Restos humanos arcaicos de Hualongdong, China e continuidade e variação humanas do Pleistoceno Médio
- Contribuição de Erik Trinkaus, 25 de março de 2019 (enviado para revisão em 12 de fevereiro de 2019; revisado por Sheela Athreya e Christopher J. Bae)
Significado
A evolução humana do Pleistoceno Médio ao Tardio no leste da Ásia tem
sido vista como refletindo diversos grupos e descontinuidades versus uma
continuidade de forma refletindo uma população em evolução.
Os novos restos humanos de Pleistoceno Médio (~ 300.000 anos) de
Hualongdong (HLD), China, fornecem mais evidências para variações
regionais e a continuidade da biologia humana através de seres humanos
arcaicos do Leste Asiático.
O crânio do HLD 6 é notável por sua abóbada neurocraniana baixa e larga
e crista pronunciada na testa, mas com uma face menos saliente e queixo
modesto.
Juntamente com os dentes isolados, o crânio fornece dentes
morfologicamente simples com terceiros molares reduzidos ou ausentes.
Os restos prenunciam mudanças evidentes com o surgimento humano
moderno, mas reforçam principalmente a continuidade do Velho Mundo
através dos seres humanos do Pleistoceno Médio ao Tardio.
Resumo
A evolução humana do Pleistoceno Médio ao Tardio no Leste da Ásia
permaneceu controversa em relação à extensão da continuidade morfológica
através de humanos arcaicos e humanos modernos.
Os restos humanos recém-encontrados com 300.000 anos de idade em
Hualongdong (HLD), China, incluindo um crânio amplamente completo (HLD
6), compartilham os traços humanos do Pleistoceno Médio da Ásia Oriental
(MPl) de uma abóbada baixa com uma quilha frontal (mas sem parietal).
quilha sagital ou toro angular), uma abertura nasal baixa e ampla, um
toro supra-orbital pronunciado (especialmente medialmente), assoalho
nasal não-nivelado e terceiros molares pequenos ou ausentes. Falta incisura malar, mas possui um grande tubérculo pterigóideo medial superior.
O HLD 6 também exibe uma face superior relativamente plana, uma sínfise
mandibular mais vertical, um trígono mental pronunciado e uma
morfologia oclusal simples, prenunciando a morfologia humana moderna.
Os fósseis humanos do HLD, portanto, se assemelham a outros restos
posteriores do leste da Ásia, mas aumentam a variação geral da amostra.
Suas configurações, com as de outros restos do Pleistoceno Médio e
início da Ásia Oriental, apóiam a continuidade regional humana arcaica e
fornecem um pano de fundo para a transição humana arcaica-moderna
subsequente na região.
Os restos humanos de Zhoukoudian dominaram as percepções da morfologia e
variação humanas do Pleistoceno Médio (MPl) no Leste Asiático ( 1 ⇓ - 3 ).
As descobertas subsequentes dos fósseis humanos do Pleistoceno Médio e
do início da tarde aumentaram substancialmente a variabilidade e as
tendências humanas arcaicas posteriores (por exemplo, refs. 4 ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ - 12 ; ver ref. 13 ), com insights sobre o cenário e padrões de emergência humana moderna na região ( 6 , 8 , 9 ).
Foi proposto que a evolução humana no Leste Asiático seguisse um padrão
regionalmente contínuo, mas não isolado, desde o Pleistoceno Precoce
até humanos arcaicos subseqüentes e até o Pleistoceno Tarde anterior,
com graus variáveis de continuidade em humanos modernos primitivos
(por exemplo, refs. 14 ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ - 19 ).
No entanto, dada a natureza fragmentária e a datação variável confiável
de alguns fósseis humanos, a inferência de continuidade regional
permaneceu controversa (por exemplo, ref. 20 ⇓ - 22 ; veja também discussões nas ref. 14 e 23 ) e os graus de variações cranianas e dentárias sugeriram diversidade substancial na região (por exemplo, ref. 21 e 24 ⇓ - 26 ).
