Tetrapods: The Fish Out of Water

Tetrápodes: os peixes fora d'água

 

Seymouria (Seymouria baylorensis), a tetrapod from the Early Permian Period found as fossil in North America.

wrangel / Getty Images

Updated February 24, 2020 

 

It's one of the iconic images of evolution: 400 or so million years ago, way back in the prehistoric mists of geologic time, a brave fish crawls laboriously out of the water and onto land, representing the first wave of a vertebrate invasion that leads to dinosaurs, mammals, and human beings. Logically speaking, of course, we don't owe any more thanks to the first tetrapod (Greek for "four feet") than we do to the first bacterium or the first sponge, but something about this plucky critter still tugs at our heartstrings.

As is so often the case, this romantic image doesn't quite match up with evolutionary reality. Between 350 and 400 million years ago, various prehistoric fish crawled out of the water at various times, making it nearly impossible to identify the "direct" ancestor of modern vertebrates. In fact, many of the most celebrated early tetrapods had seven or eight digits at the end of each limb and, because modern animals adhere strictly to the five-toed body plan, that means these tetrapods represented an evolutionary dead end from the perspective of the prehistoric amphibians that followed them.

É uma das imagens icônicas da evolução: cerca de 400 milhões de anos atrás, nas brumas pré-históricas do tempo geológico, um peixe corajoso rasteja laboriosamente para fora da água e para a terra, representando a primeira onda de uma invasão de vertebrados que leva a dinossauros, mamíferos e seres humanos. Logicamente falando, é claro, não devemos mais graças ao primeiro tetrápode (em grego para "quatro pés") do que à primeira bactéria ou à primeira esponja, mas algo sobre esse bicho de pelúcia ainda puxa nossas cordas do coração.

Como é frequentemente o caso, essa imagem romântica não combina com a realidade evolutiva. Entre 350 e 400 milhões de anos atrás, vários peixes pré-históricos rastejaram para fora da água em vários momentos, tornando quase impossível identificar o ancestral "direto" dos vertebrados modernos. De fato, muitos dos tetrápodes iniciais mais célebres tinham sete ou oito dígitos no final de cada membro e, como os animais modernos aderem estritamente ao plano corporal de cinco dedos, isso significa que esses tetrápodes representavam um beco sem saída evolutivo da perspectiva do anfíbios pré-históricos que os seguiram.

Origens

The earliest tetrapods evolved from "lobe-finned" fishes, which differed in important ways from "ray-finned" fishes. While ray-finned fishes are the most common type of fish in the ocean today, the only lobe-finned fish on the planet are lungfish and coelacanths, the latter of which were thought to have gone extinct tens of millions of years ago until a live specimen turned up in 1938. The bottom fins of lobe-finned fishes are arranged in pairs and supported by internal bones—the necessary conditions for these fins to evolve into primitive legs. Lobe-finned fishes of the Devonian period were already able to breathe air, when necessary, via "spiracles" in their skulls.

Experts differ about the environmental pressures that prompted lobe-finned fish to evolve into walking, breathing tetrapods, but one theory is that the shallow lakes and rivers these fish lived in were subject to drought, favoring species that could survive in dry conditions. Another theory has it that the earliest tetrapods were literally chased out of the water by bigger fish—dry land harbored an abundance of insect and plant food, and a marked absence of dangerous predators. Any lobe-finned fish that blundered onto land would have found itself in a veritable paradise.

In evolutionary terms, it's hard to distinguish between the most advanced lobe-finned fish and the most primitive tetrapods. Three important genera nearer the fish end of the spectrum were Eusthenopteron, Panderichthys, and Osteolopis, which spent all of their time in the water yet had latent tetrapod characteristics. Until recently, these tetrapod ancestors nearly all hailed from fossil deposits in the northern Atlantic, but the discovery of Gogonasus in Australia has put the kibosh on the theory that land-dwelling animals originated in the northern hemisphere.

Os primeiros tetrápodes evoluíram a partir de peixes "com barbatana de lobo", que diferiram em aspectos importantes dos peixes "com barbatana de raio". Embora os peixes com barbatanas de raios sejam o tipo mais comum de peixes no oceano hoje em dia, os únicos peixes com barbatanas de lóbulos no planeta são os peixes-pulmonados e os celacantos, sendo que estes últimos foram extintos dezenas de milhões de anos atrás até a vida espécime apareceu em 1938. As barbatanas inferiores dos peixes com nadadeiras no lóbulo são dispostas em pares e apoiadas por ossos internos - as condições necessárias para que essas barbatanas evoluam para pernas primitivas. Os peixes com nadadeiras no lobo do período devoniano já eram capazes de respirar ar, quando necessário, através de "espiráculos" em seus crânios.

