quinta-feira, 9 de abril de 2020

Aquatic stem group myriapods close a gap between molecular divergence dates and the terrestrial fossil record

Gregory D. Edgecombe, Christine Strullu-Derrien, Tomasz Góral, Alexander J. Hetherington, Christine Thompson, and Markus Koch
  1. Edited by Conrad C. Labandeira, Smithsonian Institution, National Museum of Natural History, Washington, DC, and accepted by Editorial Board Member David Jablonski February 24, 2020 (received for review November 25, 2019)
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Significance

Most arthropod diversity is now found on land, with hexapods (insects), arachnids, and myriapods being major terrestrial radiations. Molecular dating consistently predicts that these groups have earlier evolutionary origins than are recorded by fossils. A reason for this difference between molecular- and fossil-based age estimates is that few candidates for marine or freshwater stem groups of these terrestrial lineages have been identified. A Devonian euthycarcinoid arthropod preserves details of the head shared by myriapods, adding support to the theory that they are each other’s closest relative. The fossil record of euthycarcinoids in the Cambrian, including trackways made on tidal flats, clarifies the marine-to-terrestrial transition in the myriapod lineage and reconciles molecular and fossil-based estimates for the timing of myriapod origins.

A maior parte da diversidade de artrópodes agora é encontrada em terra, com os hexápodes (insetos), aracnídeos e miríápodes sendo as principais radiações terrestres. A datação molecular prevê consistentemente que esses grupos tenham origens evolutivas anteriores às registradas pelos fósseis. Uma razão para essa diferença entre as estimativas de idade baseadas em moléculas e fósseis é que poucos candidatos a grupos-tronco marinhos ou de água doce dessas linhagens terrestres foram identificados. Um artrópode eutocarcinoide devoniano preserva detalhes da cabeça compartilhada por miríápodes, acrescentando suporte à teoria de que eles são parentes mais próximos um do outro. O registro fóssil de eutocarcinoides no Cambriano, incluindo trilhas feitas em maremotos, esclarece a transição marinho-terrestre na linhagem de miríápodes e reconcilia estimativas moleculares e fósseis para o tempo das origens dos miríápodes.

Abstract

Identifying marine or freshwater fossils that belong to the stem groups of the major terrestrial arthropod radiations is a longstanding challenge. Molecular dating and fossils of their pancrustacean sister group predict that myriapods originated in the Cambrian, much earlier than their oldest known fossils, but uncertainty about stem group Myriapoda confounds efforts to resolve the timing of the group’s terrestrialization. Among a small set of candidates for membership in the stem group of Myriapoda, the Cambrian to Triassic euthycarcinoids have repeatedly been singled out. The only known Devonian euthycarcinoid, Heterocrania rhyniensis from the Rhynie and Windyfield cherts hot spring complex in Scotland, reveals details of head structures that constrain the evolutionary position of euthycarcinoids. The head capsule houses an anterior cuticular tentorium, a feature uniquely shared by myriapods and hexapods. Confocal microscopy recovers myriapod-like characters of the preoral chamber, such as a prominent hypopharynx supported by tentorial bars and superlinguae between the mandibles and hypopharynx, reinforcing an alliance between euthycarcinoids and myriapods recovered in recent phylogenetic analysis. The Cambrian occurrence of the earliest euthycarcinoids supplies the oldest compelling evidence for an aquatic stem group for either Myriapoda or Hexapoda, previously a lacuna in the body fossil record of these otherwise terrestrial lineages until the Silurian and Devonian, respectively. The trace fossil record of euthycarcinoids in the Cambrian and Ordovician reveals amphibious locomotion in tidal environments and fills a gap between molecular estimates for myriapod origins in the Cambrian and a post-Ordovician crown group fossil record.

Identificar fósseis marinhos ou de água doce que pertencem aos grupos-tronco das principais radiações de artrópodes terrestres é um desafio de longa data. A datação molecular e os fósseis de seu grupo irmão pancrustáceo prevêem que os miríápodes se originaram no Cambriano, muito antes dos fósseis mais antigos conhecidos, mas a incerteza sobre o grupo-tronco Myriapoda confunde esforços para resolver o momento da terrestrialização do grupo. Entre um pequeno grupo de candidatos a membro do grupo-tronco de Myriapoda, os eutocarcinoides cambrianos a triássicos foram repetidamente destacados. O único eutocarcinoide devoniano conhecido, Heterocrania rhyniensis, do Rhynie e Windyfield, acolhe o complexo de fontes termais da Escócia, revela detalhes das estruturas da cabeça que restringem a posição evolutiva dos eutocarcinoides. A cápsula da cabeça abriga um tentório cuticular anterior, uma característica compartilhada exclusivamente por miríápodes e hexápodes. A microscopia confocal recupera caracteres do tipo miríade dos da câmara pré-oral, como uma hipofaringe proeminente suportada por barras tentitoriais e superlingua entre as mandíbulas e a hipofaringe, reforçando uma aliança entre eutocarcinoides e miriápodes recuperados em análises filogenéticas recentes. A ocorrência cambriana dos eutocarcinoides mais antigos fornece as evidências mais antigas e convincentes para um grupo-tronco aquático de Myriapoda ou Hexapoda, anteriormente uma lacuna no registro fóssil corporal dessas linhagens terrestres até os silurianos e devonianos, respectivamente. O registro fóssil traçado de eutocarcinoides nos cambrianos e ordovicianos revela locomoção anfíbia em ambientes de maré e preenche uma lacuna entre as estimativas moleculares das origens dos miríopes nos cambrianos e um registro fóssil do grupo de coroas pós-ordoviciano.

Footnotes

  • Author contributions: G.D.E. and C.S.-D. designed research; G.D.E., C.S.-D., T.G., A.J.H., C.T., and M.K. performed research; C.S.-D. and T.G. contributed new reagents/analytic tools; G.D.E. and M.K. analyzed data; and G.D.E. and M.K. wrote the paper.
  • The authors declare no competing interest.
  • This article is a PNAS Direct Submission. C.C.L. is a guest editor invited by the Editorial Board.
  • This article contains supporting information online at https://www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1920733117/-/DCSupplemental.
Published under the PNAS license.

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