais e estrutura social
As interações sociais regulam os comportamentos dos membros do grupo, resultando em comportamentos coletivos. Por exemplo, os indivíduos regulam sua velocidade para combinar com os indivíduos vizinhos, resultando em um movimento coerente do grupo.
]. Os contaminantes podem alterar as interações locais comprometendo as habilidades individuais de detectar e processar pistas sociais ou promovendo comportamentos individuais que aumentam ou diminuem as taxas de interação social dentro dos grupos ( Figura 2 E). Espera-se que as mudanças nas interações sociais alterem a emergência e a coordenação dos resultados coletivos. Por exemplo, a exposição à poluição por óleo prejudica significativamente a coesão e o alinhamento dos cardumes na corvina do Atlântico, Micropogonias undulatus [
]. Por outro lado, a exposição à fluoxetina reduziu a velocidade e a agressividade do nado, promovendo a coesão do cardume em killifish árabe, Aphanius dispar [
O comportamento coletivo muitas vezes depende da transferência de informações entre os indivíduos, que é influenciada pela rede social do grupo . A agressão quimicamente induzida pode levar ao aumento do conflito entre os indivíduos (por exemplo, [
]. Por outro lado, se os contaminantes agem para aumentar direta ou indiretamente as tendências sociais de um indivíduo e aumentar as afiliações sociais, a densidade da rede e a transferência de informações podem aumentar.
]. Os efeitos dos poluentes químicos nas interações sociais dentro do grupo provavelmente serão mais aparentes se os indivíduos que tendem a ter muitas interações sociais forem afetados desproporcionalmente, pois esses indivíduos podem ser essenciais para mediar o fluxo de informações no grupo.
]. De fato, há evidências crescentes de que indivíduos dominantes ou altamente interativos podem ser desproporcionalmente afetados por certos poluentes químicos, alterando assim as estruturas sociais do grupo.
Os poluentes químicos podem influenciar a composição do grupo alterando os fenótipos dos indivíduos que compõem o grupo ( Figura 2 F). A composição fenotípica de um grupo pode ditar estruturas sociais como hierarquias de dominância e liderança, que podem impactar a tomada de decisão coletiva. Por exemplo, o indivíduo mais ousado em um grupo normalmente inicia e dirige movimentos coletivos.
]. Ao causar alterações fenotípicas, os contaminantes químicos podem alterar o número e/ou identidade de indivíduos altamente influentes (por exemplo, [
]). Vários produtos químicos desreguladores endócrinos, por exemplo, podem diminuir os níveis de testosterona em peixes, potencialmente promovendo estruturas sociais igualitárias.
A variação dentro dos grupos muitas vezes pode ser importante por causa dos resultados coletivos sinérgicos que surgem das interações entre diferentes indivíduos.
]) podem impactar a dinâmica e o desempenho do grupo. Para ações coletivas que exigem que os indivíduos se conformem socialmente (por exemplo, movimento coletivo durante ataques de predadores [
]), as reduções induzidas por poluentes na heterogeneidade dentro do grupo podem ser benéficas para alguns resultados do grupo (por exemplo, coesão). Por outro lado, em grupos que dividem o trabalho ou os papéis sociais, a heterogeneidade limitada pode atrapalhar a alocação de tarefas e o funcionamento do grupo.
Um estudo de caso - forrageamento coletivo de abelhas
O forrageamento coletivo de insetos sociais emerge das interações entre os indivíduos e da composição comportamental de uma colônia. Um sistema clássico para estudar o forrageamento coletivo é a abelha melífera, Apis melifera ( Figura I ). Como as abelhas polinizam uma ampla variedade de culturas, o uso de produtos químicos, principalmente inseticidas, na agricultura teve um grande impacto na saúde, comportamento e sobrevivência das abelhas.
]. Como esses efeitos em nível individual impactam os resultados coletivos, no entanto, não é bem compreendido.
As abelhas forrageadoras são recrutadas para se alimentar por meio de um elaborado sistema de comunicação no qual as forrageadoras que retornam transmitem a direção e a distância do alimento por meio da dança.
]. A exposição a inseticidas pode, portanto, interromper a comunicação social entre trabalhadores e forrageadores por meio de efeitos na neurobiologia das abelhas. Os impactos dos inseticidas no forrageamento coletivo das abelhas podem depender do tipo de membros da colônia expostos. Por exemplo, abelhas forrageadoras são mais suscetíveis a poluentes porque interagem regularmente com o ambiente fora do ninho em comparação com operárias que realizam principalmente tarefas dentro do ninho.