Os especialistas divergem sobre as pressões ambientais que levaram os peixes com barbatanas a evoluir para caminhadas, respirando tetrápodes, mas uma teoria é que os lagos e rios rasos em que esses peixes viviam estavam sujeitos à seca, favorecendo espécies que poderiam sobreviver em condições secas. Outra teoria diz que os primeiros tetrápodes foram literalmente expulsos da água por peixes maiores - a terra seca abrigava uma abundância de insetos e alimentos vegetais e uma acentuada ausência de predadores perigosos. Qualquer peixe com barbatana de lobo que tropeçasse em terra se encontraria em um verdadeiro paraíso.

Em termos evolutivos, é difícil distinguir entre os peixes com barbatanas mais avançadas e os tetrápodes mais primitivos. Três gêneros importantes mais próximos do final do espectro dos peixes foram Eusthenopteron, Panderichthys e Osteolopis, que passavam todo o tempo na água e apresentavam características latentes de tetrápodes. Até recentemente, esses ancestrais dos tetrápodes eram quase todos originários de depósitos fósseis no Atlântico norte, mas a descoberta de Gogonasus na Austrália pôs em dúvida a teoria de que os animais que habitam a terra se originaram no hemisfério norte.

Early Tetrapods and "Fishapods"

Scientists once agreed that the earliest true tetrapods dated from about 385 to 380 million years ago. That has all changed with the recent discovery of tetrapod track marks in Poland that date to 397 million years ago, which would effectively dial back the evolutionary calendar by 12 million years. If confirmed, this discovery will prompt some revision in the evolutionary consensus.

As you can see, tetrapod evolution is far from written in stone—tetrapods evolved numerous times, in different places. Still, there are a few early tetrapod species that are regarded as more-or-less definitive by experts. The most important of these is Tiktaalik, which is thought to have been perched midway between the tetrapod-like lobe-finned fishes and the later, true tetrapods. Tiktaalik was blessed with the primitive equivalent of wrists—which may have helped it to prop itself up on its stubby front fins along the edges of shallow lakes—as well as a true neck, providing it with much-needed flexibility and mobility during its quick jaunts onto dry land.

Because of its mix of tetrapod and fish characteristics, Tiktaalik is often referred to as a "fishapod," a name that is also sometimes applied to advanced lobe-finned fish like Eusthenopteron and Panderichthys. Another important fishapod was Ichthyostega, which lived about five million years after Tiktaalik and achieved similarly respectable sizes—about five feet long and 50 pounds.

Os cientistas certa vez concordaram que os primeiros tetrápodes verdadeiros datavam de cerca de 385 a 380 milhões de anos atrás. Tudo isso mudou com a recente descoberta de marcas de tetrápodes na Polônia que datam de 397 milhões de anos atrás, o que efetivamente reduziria o calendário evolutivo em 12 milhões de anos. Se confirmada, essa descoberta solicitará alguma revisão no consenso evolutivo.

Como você pode ver, a evolução dos tetrápodes está longe de ser escrita em pedra - os tetrápodes evoluíram inúmeras vezes, em lugares diferentes. Ainda assim, existem algumas espécies primitivas de tetrápodes que são consideradas mais ou menos definitivas pelos especialistas. O mais importante deles é o Tiktaalik, que se pensa estar situado no meio do caminho entre os peixes com barbatanas tipo lobo e os posteriores, verdadeiros tetrápodes. Tiktaalik foi abençoado com o equivalente primitivo de pulsos - o que pode ter ajudado a se sustentar em suas barbatanas grossas e grossas ao longo das margens de lagos rasos - e também em um pescoço de verdade, proporcionando flexibilidade e mobilidade necessárias durante sua rápida passeios em terra seca.

Devido à sua mistura de características de tetrápodes e peixes, Tiktaalik é freqüentemente chamado de "corpo-de-corpo", um nome que também é aplicado às vezes em peixes avançados com barbatanas como Eusthenopteron e Panderichthys. Outro físico importante foi o Ichthyostega, que viveu cerca de cinco milhões de anos depois de Tiktaalik e alcançou tamanhos igualmente respeitáveis ​​- com cerca de um metro e meio de comprimento e 15 quilos.

Tetrápodes verdadeiros

Until the recent discovery of Tiktaalik, the most famous of all the early tetrapods was Acanthostega, which dated to about 365 million years ago. This slender creature had relatively well-developed limbs, as well as such "fishy" features as a lateral sensory line running along the length of its body. Other, similar tetrapods of this general time and place included Hynerpeton, Tulerpeton, and Ventastega.