Portanto, fósseis humanos adicionais com melhor preservação e datação
mais confiável têm o potencial de lançar mais luz sobre essas
preocupações.
Neste estudo, descrevemos um crânio humano recentemente descoberto e
restos associados do local MPl de Hualongdong (HLD, ou seja, caverna
Hualong), província de Anhui, China, no contexto de restos humanos MPl
no leste da Ásia e de maneira mais ampla.
Resultados
O site do HLD.
O local do HLD contém duas unidades principais de deposição, uma das
brechas cimentadas de carbonato e a outra de argila não consolidada
misturada com cascalho ( Fig. 1 e Apêndice SI , Figs. S1 – S4 ).
As escavações em 2006 e 2014–17 produziram 16 fósseis humanos dos
depósitos brechados em associação com abundantes restos de mamíferos e
uma pequena assembléia lítica de modo 1 com núcleo e floco ( Anexo 1 da SI , seções 1 e 3 ).
Quarenta e sete fragmentos de espeleotemas da brecha da caverna
fornecem uma idade deposicional máxima de 330,5 ± 14,5 kyBP para a
brecha e seus restos fósseis.
Uma idade U-Th de 274,8 ± 9,2 kyBP para uma crosta calcítica que se
formou em torno de um vazio dentro da brecha da caverna fornece uma
idade mínima para o acúmulo brechado.
Uma idade U-Th adicional de 272,8 ± 7,0 kyBP de um gotejamento,
provavelmente cultivada na brecha da caverna, fornece uma restrição de
idade mínima semelhante e ambas são consistentes com a melhor idade de
ajuste usando o modelo iDAD para as medições fósseis da série U dentes (
apêndice SI , seção 2 ). Essas datas radiométricas são sustentadas pela assembleia faunística, na qual os principais elementos da fauna de Ailuropoda - Stegodon são dominantes; carece de espécies arcaicas do Pleistoceno Precoce e do elefante asiático que aparece mais tarde ( 27 ) ( Apêndice SI , Tabela S1 ). Portanto, os fósseis humanos de HLD podem ser datados com confiança entre 275 e 331 kyBP ( Fig. 1 C ), abrangendo os estágios de isótopos marinhos 9e a 8c.
Figura 1.
O site do HLD. ( A ) Localização do site do HLD no condado de Dongzhi, província de Anhui, China. ( B ) Seção longitudinal dos depósitos com localização in situ do crânio humano. ( C ) Visão geral dos resultados de datação da série U; todas as idades são fornecidas com barras de erro 2σ.
As linhas tracejadas indicam as estimativas de idade máxima (∼331 kyr) e
mínima (∼275 kyr) da brecha de Hualongdong, respectivamente ( apêndice SI , seção 2, figuras S9 e S10 ).
O HLD humano permanece.
Os depósitos brechados de HLD produziram 16 fósseis humanos, incluindo 8
elementos cranianos (HLD 2, 3, 7, 8, 12 e 14), sete dentes isolados
(HLD 1, 3–5, 9, 10 e 13), três femorais peças diafisárias (HLD 11, 15 e
16) e partes principais de um crânio adolescente (HLD 6; SI Apêndice , Tabela S7 ). O osso frontal do HLD 2 indica uma abóbada craniana baixa e espessa ( 28 ), mas as outras peças cranianas não são diagnósticas. As diáfises femorais exibem osso cortical espesso e proporções transversais dentro das faixas de variação de MPl ( 29 ⇓ - 31 ). Os restos dentários do HLD e especialmente o crânio do HLD 6 são apresentados aqui.
O crânio HLD 6 ( Figs. 2 e 3 e Apêndice SI , Figs. S2 – S15
) preserva 11 peças, incluindo a maior parte do osso frontal, o osso
parietal esquerdo, o osso zigomático maxilar e esquerdo, uma porção
temporal posterior, o palatino ossos e o esfenoide lateral esquerdo. A mandíbula associada retém o corpo direito e o corpo e ramo posterior esquerdo no colo condilar ( SI Apêndice , Tabela S7 ).