]. Essas diferenças podem afetar a exposição das colônias a poluentes e, portanto, resultar em impactos diferenciais dos inseticidas sobre o forrageamento coletivo. Primeiro, as diferenças individuais nas decisões de forrageamento, incluindo onde as abelhas escolhem forragear, podem resultar em variação nos poluentes aos quais cada indivíduo está exposto. Segundo, porque os indivíduos diferem em sua capacidade de aprendizado e, portanto, nas decisões de forrageamento, pode haver diferenças em como cada indivíduo e cada colônia são impactados por poluentes químicos. Dependendo de como um poluente afeta as vias neurológicas subjacentes ao aprendizado e à comunicação, alguns indivíduos e colônias podem ser mais fortemente impactados do que outros. Essas diferenças em como os poluentes afetam os indivíduos e as colônias podem ter efeitos a jusante sobre onde as abelhas forrageiam e quais culturas elas polinizam.
Figura I (A) Uma única abelha forrageadora em uma flor, (B) abelhas forrageadoras retornando à colméia e (C) abelhas interagindo em um favo dentro da colméia.
O efeito dos poluentes químicos nos resultados coletivos dependerá do poluente e da espécie em questão ( Quadro 1 , Quadro 2 ). No entanto, em qualquer contexto em que as estruturas ou interações sociais do grupo são interrompidas ou modificadas, espera-se que a exposição a poluentes químicos altere a tomada de decisão coletiva, a coordenação e o desempenho geral dos grupos de animais ( Figura 2 G). Isso, por sua vez, afetará a forma como os grupos sociais respondem aos ataques de predadores.
Viver em grupos sociais aumenta a resistência, ou sensibilidade, aos efeitos da poluição química?
Ao considerar as várias vias pelas quais a exposição química pode prejudicar a formação de grupos, composição e características emergentes, surge uma questão interessante: existem também mecanismos pelos quais a sociabilidade pode amortecer ou amplificar os efeitos dos poluentes químicos?
Primeiro, a sociabilidade pode modular os efeitos de um poluente químico se a estrutura social levar a diferenças na exposição ou absorção de poluentes entre os indivíduos. Por exemplo, diferenças na taxa metabólica ou na respiração associadas a diferentes papéis sociais podem levar à exposição diferencial via absorção alterada e/ou eliminação do composto [
]. Dentro de um grupo, a exposição diferencial pode melhorar ou exacerbar o efeito de um poluente, dependendo do papel do indivíduo no grupo social e do fenótipo fisiológico associado a esse papel. Outro meio pelo qual a sociabilidade pode afetar a exposição a contaminantes é através da agregação social em habitats poluídos. Grupos sociais podem atrair indivíduos não expostos e aumentar sua exposição em microhabitats poluídos, criando uma potencial armadilha ecológica. Os indivíduos podem então optar por permanecer em um habitat poluído se puderem se associar com coespecíficos em vez de se dispersarem sozinhos.
A segunda maneira pela qual a sociabilidade pode melhorar ou exacerbar os efeitos induzidos por poluentes é se a própria estrutura social modula o impacto do poluente. Por exemplo, a expressão de certos fenótipos, como o comportamento, pode ser restringida à medida que os indivíduos se adaptam ao grupo ou aos seus papéis dentro do grupo.
] (por exemplo, uma amplitude de movimento reduzida, reprodução suprimida). Nesses casos, o agrupamento pode reduzir o espaço fenotípico no qual um contaminante pode operar e, assim, reduzir os impactos observáveis do produto químico. Por exemplo, contaminantes que interrompem o comportamento reprodutivo podem ter pouco impacto em um indivíduo que é reprimido reprodutivamente. Por outro lado, se um produto químico afeta fenótipos que são críticos para manter a estrutura do grupo, os impactos desse produto químico provavelmente serão maiores em um ambiente social. Por exemplo, se a exposição química aumenta a agressão, pode ter um impacto maior nas sociedades onde as hierarquias de dominância são importantes.
Finalmente, a sociabilidade pode amortecer as respostas individuais ao estresse (por exemplo, reduzindo o cortisol em mamíferos: [
]). Portanto, os poluentes químicos que aumentam o estresse podem ser atenuados pela vida em grupo. No entanto, se o tamponamento social altera a absorção de poluentes ou o espaço fenotípico sobre o qual o poluente atua, exigirá uma investigação mais aprofundada. Também dependerá da estrutura social do organismo e de como essa estrutura social afeta sua fisiologia, comportamento e interações com outras espécies no ecossistema ( Quadro 2 ).
Abordagens para explorar os impactos de poluentes químicos na sociabilidade animal
A pesquisa sobre os impactos dos poluentes químicos no comportamento coletivo e na sociabilidade animal em geral é extremamente limitada. O progresso nesta área requer claramente uma melhor colaboração entre pesquisadores em ecologia comportamental e ecotoxicologia, e uma melhor integração de abordagens experimentais nesses campos. Por exemplo, a ecologia comportamental há muito reconhece a importância do ambiente social na mediação da expressão comportamental dos indivíduos, mas a abordagem experimental padrão na ecotoxicologia comportamental é testar o comportamento dos indivíduos isoladamente, ignorando completamente o ambiente social.