Paleontologists once believed that these late Devonian tetrapods spent significant amounts of their time on dry land, but they are now thought to have been primarily or even totally aquatic, only using their legs and primitive breathing apparatuses when absolutely necessary. The most significant finding about these tetrapods was the number of digits on their front and hind limbs: anywhere from 6 to 8, a strong indication that they couldn't have been the ancestors of later five-toed tetrapods and their mammalian, avian, and reptilian descendants.

Até a recente descoberta de Tiktaalik, o mais famoso de todos os primeiros tetrápodes era o Acanthostega, datado de cerca de 365 milhões de anos atrás. Essa criatura esbelta tinha membros relativamente bem desenvolvidos, além de características "peixinhos" como uma linha sensorial lateral que percorre toda a extensão do corpo. Outros tetrápodes semelhantes dessa época e local geral incluíam Hynerpeton, Tulerpeton e Ventastega.

Os paleontologistas certa vez acreditavam que esses tetrápodes devonianos tardios passavam uma quantidade significativa de seu tempo em terra seca, mas agora acredita-se que eles tenham sido principalmente ou mesmo totalmente aquáticos, usando apenas as pernas e os aparelhos primários de respiração quando absolutamente necessário. A descoberta mais significativa sobre esses tetrápodes foi o número de dígitos nos membros anteriores e posteriores: entre 6 e 8, uma forte indicação de que eles não poderiam ter sido os ancestrais dos tetrápodes posteriores de cinco dedos e seus mamíferos, aves e aves. descendentes de répteis.

Romer's Gap (Launa de Romer)

There's a 20-million-year-long stretch of time in the early Carboniferous period that has yielded very few vertebrate fossils. Known as Romer's Gap, this blank period in the fossil record has been used to support Creationist doubt in the theory of evolution, but it is easily explainable by the fact that fossils only form in very special conditions. Romer's Gap particularly affects our knowledge of tetrapod evolution because, when we pick up the story 20 million years later (about 340 million years ago), there is a profusion of tetrapod species that can be grouped into different families, some coming very close to being true amphibians.

Among the notable post-gap tetrapods are the tiny Casineria, which had five-toed feet; the eel-like Greererpeton, which may already have "de-evolved" from its more land-oriented tetrapod ancestors; and the salamander-like Eucritta melanolimnetes, otherwise known as "the creature from the Black Lagoon," from Scotland. The diversity of later tetrapods is evidence that a lot must have happened, evolution-wise, during Romer's Gap.

Fortunately, we have been able to fill in some of the blanks of Romer's Gap in recent years. The skeleton of Pederpes was discovered in 1971 and, three decades later, further investigation by tetrapod expert Jennifer Clack dated it smack to the middle of Romer's Gap. Significantly, Pederpes had forward-facing feet with five toes and a narrow skull, characteristics seen in later amphibians, reptiles, and mammals. A similar species active during Romer's Gap was the large-tailed Whatcheeria, which seems to have spent most of its time in the water.

Há um período de 20 milhões de anos no início do período carbonífero que produziu muito poucos fósseis de vertebrados. Conhecido como Lacer Romer (lacuna de Romer), esse período em branco no registro fóssil tem sido usado para apoiar a dúvida criacionista na teoria da evolução, mas é facilmente explicável pelo fato de que os fósseis só se formam em condições muito especiais. A lacuna de Romer afeta particularmente nosso conhecimento da evolução dos tetrápodes porque, quando contamos a história 20 milhões de anos depois (cerca de 340 milhões de anos atrás), há uma profusão de espécies de tetrápodes que podem ser agrupadas em famílias diferentes, algumas chegando muito perto de serem verdadeiros anfíbios.

Entre os notáveis ​​tetrápodes pós-gap estão a minúscula Casineria, que tinha cinco dedos dos pés; o Greererpeton, semelhante à enguia, que já pode "ter evoluído" de seus ancestrais tetrápodes mais orientados para a terra; e os Eucritta melanolimnetes, semelhantes a salamandras, também conhecidos como "a criatura da Lagoa Negra", da Escócia. A diversidade dos tetrápodes posteriores é uma evidência de que muita coisa deve ter acontecido, em termos de evolução, durante a abertura de Romer.

Felizmente, fomos capazes de preencher alguns dos espaços em branco da Romer Gap nos últimos anos. O esqueleto de Pederpes foi descoberto em 1971 e, três décadas depois, uma investigação mais aprofundada da especialista em tetrápodes Jennifer Clack datou que ele estava no meio da abertura de Romer. Significativamente, Pederpes tinha os pés voltados para a frente com cinco dedos e um crânio estreito, características observadas em anfíbios, répteis e mamíferos posteriores. Uma espécie similar ativa durante a Romer Gap foi a cauda grande Whatcheeria, que parece ter passado a maior parte do tempo na água.