Os elementos não são distorcidos, e a linha média é preservada para os
ossos frontais e parietais, maxilas e sínfise mandibular, permitindo
imagens em espelho de porções ausentes. Os marcos da linha média incluem gnathion, infradentale, prosthion, nasion e lambda, além de um bregma minimamente estimado.
Figura 2.
O crânio do HLD 6 praticamente reconstruído: ( A ) vista anterior, ( B ) vista lateral esquerda, ( C ) vista posterior, ( D ) vista isométrica (lateral direita), ( E ) vista superior e ( F ) vista inferior. As partes preenchidas com imagens em espelho são mostradas em cinza.
Fig. 3.
HLD 6 osso frontal, maxila e mandíbula. ( A ) Osso frontal nas vistas anterior ( A1 ), lateral esquerda ( A2 ) e superior ( A3 ). ( B ) Maxila direita nas vistas anterior ( B1 ), lateral ( B2 ), inferior ( B3 ) e medial ( B4 ). ( C – E ) Mandíbula. ( C1 e C2 ) Vistas anterior e medial da região sinfisária direita de I 1 a P 3 ; ( D1 e D2 ) vistas externa e interna do corpo e ramo esquerdo; e ( E
) corte mandibular na sínfise e vista medial do corpo direito,
mostrando o ângulo mental entre o pogônio infradental e o plano
alveolar.
A dentição HLD 6 mantém os oito M1s e M2s em oclusão, uma raiz P4, uma
P3, as coroas M3 esquerdas em desenvolvimento e todos os alvéolos em
pelo menos um lado. As raízes distais M2 apicamente abertas e os estágios da coroa M3 (C c e C 3/4 ) proporcionam uma idade de morte de 13 a 15 anos, com base em amostras humanas existentes ( 32 ⇓ - 34 ) ( apêndice SI , seção 3 ).
O crânio e mandíbula HLD 6.
A capacidade endocraniana estimada (∼1.150 cm 3 ; Seção 5 do Apêndice SI ) é incomum para sua idade e contexto [MPl global, 1.179 ± 146 cm 3 , n = 49; MPl do leste da Ásia (eAMPl), 1.109 ± 131 cm3, n = 18; Apêndice SI , Fig. S18 ]. Ocorre em uma abóbada neurocraniana baixa, com uma curva uniforme do sulco supratoral até a lambda.
O HLD 6 possui uma quilha frontal modesta e arredondada do sulco
supratoral para o anterior do bregma, como em 88,9% da crania eAMPl ( SI Apêndice , Tabela S10 ). O osso parietal carece de uma quilha sagital, como eAMPl mais tarde, mas não antes. Sua crista supramastoide termina no entomão e, portanto, não há toro angular, ao contrário de 75,0% do eAMPl. O arco biparietal é uniforme, sem angulação nas eminências e pouco na sutura sagital.
O toro supra-orbital é contínuo através da linha mediana com uma
glabela posicionada inferiormente e arqueia sobre as órbitas, como na
maioria dos eAMPl (88,9%). O toro é mais espesso medialmente, semelhante a Dali 1, mas com uma constrição lateral mais pronunciada. O nasion é recuado, como em 66,7% do eAMPl, e se projeta minimamente em relação ao orbital frontomalare.
A quilha frontal e o toro supraorbital lateral podem se tornar mais
espessos com a maturidade, mas é improvável que suas formas tenham
mudado. A análise de múltiplas variáveis (isto é, análise de componentes principais) com sete métricas de abóbada craniana ( Apêndice SI , seção 5
) mostra o HLD 6 longe dos restos chineses anteriores, mas em uma
posição sobrepondo humanos arcaicos tardios indonésios, neandertais e
humanos MPl ocidentais.
O HLD 6 apresenta uma abertura nasal baixa e larga (30,0 mm) semelhante
em largura a outros eAMPl (MPl ocidental, 33,0 ± 4,4 mm, n = 13). A crista nasal lateral é simples [categoria 1 ( 35 )] e a coluna nasal anterior é minimamente desenvolvida [categoria 0/1 ( 35 )]. O assoalho nasal é mais inclinado do que bilateral, como na maioria dos outros eAMPl ( 36 ) ( fig. 3 ). Os forames infraorbitais são duplos, com os caminhos orbitais V2 do nervo craniano aberto.