]. Por outro lado, o conhecimento limitado de protocolos de exposição química e priorização de poluentes ( Caixa 1 , Caixa 2 ), bem como acesso limitado a tecnologia analítica especializada, são provavelmente os principais impedimentos para muitos ecologistas comportamentais interessados em estudar os efeitos de contaminantes químicos no comportamento social .
Apesar desses obstáculos, nunca houve um momento melhor para explorar os efeitos potenciais da poluição química em coletivos de animais. Sob condições de laboratório, o comportamento coletivo pode ser quantificado usando câmeras de vídeo de nível de consumidor e software disponível gratuitamente (por exemplo, [
]). Melhorias em tecnologias de sensoriamento remoto, como sistema de posicionamento global (GPS) e telemetria acústica, e ferramentas quantitativas associadas (por exemplo, teoria das redes sociais), agora também tornam possível estudar os efeitos potenciais de contaminantes químicos em comportamentos coletivos na natureza , incluindo eventos de movimento em grande escala (por exemplo, migração) [
]. Esses métodos já foram utilizados para estudar os impactos de agroquímicos em colônias de insetos sociais, que fornecem alguns dos melhores, e até agora únicos, exemplos de como os efeitos contaminantes nos indivíduos podem aumentar para impactar o desempenho do grupo (por exemplo, [
]; Caixa 3 ). Uma nova abordagem experimental particularmente empolgante é combinar a tecnologia de biologização com dispositivos de exposição direcionados (por exemplo, implantes de exposição de liberação lenta; [
]) que isolam a exposição química a indivíduos específicos, permitindo a quantificação direta dos efeitos comportamentais quimicamente induzidos na natureza, bem como a flexibilidade de estudar tanto organismos de controle quanto expostos no mesmo sistema natural. As abordagens automatizadas acima mencionadas fornecem amostragem quase contínua de comportamentos individuais e interações sociais, proporcionando oportunidades incomparáveis para não apenas entender como os contaminantes afetam os grupos sociais, mas também como as mudanças nas conexões e estruturas sociais em resposta a exposições químicas podem afetar fenômenos ecológicos relacionados (por exemplo, transmissão cultural) [
A ecotoxicologia comportamental fornece informações importantes sobre como os contaminantes químicos afetam os organismos individuais. No entanto, dado o papel fundamental que os comportamentos sociais e coletivos desempenham na aptidão animal e na estabilidade populacional, é imperativo que façamos uma ponte entre as abordagens em ecologia comportamental e ecotoxicologia para entender melhor como os efeitos induzidos por poluentes nos indivíduos podem se propagar para os processos em nível de grupo (ver Perguntas pendentes ). A integração do comportamento coletivo em estudos de ecotoxicidade é particularmente importante à luz das evidências recentes de que os parâmetros comportamentais são amplamente ignorados nas avaliações de risco químico quando não estão vinculados à população ou a resultados ecológicos de ordem superior.
]. Assim, nossa estrutura fornece um guia importante para pesquisadores e profissionais para prever como os estressores químicos provavelmente afetarão a emergência, organização e função de grupos sociais animais.
Quais são os mecanismos e caminhos pelos quais diferentes poluentes químicos (e suas misturas) afetam a sociabilidade individual?
Como as mudanças induzidas por contaminantes na composição fenotípica da população afetam a formação e as propriedades dos grupos animais?
A exposição a contaminantes químicos pode atrapalhar as decisões e preferências do grupo?
Como as mudanças comportamentais induzidas por contaminantes no nível individual afetam a estrutura e a rede social dos grupos de animais?
A exposição a contaminantes químicos leva a uma maior fragmentação do grupo ou a resultados coletivos mais pobres (por exemplo, tomada de decisão mais lenta)?
A sociabilidade animal exacerba ou melhora os efeitos dos poluentes químicos?
As diferentes formas de sociabilidade (por exemplo, sistemas sociais facultativos versus obrigatórios) diferem em sua vulnerabilidade a poluentes químicos?
Como as mudanças induzidas por contaminantes no nível coletivo (se observadas) afetam fenômenos ecológicos mais amplos (por exemplo, dinâmica populacional, migração, transmissão de doenças)?