As superfícies infra-orbitais são em grande parte planas, carecem de
fossa canina e continuam com um perfil zigomático arredondado com a raiz
midigomática acima de M 1 (o último aspecto que provavelmente mudou com o crescimento facial). O perfil zigomaxilar inferior carece de uma incisura malar [ incisura malaris ( 1 )], semelhante ao Jinniushan 1 e diferente de outros eAMPl. A altura subnasal é baixa, refletindo comprimentos modestos da raiz dos incisivos ( apêndice SI , seções 6 e 7 ).
A sínfise mandibular apresenta um recuo anterior modesto (79 °), um
alvéolo plano e um trígono mental claramente delimitado [categoria 3 ( 37 ); Fig. 3 ]
O último recurso está entre as categorias 1 e 2 do eAMPl anterior (e
outros MPl sinfisa globalmente) e as categorias 4 e 5 para Zhiren 3 e
Tianyuan 1 ( apêndice SI , seção 8 ), e semelhante a 25,8% ( n = 31) de Humanos arcaicos com pleistoceno ( 29 ). O tamanho do corpo lateral dimensionado para o comprimento mandibular é semelhante a outro eAMPl ( SI Apêndice , Fig. S23 ), mas possivelmente afetado pela imaturidade.
A largura do ramo (39,4 mm) é modesta, mas não excepcional, quando dimensionada para o comprimento da mandíbula ( SI Apêndice , Fig. S23 ). O ramo medial tem um forame mandibular aberto e o ângulo gonial é levemente evertido. No entanto, apresenta um grande tubérculo pterigóideo medial superior [uma característica comum de Neandertal ( 38 )], semelhante a Xujiayao 14 e diferente das mandíbulas de Zhoukoudian ( 2 , 39 ).
O HLD Dental permanece.
Os restos dentários da HLD ( Fig. 4 e Apêndice SI , Fig. S24 ) apresentam morfologias oclusais simples, especialmente em relação às de Zhoukoudian, Hexian e Xujiayao ( 3 , 11 , 40 ). O HLD 6 possui molares superiores de quatro cúspides e inferiores de cinco cúspides; seus M 2 s apresentam duas pequenas cúspides distais adicionais e seu P 4 possui uma grande fossa distal. O HLD 1 M2 tem uma cúspide 6 e o HLD 13 I 2 em forma de pá não possui um tubérculo lingual.
Fig. 4.
Vistas oclusais dos dentes com HLD 6: ( A ) M 1 e M 2 à direita, ( B ) M 1 e M 2 à esquerda, ( C ) M 1 e M 2 à esquerda e ( D ) P 4 , M 1 e M à direita 2)
As dimensões das coroas HLD M1, M2, P4 e C1 são excepcionais em um
contexto eAMPl, embora as HLD 6 M2 sejam s estreitas por seus
comprimentos mesiodistais ( SI Apêndice , Tabela S13 ). Os HLD 7 e 9 P3 s são relativamente pequenos e o HLD 3 M 3 é bastante pequeno (“área”, 93,1 mm 2 ), um pouco menor que o Zhoukoudian A2 (100,0 mm 2 ) e H1 (102,0 mm 2 ). O HLD 6 exibe agenesia M3 direita, assim como o M3 de Chenjiawo 1, e sua coroa M3 esquerda é muito pequena; sua “área” de 69,2 mm 2 é de 2,44 DPs a partir de uma média do eAMPl ( SI Apêndice , Tabela S13 ). É abordado apenas pelos Jinniushan 1 e Atapuerca 274 M 3 s (81,5 e 80,8 mm 2 , respectivamente) entre os humanos MPl. Os dentes HLD são, portanto, notáveis por sua morfologia oclusal simples e pela redução / agenesia dos M3s.
Discussão
A amostra humana do HLD, principalmente o crânio do HLD 6, mas
incluindo os restos cranianos, dentais e femorais isolados, fornece um
conjunto de características morfológicas que o colocam confortavelmente
dentro das variações e tendências humanas do Pleistoceno Médio e Cedo do
Leste anteriormente conhecidas.
Esses restos humanos arcaicos do Pleistoceno do Meio ao Tarde do Leste
Asiático podem ser agrupados em quatro grupos cronológicos, dos
anteriores Lantian – Chenjiawo, Yunxian e Zhoukoudian; para Hexian e Nanjing; depois Chaoxian, Dali, HLD, Jinniushan e Panxian Dadong; e terminando com Changyang, Xuchang e Xujiayao.
Eles são seguidos no início do Pleistoceno tardio por Huanglong, Luna,
Fuyan e Zhiren, que juntos combinam características arcaicas e modernas.
Juntamente com esses restos, os fósseis humanos da HLD exibem padrões
consistentes de forma neurocraniana (ampla, baixa e arredondada na vista
posterior), quilha frontal, forma de abertura nasal (baixa e larga),
toros supraorbitais arredondados com glabela inferior e nariz embutido ,
com inclinação para pisos nasais de dois níveis e hipertrofia
mandibular consistente.
A redução de HLD 3 e 6 M3 é compartilhada com Chenjiawo 1, Yunxian 2,
Zhoukoudian A2 e H1 e Jinniushan 1. Também há tendências na capacidade
endocraniana (da amostra menor de Zhoukoudian e Nanjing 1 até o Xuchang 1
muito grande), neurocraniana superestruturas (reduções nas quilhas
sagitais e toros supra-orbitais, especialmente no Pleistoceno Final),
sínfises mandibulares (tornando-se mais verticais com trígonos mentais
mais pronunciados), incisões malares (na amostra de Zhoukoudian, Nanjing
1 e Dali 1, mas não no HLD 6 e Jinniushan 1) e rami mandibular (grandes
tubérculos pterigóides mediais no HLD 6 e Xujiayao 14).
Outros aspectos são variáveis, como na complexidade oclusal dental
(baixa na HLD, mas geralmente complexa em outros restos de eAMPL),
espessamento supraorbital medial com afinamento lateral (forte em Dali 1
e HLD 6) e padrão do assoalho nasal (inclinado na HLD 6, bilateral) em
Chaoxian 1 e Xujiayao 1, e inclinado / bilateral em Changyang 1).
Além disso, a projeção reduzida da face média, a morfologia da sínfise
mandibular e a simplicidade da coroa dentária prenunciam os padrões dos
primeiros humanos modernos, apoiando algum grau de consistência regional
da morfologia arcaica à moderna (consulte também as referências 6 , 17 e 18 ).
No entanto, existe uma variação substancial na amostra disponível da
Ásia Oriental dentro e entre esses grupos cronológicos e, especialmente,
em termos de características individuais e suas combinações dentro das
amostras ( Apêndice SI , Fig. S16 e S17 e Tabelas S10, S12 e S13 ).
Contudo, variações semelhantes dentro das regiões e dentro das amostras
do local são evidentes em outros lugares durante o MPl (como refletido
na persistente ausência de consenso taxonômico em relação aos humanos
MPl; ver referências 19 , 23 , 41 e 42 ), e isso não precisa implicar mais do que variação normal entre essas populações flutuantes de forrageiras.
A crescente amostra de fósseis humanos do leste da Ásia continental,
aprimorada pelo HLD permanece, portanto, fornece evidências de
continuidade em humanos arcaicos posteriores, embora com algum grau de
variação dentro de grupos cronológicos.