Agradecimentos
Os autores agradecem a Tamblyn Thomasson por suas ilustrações da vida selvagem. Eles reconhecem o apoio financeiro e de pesquisa da Fundação Wenner-Gren (para MM); a Fundação Memorial Oscar e Lilli Lamm (para MM, MGB e TB); os Institutos Nacionais de Saúde (GM115509 a NP-W.) e National Science Foundation (2015662 a NP-W.); as Fundações Kempe (SMK-1954 e SMK21-0069 para MGB) e as Formas do Conselho de Pesquisa Sueco (2020-02293 para MGB, 2018-00828 para TB e 2020-00981 para ESM).
Declaração de interesses
Os autores declaram não haver conflitos de interesse.
Referências
Bernhardt ES
et ai.
Produtos químicos sintéticos como agentes de mudança global.
Os tentilhões machos expostos ao chumbo (Pb) durante o desenvolvimento reduziram o volume dos núcleos de canto, alteraram as características sexuais e receberam menos atenção das fêmeas quando adultas.
A exposição ao antidepressivo reduz o tamanho do corpo, aumenta a fecundidade e altera o comportamento social no killifish de vida curta Nothobranchius furzeri .
Implantes de liberação lenta para manipulação de exposições a contaminantes em vida selvagem aquática: uma nova ferramenta para ecotoxicologia de campo.
Exposições agroquímicas subletais podem alterar as preferências de cor, taxas de respiração e respostas locomotoras das abelhas melíferas e das abelhas neotropicais sem ferrão.
Comportamento e histopatologia como biomarcadores para avaliação dos efeitos do paracetamol e propranolol na espécie neotropical de peixes Phalloceros harpagos.
medicamentos usados para reduzir a ansiedade e tratar distúrbios relacionados à ansiedade.
Ecotoxicologia comportamental
o estudo do comportamento animal para determinar os potenciais impactos de contaminantes químicos no meio ambiente.
Comportamento coletivo
as ações coordenadas dos membros do grupo que emergem de regras comportamentais locais e interações sociais, sem controle central.
Resultados coletivos
as propriedades emergentes das ações do grupo. Por exemplo, movimentos coordenados, tomada de decisão coletiva e aquisição coletiva de recursos.
Desreguladores endócrinos
poluentes que imitam, bloqueiam ou interferem no sistema endócrino.
Fissão - sociedade de fusão
o processo dinâmico no qual os grupos mudam de tamanho e composição à medida que se dividem (fissão) e se fundem (fusão), por exemplo, enxames de insetos, bandos de pássaros e rebanhos de ungulados.
Escala global
processos espaciais e temporais que afetam a formação de grupos sociais e seus traços correspondentes (tamanho e composição).
Escala local
processos espaciais e temporais que ocorrem dentro de um grupo, como interações entre os membros do grupo.
Transmissão neural
o processo de comunicação entre os neurônios no cérebro. Os poluentes podem alterar a transmissão neural alterando, imitando ou bloqueando os sinais moleculares (ou seja, neurotransmissores) e/ou os receptores de sinal (ou seja, neurorreceptores).
Variedade fenotípica
um processo no qual os indivíduos são classificados ativa ou passivamente em grupos de acordo com características fenotípicas (por exemplo, tamanho do corpo, coloração, preferências de habitat, etc.).
Composição fenotípica
os diferentes fenótipos que podem ser encontrados em um grupo ou população (por exemplo, diversidade de tamanhos corporais, comportamentos ou atributos fisiológicos).
Auto-organização
o processo descentralizado de alcançar resultados em nível de grupo, que emergem de interações locais.
Atração social
a tendência dos indivíduos de se aproximar e interagir com coespecíficos.
Conformidade social
o processo pelo qual indivíduos dentro de grupos sincronizam seus fenótipos ou mudam seu fenótipo para algum fenótipo de grupo.
Competência social
a capacidade de um indivíduo de ajustar seu comportamento para corresponder otimamente ao contexto social atual.
Grupo social
uma coleção de indivíduos que se associam uns aos outros e normalmente têm interesses compartilhados.
Rede social
uma ferramenta analítica usada para descrever a estrutura social de grupos, populações e comunidades.
Figura 1 Uma categorização geral de sistemas sociais com base no tamanho e estabilidade do grupo, desde espécies principalmente solitárias que interagem ocasionalmente com coespecíficos (por exemplo, durante a época de reprodução), até grupos de reprodução cooperativa e sociedades eussociais.
Figura 2 Figura chave. Estrutura para examinar os impactos de poluentes químicos em animais sociais, de indivíduos a coletivos.
Figura I Diagrama de Venn ilustrando como três componentes-chave – risco intrínseco, persistência ambiental e características das espécies – devem ser considerados juntos ao priorizar produtos químicos e espécies a serem usados para investigar possíveis impactos de contaminantes químicos em grupos de animais.
Figura I (A) Uma única abelha forrageadora em uma flor, (B) abelhas forrageadoras retornando à colméia e (C) abelhas interagindo em um favo dentro da colméia.
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