Como tal, a amostra segue o mesmo padrão que a evidência fóssil
acumulada para a continuidade morfológica de MPl (variavelmente no
Pleistoceno tardio) dentro de grupos humanos arcaicos regionais na
Europa (por exemplo, ref. 43 ), noroeste da África (por exemplo, ref. 44 ), e Sudeste Asiático insular (por exemplo, refs. 21 e 24 ), bem como em humanos modernos da África Oriental (por exemplo, ref. 45 ). Várias amostras periféricas divergentes [Denisova, Dinaledi e Liang Bua ( 46 ⇓ - 48 )] não seguem esse padrão, mas são melhor vistas como experiências evolutivas humanas interessantes ( 49 ) e não representativas da evolução humana do Pleistoceno Médio a Tardio.
São as principais regiões continentais que fornecem o padrão geral da
evolução humana durante esse período e formam o pano de fundo para o
surgimento dos seres humanos modernos.
Embora exista uma diversidade inter-regional considerável nessas
amostras subcontinentais do Velho Mundo, principalmente nos detalhes da
morfologia craniofacial, essas amostras fósseis exibem tendências
semelhantes nos aspectos biológicos primários (por exemplo,
encefalização, gracilização craniofacial).
Além disso, todos esses grupos regionais de restos humanos do
pleistoceno médio a tardio reforçam que o padrão dominante nos seres
humanos arcaicos [e variavelmente nos primeiros seres humanos modernos
através da continuidade ou mistura ( 16 , 50 , 51 )] era de consistência populacional regional combinada com a globalidade. tendências cronológicas.
Conclusão
Mais tarde, a amostra fóssil humana de MPl do HLD, com um crânio humano
arcaico associado e mandíbula no leste da Ásia, fornece evidências
morfológicas consideráveis para um período de emergência humana,
quando os restos tendem a ser dispersos, fragmentados e / ou mal
datados.
Isso reforça substancialmente o padrão de variação morfológica e
mudança de MPl no leste da Ásia, mostrando especialmente continuidade
(com outros restos de MPl posteriores) através do MPl e no início do
Pleistoceno tardio.
O crânio e os restos dentários também apresentam características que
prenunciam a transição subsequente para os seres humanos modernos. Mais importante, é consistente com o padrão pan-Velho Mundo de mudanças regionais durante esse período.
Materiais e métodos
A análise paleontológica humana é baseada na análise morfológica e morfométrica dos fósseis humanos originais da HLD ( Apêndice SI , Tabela S7 ), usando variáveis osteométricas padrão ( 52 , 53 ) ( Apêndice SI , Tabelas S9 e S11 ). As observações originais não descritas aqui estão incluídas no Apêndice SI , seções 6–8 e Tabelas S9 – S13 . As análises da estrutura do local e do conjunto lítico estão incluídas no apêndice SI , seção 1 .
Todos os restos mencionados neste estudo estão disponíveis no Instituto
de Paleontologia de Vertebrados e Paleoantropologia, Academia Chinesa
de Ciências, Pequim. A representação faunística comparativa de HLD está incluída no Apêndice SI , Tabela S1 . Os métodos de datação da série U estão incluídos no apêndice SI , seção 2 e os resultados detalhados incluídos no apêndice SI , seções 5 e 6 .
Agradecimentos
Somos gratos aos colegas que forneceram acesso a materiais comparativos e / ou outra assistência com a pesquisa; W. Huang, Z.-X. Qiu e T. Deng em relação à geologia do site; Z.-Y. Zhao para preparar, moldar e fundir os restos humanos; L.-T. Zheng, L.-M. Zhang, P.-P. Wei, Y.-M. Zhang, L.-T. Ele, X. Zhang e L. Pan pela participação nas escavações; e X. Ding, Z.-X. Jia e H.-L. Xiao pela ajuda com a fotografia e as figuras. A pesquisa foi apoiada pelo Programa de Pesquisa Estratégica Prioritária da Academia Chinesa de Ciências Grant XDB26000000; Fundação Nacional de Ciências Naturais da China concede 41630102, 41672020, 41872029 e 41872030; Grande projeto de colaboração internacional GJHZ1777 da Academia Chinesa de Ciências; National Science Foundation Grant 1702816; e Subsídio para Iniciativa Internacional de Bolsas de Estudo do Presidente da Academia Chinesa de Ciências 2017VCA0038.
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